提前斷水對‘沈農265’根系形態生理和產量品質的影響

佟卉 段驊 劉燕清 許慶芬 馬駿 王春敏

摘? ? 要：干旱是限制我國農業發展的重要因素，為評估提前斷水對水稻生產的影響，找到適宜的斷水時間，節約農業用水，本試驗以常規粳稻‘沈農265為材料，分別在齊穗后15，20，25，30 d進行斷水處理，模擬后期無水可灌造成的干旱脅迫，研究其對‘沈農265產量和品質的影響。結果表明：與對照相比，齊穗后15 d斷水、齊穗后20 d斷水、齊穗后25 d斷水的處理均顯著降低了根系傷流量、總根長、總根表面積、總根體積、根系活躍吸收面積、根系SOD活性、根系IAA含量，顯著增加了根系ABA含量，導致產量大幅降低，品質嚴重變差。齊穗后30 d斷水的處理顯著降低了根系傷流量、總根長、總根體積和根系總活躍吸收面積，但總根表面積、根系SOD活性、根系IAA、根系ABA含量與對照差異不顯著，使得其產量和加工品質與對照差異不顯著。說明提前斷水會影響水稻根系的形態和生理特性，進而影響產量和品質，但在生產中可以考慮在齊穗后30 d斷水，這樣既節約水資源又不會對產量和品質造成太大影響。

關鍵詞：斷水;沈農265;根系;產量;品質

中圖分類號：S511.6? ? ? ? ? 文獻標識碼：A? ? ? ? ?DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2019.09.005

Abstract： Drought stress is an important factor limited the development of China's agriculture. To evaluate the effect of cut-off water early on rice production， find the right time to cut-off water， saving agriculture water， the experiment used conventional japonica rice 'Shennong 265' as the experimental material， the water treatment at 15 d， 20 d， 25 d， and 30 d after the full heading stage， simulated the drought stress caused by the waterless irrigation in the late were setted， and the effect on the yield and quality of 'Shennong 265' were studied. Compared with the control， cut-off water at 15 d after the full heading stage， cut-off water at 20 d after the full heading stage， and cut-off water at 25 d after the full heading stage， significantly reduced the bleeding content of root， total root length， total root surface area， total root volume， root active absorption area， root SOD content， and root IAA content， significantly increased the root ABA content， led to a significant decrease in yield and a severe deterioration in quality. Cut-off water at 30 d after the full heading stage， significantly reduced the bleeding content of root， total root length， total root volume， and root active absorption area， but total root surface area， root SOD content， root IAA content， and root ABA content were not significantly different with the control， led to the yield and processing quality were not significantly different with the control. It indicated that cut-off water early affected the morphology and physiological characteristics of rice roots， which affected the yield and quality. However， in production， cut-off water at 30 d after the full heading stage could be considered， and saved water resources without too much impact on yield and quality.

Key words： cut-off water; 'Shennong 265'; root; yield; quality

我國水資源短缺，農業用水利用率較低，水稻是高耗水作物，約占農業總用水量的65%以上。農業農村部在2015年提出，要控制農業用水量，因此提高水稻的用水效率具有重要意義[1-4]。干旱是限制水稻產量和品質的重要因素，而水稻在遇到干旱脅迫時，最先反應的就是根系，因此根系的生理特性與水稻的產量品質密切相關[5-6]。多數人認為，強大的根系有助于地上部的生長，進而維持較高的產量，因此干旱脅迫下總根長、總根體積、總根數會相對增加，但也有人認為根系會消耗光和產物，總根數、總根體積過大不利于產量的積累[7-10]。持續的干旱會導致水稻大面積減產，顯著降低稻米的結實率、千粒質量、每穗實粒數以及籽粒的產量[11-12]。但也有人認為，干旱脅迫后千粒質量會呈現上升的趨勢[13]，結實期適度土壤干旱有利于水稻產量的提高和品質的改善[14-15]。灌漿結實期干旱脅迫會導致稻米糙米率、精米率下降[11]，直鏈淀粉含量下降，蛋白質含量增加[16]。目前，有關灌漿結實期干旱脅迫的研究較多，但對提前斷水對水稻造成的干旱脅迫的研究較少。本研究以常規粳稻為試驗材料，在齊穗期設置4個斷水處理，每隔5 d斷水處理一次，模擬后期無水可灌造成的干旱脅迫，研究其對沈農265產量和品質的影響，旨在探明提前斷水對水稻生產的影響，尋找一個合適的斷水時間，為水稻節水栽培提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料與設計

試驗于2018年以盆栽的方式進行，供試品種選用常規粳稻品種‘沈農265，由沈陽農業大學水稻研究所提供。4月18日播種，大棚旱育秧，5月17日移栽，8月12日齊穗，10月1日收獲。每盆插3穴，每穴1苗。整個生育期施純氮240 kg·hm-2，施肥比例為基肥∶分蘗肥∶穗肥=5∶2∶3。基肥施過磷酸鈣（含P2O5 13.5%）445 kg·hm-2，氯化鉀（含K2O 62.5%）150 kg·hm-2，其余管理按常規高產栽培。為在齊穗期后尋找一個合適的斷水時間，試驗每隔5 d斷水1次，共設5個處理。

對照：正常間歇灌溉，保持淺水層，收獲前10 d灌最后一次水。

處理1：齊穗后15 d斷水處理。

處理2：齊穗后20 d斷水處理。

處理3：齊穗后25 d斷水處理。

處理4：齊穗后30 d斷水處理。

分別于第一次處理后第5 天，取處理1和對照各3盆;第二次處理后第5天，取處理1、處理2、對照各3盆;第三次處理后第5 天，取處理1、處理2、處理3、對照各3盆;第四次處理后第5天，取處理1、處理2、處理3、處理4、對照各3盆。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 根系傷流量 將脫脂棉裝在自封袋內稱重記錄質量，于取樣前一天晚上將植株地上部在距離地面5 cm處剪下，用脫脂棉包住莖根部并將自封袋封口，12 h之后取下，稱重并記錄質量，質量差即為植株在12 h內的傷流量[6]。

1.2.2 根長、根表面積、根體積 用Win RHIZO Program（Regent Instruments Inc.，Canada）根系分析系統測定總根長、總根表面積、總根體積。

1.2.3 根系總吸收面積、根系活躍吸收面積 取7支試管編號1～7，1號試管加入10 mL蒸餾水;2號試管加入1 mL 0.1 mg·mL-1的甲烯藍溶液和9 mL蒸餾水;3號試管加入2 mL 0.1 mg·mL-1的甲烯藍溶液和8 mL蒸餾水;4號試管加入3 mL 0.1 mg·mL-1的甲烯藍溶液和7 mL蒸餾水;5號試管加入4 mL 0.1 mg·mL-1的甲烯藍溶液和6 mL蒸餾水;6號試管加入5 mL 0.1 mg·mL-1的甲烯藍溶液和5 mL蒸餾水;7號試管加入4 mL 0.1 mg·mL-1的甲烯藍溶液和6 mL蒸餾水。搖勻后在660 nm波長下比色并計算標準曲線。

首先用排水法測定根體積，再把0.002 mol·L-1的甲烯藍溶液分別倒入3個燒杯中，編號1、2、3，記錄溶液用量（溶液體積為根體積的10倍）。將洗凈的完整根系用吸水紙吸干表面的水，放入1號燒杯中完全浸沒，1.5 min后立即取出，直至根系上不再有多余的甲烯藍溶液倒流回燒杯，放入2號燒杯再浸泡1.5 min，取出后同樣使根系上多余的甲烯藍溶液全部流到燒杯中，最后放入3號燒杯中1.5 min，取出后還是等根系上的甲烯蘭溶液不再倒流，棄去根系。從3個燒杯中分別吸取1 mL溶液，用蒸餾水稀釋1～10倍，搖勻后在660 nm波長下比色。

1.2.4 超氧化物歧化酶（SOD）活性 將保存于超低溫冰箱內的根系鮮樣剪碎混勻，稱取0.5 g并記錄質量，放入預冷過的研缽中，加5 mL 10 mmol·L-1 PBS溶液（pH值=7.0，內含4% PVP），冰浴研磨成勻漿后全部轉移到10? mL離心管中，4 ℃，10? 000 rpm離心20 min，上清液轉入試管中，0～4 ℃保存待用。吸取0.05 mL提取液于干凈的試管中，加2.95 mL反應液，置于光照培養箱內4 000 Lux下光照30 min。取兩支試管分別加3 mL反應液，一支置于暗處做空白，另一支與酶液一同光照30 min后做對照。光照后避光放置，用空白調零，在560 nm波長下比色。

1.2.5 激素 將保存于超低溫冰箱內的根系鮮樣剪碎混勻，稱取0.5～1.0 g并記錄質量，加2 mL內含1 mmol·L-1 BHT的80%甲醇溶液，在冰浴下研磨成勻漿后轉入10 mL試管中，再用2 mL內含1 mmol·L-1 BHT的80%甲醇溶液將研缽沖洗干凈，一并轉入試管中，搖勻后放到4 ℃冰箱中冷藏待用。

4 h后取出，3 500 rpm離心8 min，上清液轉移到干凈的試管中。沉淀中再加1 mL提取液，搖勻后放置在4 ℃冰箱中，4 h后取出，3 500 rpm離心8 min，合并上清液并記錄體積。上清液過C～18固相萃取小柱。步驟：1 mL 80%甲醇平衡柱→樣品→收集樣品→移開樣品后用5 mL 100%甲醇洗柱→5 mL 100%乙醚洗柱→5 mL 100%甲醇洗柱→循環。將過柱后的樣品用真空濃縮干燥機干燥吹干，除去提取液中的甲醇后，用樣品稀釋液（500 mL PBS中加0.5 mL Tween～20，0.5 g明膠）定容后用試劑盒（中國農業大學作物化學控制實驗室提供）測定激素含量。

1.2.6 考種與計產 成熟期各處理取8盆用于計產，取3盆用于考種，考察每盆穗數、每穗粒數、千粒質量、結實率。

1.2.7 品質測定 將測產的稻谷存放3個月后用于品質測定。測定前各處理統一用NP4350型風選機等風量風選，剔除空秕粒。參照中華人民共和國國家標準《GB/T 17891-1999優質稻谷》測定出糙率、精米率、整精米率、堊白米率。

1.3 數據分析

用Excel2003作圖，采用DPS軟件對數據進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 提前斷水對‘沈農265根系形態及生理特性的影響

2.1.1 根系傷流量 根系傷流量隨生育進程逐漸降低（表1）。與對照相比，提前斷水顯著降低了水稻根系的傷流量，各處理的傷流量在斷水后5 d就降到對照的10%，且持續下降，說明斷水對水稻根系的影響極大，吸收水分和養分的能力受到抑制，進而影響地上部的生長發育。

2.1.2 根長、根表面積、根體積? ?提前斷水對水稻根系總根長、總根表面積、總根體積的影響見表2～4。結果表明，齊穗后30 d斷水的處理，其總根長和總根體積顯著低于對照，但總根表面積與對照差異不顯著。其余各處理在斷水后總根長、總根表面、總根體積均顯著下降，且斷水時間越長下降越明顯，但各處理間差異不顯著，說明提前斷水影響了根系的形態，進而影響養分的吸收。

2.1.3 根系活躍吸收面積? ? 提前斷水對水稻根系活躍吸收面積的影響較大，各處理在斷水后均顯著低于對照，且隨時間的推移持續降低。齊穗后15 d斷水、齊穗后20 d斷水、齊穗后25 d斷水的處理在斷水5 d后降低至對照的50%，在斷水10 d后再降低60%，齊穗后30 d斷水的處理在斷水5 d后降低至對照的25%，而對照的活躍吸收面積隨生育進程降低的程度較小（表5）。

2.1.4 根系SOD? ?水稻根系SOD的活性呈下降趨勢，提前斷水顯著降低了SOD活性（表6）。齊穗后15 d斷水、齊穗后20 d斷水、齊穗后25 d斷水的處理在斷水后均顯著低于對照，隨著斷水時間的延長，其活性仍持續下降。與對照相比，齊穗后30 d斷水的處理雖然也有所下降，但下降幅度較小，與對照差異并不顯著。

2.1.5 根系激素? ?水稻根系IAA和ABA的含量都比較穩定，對照的IAA含量在整個抽穗灌漿期都維持在0.06 pmol·L-1，而ABA含量則始終維持在83 ng·mL-1（表7和表8）。提前斷水對水稻根系IAA的影響較為遲緩，各處理在斷水后第5天均與對照差異不顯著，但是從斷水第10天開始，齊穗后15 d斷水、齊穗后20 d斷水、齊穗后25 d斷水的處理均顯著低于對照。相反，提前斷水對水稻根系ABA的影響則發生的較快。各處理在斷水后第5天均顯著高于對照，齊穗后15 d斷水、齊穗后20 d斷水、齊穗后25 d斷水的處理在斷水后第10天開始略有下降，雖然與對照差異不顯著，但仍高于對照。說明提前斷水會迅速增加水稻根系ABA的含量，緩慢降低根系IAA的含量。

2.2 后期干旱脅迫對超級稻‘沈農265產量的影響

由于斷水處理在齊穗后進行，因此對每盆穗數，每穗粒數影響不大。如表9所示，與對照相比，齊穗后15 d斷水和齊穗后20 d斷水的處理結實率、千粒質量、產量均顯著降低。齊穗后25 d斷水的處理結實率和產量顯著低于對照，但千粒質量與對照差異不顯著。齊穗后30 d斷水的處理，不僅結實率和產量與對照差異不顯著，其千粒質量還略高于對照，說明齊穗后30 d斷水對水稻產量的影響不大。

2.3 后期干旱脅迫對超級稻‘沈農265品質的影響

與對照相比，齊穗后15 d斷水、齊穗后20 d斷水、齊穗后25 d斷水的處理顯著降低了稻米的精米率、整精米率和堊白粒率;齊穗后30 d斷水的處理，其糙米率、精米率、整精米率、碎米率和堊白米率均與對照差異不顯著（表10）。說明斷水時間越早對稻米的加工品質和外觀品質影響越大，提前30 d斷水對稻米的加工品質和外觀品質影響較小。

2.4 根系生理性狀與產量品質的關系

2.4.1 根系生理性狀與產量的關系? ?根系傷流量、總根體積、SOD活性、IAA含量均與產量呈顯著正相關，總根長和根系活躍吸收面積與產量呈極顯著正相關。根系傷流量、總根長、根系活躍吸收面SOD活性、IAA含量與千粒質量呈顯著正相關，根系IAA含量與結實率呈顯著正相關（表11）。

2.4.2 根系生理性狀與品質的關系 總根長、根系活躍吸收面積、SOD活性、IAA含量與堊白粒率呈顯著負相關，根系傷流量、總根長、總根表面積、總根體積、根系活躍吸收面積、IAA含量和精米率呈顯著正相關，總根長、根系活躍吸收面積、SOD活性與整精米率呈顯著正相關（表12）。

3 結論與討論

干旱對水稻造成的傷害首先作用于根系，根系是吸收養分和水分的主要器官，同時也是合成激素、氨基酸的主要場所[5-6]。輕度干旱脅迫會增加水稻根系傷流量，重度干旱脅迫則相反[17]。根系活躍吸收面積能直接反映根系吸收水分和養分的能力，所以干旱脅迫會降低根系活躍吸收面積，但也有人認為干旱脅迫會增加水稻根系的活力[18]。陳小榮等[19]研究結果表明，在干旱脅迫下，較高的促進生長類激素與抑制生長類激素的比值能促進水稻生長。本研究結果表明，在遇到干旱脅迫時，各處理的總根長、總根表面積等根系形態指標均顯著下降，但齊穗后30 d斷水的處理其根系SOD活性、IAA含量等生理指標下降不明顯。植物的抗旱性十分復雜，干旱脅迫通過影響作物的形態指標和生理指標進而影響產量和品質的形成，在整個過程中受影響的指標很多，其受影響的程度也不同，在遇到逆境傷害時，水稻可能會通過自身調解某些有代表性的生理特性來適應脅迫對其帶來的傷害。

多數研究表明，灌漿結實期干旱會導致葉片早衰，灌漿時間縮短，結實率降低，千粒質量下降[20-24];但也有少數人認為，千粒質量在不同處理和不同材料中表現不同，可能呈現增加的趨勢[11]。本研究中，齊穗后15 d斷水、齊穗后20 d斷水、齊穗后25 d斷水的處理，其根系傷流量、根系活躍吸收面積、總根長、根系SOD含量等各生理指標均顯著低于對照，導致其產量大幅降低。齊穗后30 d斷水的處理，其根表面積、根系SOD活性、根系IAA含量、根系ABA含量均與對照差異不顯著，導致其結實率和產量與對照差異不顯著，千粒質量相比對照略有上升趨勢，但上升幅度較小，而結實率下降幅度較大，因此產量仍小幅降低。

抽穗灌漿期干旱會顯著降低稻米的糙米率、精米率、整精米率，增加堊白米率和堊白度[25-26]。適度干旱可以顯著提高籽粒內蔗糖淀粉代謝途徑中關鍵酶活性和灌漿速率，降低內源乙烯水平，顯著提高稻米的最高黏度和崩解值，降低堊白度和消減值，改善品質，而重度干旱的結果則相反[27]。本研究結果表明，各處理間糙米率的差別不大，但堊白粒率的差異較大，根系傷流量、總根長、根系IAA含量等指均與堊白粒率呈顯著負相關，與精米率、整精米率呈顯著正相關，說明提前斷水造成的干旱脅迫影響了水稻根系的生長發育進而影響稻米的外觀品質。

提前斷水造成的干旱脅迫會直接影響水稻根系的生長，使根系數量減少、體積變小，影響根系活躍吸收面積，使根系活力、SOD活性、IAA含量降低，最終導致產量降低、品質變差。但也發現，齊穗后30 d斷水的處理對其總根表面積、SOD活性、IAA含量等指標的影響較小，產量和品質僅略有下降，千粒質量還有小幅上升。因此，在生產上為了節水栽培，可以考慮在齊穗后30 d進行斷水，既節約水資源又不會對產量和品質造成較大的影響，增加用水效率。

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