湖泊生態系統氮循環途徑及發生條件分析

何為媛

摘 ? 要 ? 氮循環是湖泊生態系統物質能量循環的重要組成部分，在湖泊的物質能量循環中起著重要作用。在湖泊生態系統的氮循環過程中，重要的環節包括礦化作用、生物同化作用、硝化和反硝化、氨揮發、厭氧氨氧化、生物固氮、沉積物吸附解吸等過程。氮在水體中的持留往往還與碳循環相關，特別在冬季，除了受溫度、pH值等參數影響外，還與氧化還原程度等條件相關。因此，在控制湖泊水體中含氮濃度時，要綜合考慮影響氮循環過程的多因子，以保證氮循環過程完整、湖泊水質良好及湖泊生態系統功能健康。

關鍵詞 ? ?湖泊生態系統;氮循環;途徑;發生條件

中圖分類號：X524 ? ?文獻標志碼：B ? ?DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.25.019

在湖泊生態系統中，氮氣參與許多過程，這一系列過程構成了一個開放的氮循環模型，主要發生在水氣界面、水體、水體-沉積物界面等介質中[1]。氮循環是湖泊生態系統物質能量循環的重要組成部分，在湖泊的物質能量循環中起著重要作用。湖泊生態系統中氮的來源有很多[2]，包括大氣濕沉降[3]、地表水輸入、生物固氮等。來源可以分為點源、表面源和內源[4-5]。湖泊中氮元素的轉移方式主要有三種：水中的藻類、高等水生植物和底棲動物可以通過打撈或捕獲轉移出湖泊生態系統;在硝化和反硝化作用下，氮以N2O、N2等氣體形式離開湖泊生態系統;通過沉積作用進入到沉積物中并被固定[6]。此外，還可以通過鳥類和魚類洄游進行氮素輸出，通過地下水輸移實現湖泊生態系統中氮素的輸入和輸出。

在湖泊生態系統的氮循環過程中，重要的環節有礦化作用、生物同化作用、硝化和反硝化、氨揮發、厭氧氨氧化、生物固氮、沉積物吸附解吸等過程。水中的各種有機氮通過礦化或氨化轉化為氨氮，部分氨氮可被生物吸收進行生物同化作用，其余氨氮在有氧條件下被硝化細菌經亞硝酸鹽氮氧化為硝酸鹽氮[7]。同時，在厭氧條件下，硝酸鹽逐漸受到各種反硝化細菌的影響，硝態氮被還原成氣態氨，使水體失去氮。在一定條件下，氨氮也可以轉化為氨氣逸出水，或者通過厭氧氨氧化將氮氣轉化為氮氣和亞硝酸鹽氮氣。藻類可利用水中的無機氮，并且在光合作用過程和隨后的同化過程中逐漸形成各種含氮有機物質。氮元素在水體-沉積物界面的吸附解吸作用也是水中氮循環的重要組成部分，對水體的水質和營養水平有重要影響。

1 礦化作用

礦化作用是指在氨化細菌的作用下將有機氮轉化為無機氮的過程，生成的氨氮可用作水生植物和藻類生長的氮源，因此礦化是湖泊生態系統中氮循環的重要過程。在礦化過程中，有機氮首先被微生物胞外酶水解，然后進行氨基酸降解，最后釋放出氨氮，其礦化速率主要受有機氮水解速率的限制。由于一些氨氮在沉積物中積累，而水生植物和微生物可以利用沉積物中的氮素作為氮源，因此有機氮的凈礦化速率也要受氨氮的沉積作用及水生植物、微生物的作用影響。

2 生物同化作用

生態系統中水生植物在氮循環中起著重要作用。湖泊生態系統中的水生植物能夠吸收氨氮，并通過一系列生物化學變化反應為自身的組成物質，完成氮素的轉移。水生植物一般吸收沉降到沉積物孔隙水中的氨氮，湖泊水體中的氨氮主要被藻類和微生物利用，或者通過硝化和反硝化作用及氨揮發作用轉移出水體。水生植物氨氮利用效率在不同條件下差異很大，一般隨氨氮濃度的增加而降低;在適當的溫度范圍內，隨著溫度的升高，氨氮利用效率顯著提高。氮素的生物同化作用多發生在生長季節，之后氮素隨著植物的衰老、死亡、沉降被轉移至底泥內植物組織。

3 硝化作用和反硝化作用

硝化作用是指在有氧條件下，NH4+被硝化細菌氧化為NO2-，之后進一步氧化為NO3-。硝化作用不能改變湖泊生態系統中氮的收支情況，但是它連接了氮循環中的氨化作用和反硝化作用，在湖泊生態系統的氮循環過程起著重要作用。硝化細菌通常分為兩種：1）自養硝化細菌，通過NH4+的氧化能來固定自身生長所需的碳;2）異養硝化細菌，通過分解有機物質獲得能量。

一般認為硝化作用分為兩個步驟：氨氧化和亞硝酸鹽氧化。氨氧化是指在氨氧化細菌的作用下，NH4+經羥胺轉化為NO2-;亞硝酸鹽氧化是指NO2-在有氧條件下轉化為NO3-。硝化速率主要受可利用的NH4+影響[8]，在富營養化湖泊水體中，NH4+濃度較高，硝化速率更快。由于沉積物表面有大量的硝化細菌，有氧沉積物是湖水中硝化作用最強的地方。硝化細菌在不同理化條件下活性不同，因此硝化速率與溫度、pH、無機碳源有關，還受溶解氧濃度、微生物數量、游離氨濃度等影響。

反硝化作用是指將硝態氮還原為亞硝酸鹽氮，然后直接還原為銨或依次還原為NO、N2O和N2，可將氮直接從湖泊生態系統中去除，對氮循環有重要影響。反硝化作用受各種因素的影響，如pH、溶解氧、硝酸鹽氮濃度、溫度和光照等。此外，一些藻類可以與反硝化細菌協同作用或直接將亞硝酸鹽氮還原成一氧化二氮，對脫氮過程有重要影響。

4 氨揮發作用

氨揮發作用可直接將NH4+轉化為NH3氣體逸出，將氮素轉移出生態系統，是湖泊生態系統氮循環中的重要環節之一，是去除氮的重要途徑。

平衡方程為：

NH4+ + OH- → NH3 （aq） + H2O ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? （1）

從方程可以看出，氨氮濃度和水體pH直接影響水中的氨揮發。根據銨的理解常數可以計算出：當水體pH值>9.3時，氨揮發作用明顯;pH值<7.5時，氨揮發作用微弱，基本可忽略。此外，氨揮發還受到各種因素的影響，如溫度、風速、太陽輻射等。

5 厭氧氨氧化作用

氨的氧化過程不僅可以在需氧條件下進行，還可以在厭氧-缺氧條件下進行，氨氮在厭氧氨氧化細菌的作用下被亞硝酸鹽氧化，被定義為厭氧氨氧化。厭氧氨氧化過程可分為兩個步驟：在氨氧化細菌和亞硝酸還原酶的作用下，部分氨氮被亞硝酸鹽氮轉化為羥胺;在厭氧氨氧化細菌、水解酶和氧化酶的作用下，剩余氨氮和第一步中產生的羥胺最終被氧化形成N2。厭氧氨氧化過程需要NO2-作為電子受體，受NO2-的可用性限制，并且需要與異養生物競爭。在易降解碳濃度較低的條件下，厭氧氨氧化更容易發生，而湖泊生態系統中的沉積物中往往不受碳限制，因此厭氧氨氧化對湖泊去除氮的作用很小。

6 生物固氮作用

生物固氮是指固氮微生物將氮氣還原為氨的過程，通常發生在湖泊生態系統的水體、水生植物的根部、水體-沉積物界面和厭氧層。沉積物厭氧層往往積聚氨氮，導致沉積層生物固氮作用較弱;水中植物可吸收利用氨氮，并且水體中的氨氮可進行硝化和反硝化作用，使得水體中氨氮濃度降低，因此在湖泊水體和水體-沉積物界面中，可以為水生植物提供大量氮素，使其生長不受氮限制。生物固氮速率受溶解氧、氧化還原電位、可溶性無機氮和硫、光合作用活力、可利用銀和鐵及可溶性有機質等很多因素影響。

7 沉積物吸附解吸作用

發生在沉積物-水體界面的沉積物對氮素的吸附和解吸對湖泊水體具有重要的環境效應，影響湖泊水體的水質和營養狀態。水生生物死亡并沉淀到沉積物中。在一定濃度梯度條件下，水體中的氮可以擴散到沉積物中并積累，此時，沉積物可作為水體中氮元素的匯[9]。沉積物吸附解吸主要與沉積物濃度、有機質含量和沉積物粒徑有關。一般情況下，由于NH4+的擴散是以濃度梯度為擴散動力的，NH4+由水體向沉積物擴散，沉積物充當吸收NH4+的“匯”;相反，當水中NH4+濃度低于沉積物中NH4+濃度時，NH4+從沉積物擴散到水中，沉積物起到“源”的作用解吸出NH4+[10]。相關研究表明，受外源污染影響較大的水域，氮釋放量隨溫度升高而增加[11];此外，沉積物的吸附解吸作用還受到pH、鹽度、Ca2+濃度等的影響[12]。

湖泊生態系統中的氮循環是一個開放的復雜循環系統，各個因子對各個過程的影響也不同，同一形態的氮素在不同條件、不同微生物的作用下可以發生不同的生物化學過程，在沉積物-水體、水體-大氣的界面不斷進行氮素交換。同時，氮在水體中的持留往往還與碳循環相關，特別是在冬季，除了受溫度、pH值等參數影響外，還與氧化還原程度等條件相關。因此，在控制湖泊水體中含氮濃度時，要綜合考慮影響氮循環過程的多因子，以保證氮循環過程完整、湖泊水質良好及湖泊生態系統功能健康。

參考文獻：

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（責任編輯：易 ?婧）