江蘇寶華山自然保護區紫楠群落基本特征

鈕崢洋，張曉晨，祁 奇，郗連連，陳 昕

（1.南京林業大學 南方現代林業協同創新中心，江蘇 南京210037；2.南京林業大學 生物與環境學院，江蘇 南京 210037）

紫楠Phoebe sheareri為樟科Lauraceae楠屬Phoebe常綠喬木，是常綠、落葉闊葉混交林中的重要組成樹種，在中國多分布于長江流域以南地區，生長于海拔1000 m以下的山谷、山洼及陰坡等地，為樟科較為耐蔭的類群。同時，該物種還是珍貴的材用、藥用和觀賞樹種［1］。紫楠因其綜合應用價值高而受到國內外學者的廣泛關注，但研究大多都集中在其生理生化特性和親緣關系鑒定上，自然群落方面的研究報道較少［2-4］。寶華山自然保護區地處北亞熱帶中部，保存有典型的地帶性常綠、落葉闊葉混交林，紫楠是其重要的建群種之一。寶華山植物資源、優勢種群和群落學方面的關注度較高［5-7］，但關于紫楠僅見其林分空間結構的研究［8］。本研究擬通過調查寶華山紫楠群落的典型樣方，分析其現有群落結構的基本特征，以便更好地保護北亞熱帶山地的自然群落，為該地種質資源的開發與利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

寶華山省級自然保護區位于江蘇省句容市，地處寧鎮山脈中段，地理坐標為31°37′～32°19′N，118°58′～119°58′E。 最高海拔 437.2 m； 全年降水量 1018.6 mm， 無霜期 238.0 d， 日照時數 2113.0 h；年平均氣溫15.4℃，極端最低氣溫-13.0℃，極端最高氣溫40.5℃。屬北亞熱帶季風濕潤氣候，夏季暖熱潮濕，冬季寒冷干燥，四季分明。土壤為黃棕壤。植被類型為常綠、落葉闊葉混交林。

1.2 樣地設置

于寶華山自然植被保存較好的北坡（32°13′N，119°08′E），設置 10個 20 m×20 m的樣方，總面積為4000 m2；將每個樣方劃分成4個10 m×10 m的小樣方，每個小樣方中設置5個2 m×2 m的樣方進行灌木調查，并在2 m×2 m的樣方中設置5個1 m×1 m的小樣方調查草本層植物。采用 “每木檢尺法”記錄胸徑≥1 cm樹種的種名，胸徑，高度和冠幅；灌木層記錄樹種（含所有喬木的幼樹及幼苗）的種名、高度和冠幅；草本層記錄植物種名、多度、平均高度和蓋度；藤本植物記錄種名、株數及蓋度［9］。確定樣地中每個物種的功能性狀，包括高度、蓋度、生長型、傳粉方式、葉片類型、果實類型、開花期、開花時長、果熟期、果熟時長共 10個性狀［10］。

1.3 數據分析

各項群落特征指數的計算：參照《中國種子植物屬的分布區類型》的劃分方法［11］，對群落內種子植物屬的分布區類型進行統計；參照《植物群落學實驗手冊》計算群落優勢種的重要值（VI）［12］，計算公式為：喬木層重要值=（相對多度+相對頻度+相對優勢度）/3；灌木、草本層重要值=（相對多度+相對頻度+相對蓋度）/3；頻度是指群落中某種植物出現的樣方數占整個樣方數的百分比。根據Raunkiaer頻度級分布［13］，將頻度在1%～20%的植物種類列為 A級，21%～40%的列為B級，41%～60%的列為 C級，61%～80%的列為D級，80%～100%的列為E級。對群落內各物種的頻度進行統計與分析；以立木級代替年齡級對種群年齡結構進行分析［14］。設置5個立木級：Ⅰ 級幼苗樹高＜33 cm；Ⅱ級幼樹樹高≥33 cm，胸徑＜2.5 cm；Ⅲ級幼樹胸徑為2.5～7.5 cm；Ⅳ級立木胸徑為7.5～22.5 cm；Ⅴ級大樹胸徑＞22.5 cm；采用Mar galef指數（dMa）， Shannon-Wiener指數（He′），Simpson 指數（D）， Pielou 指數（Je）研究群落的物種多樣性［15］；采用功能豐富度指數（Rci）、 功能均勻度指數（Eve）、 功能分歧度指數（Div）研究群落的功能多樣性［16］。

用Excel 2007及Origin Pro 8.0軟件對各項指數進行綜合分析。

2 結果與分析

2.1 群落組成和結構分析

2.1.1 群落物種組成及地理成分分析 調查結果（表1）顯示：在 10個樣方中共有野生維管植物59科 100屬 120種，其中，被子植物有 55科 95屬115種，蕨類植物有 4科5屬5種。含10種以上的科為百合科 Liliaceae（8屬10種），含 5～9種以上的科有3科，分別為薔薇科 Rosaceae（5屬7種）、榆科 Ulmaceae（4屬 5種）、 殼斗科 Fagaceae（3屬 5種）。含3～4種的科有 12科，共 41種；含 2種以下的科有43科，共52種。寶華山紫楠群落種子植物屬的分布區類型統計結果（表2）顯示：在屬水平上，該群落種子植物可劃分為11個分布類型和5個亞類型。其中，世界分布型有9屬，占群落種子植物總屬數的9.47%，主要有紫蘇屬Perilla，懸鉤子屬Rubus，碎米薺屬Cardamine等;溫帶成分有50屬，占群落種子植物總屬數（不包括世界分布型，下同）的58.14%，其中北溫帶分布型所占比例最高，達 24.42%，主要有槭屬Acer，櫟屬Quercus，黃精屬Polygonatum等；熱帶亞熱帶成分有 33屬，占群落種子植物總屬數的 38.37%，主要有衛矛屬Euonymus，菝葜屬Smilax，大戟屬Euphorbia等；中國特有分布屬有3屬，占群落種子植物總屬數的3.49%，分別為山拐棗屬Poliothyrsis，牛鼻栓屬Fortunearia和明黨參屬Changium。

表1 江蘇寶華山紫楠群落物種數量統計結果Table 1 Statistical results of species quantity of Phoebe sheareri community in Baohua Mountain of Jiangsu Province

表2 寶華山紫楠群落種子植物科屬的區系成分分析Table 2 Analysis of floristic components of seed plants families and genera in Phoebe sheareri community in Baohua Mountain

2.1.2 群落結構分析 群落內垂直結構層次清晰，可分為喬木層、灌木層、草本層 3個層次。其中喬木層可劃分為 3個亞層，第1亞層高 18～25 m，主要為樸樹Celtis sinensis，瑯琊榆Ulmus chenmoui，寶華玉蘭Magnolia zenii，楓香樹Liquidambar formosana。第2亞層高 10～17 m，主要為紅柴枝Meliosma oldhamii，胡桃楸Juglans mandshurica，楓香樹，寶華玉蘭，五角楓Acer pictumsubsp.mono。第3亞層高5～9 m，植物種類較為豐富，主要為紫楠，建始槭Acer henryi，青岡Cyclobalanopsis glauca，枳椇Hovenia acerba和多花泡花樹Meliosma myriantha。灌木層高0.3～5.0 m，主要為紫楠幼苗，其他還有油茶Camellia oleifera和紅脈釣樟Lindera rubronervia以及一些建始槭、青岡的喬木層幼樹。草本層物種豐富，共有52種植物，多為北亞熱帶山地常見種，如安徽碎米薺Cardamine anhuiensis，貫眾Cyrtomium fortunei，鉤腺大戟Euphorbia sieboldiana，沿階草Ophiopogon bodinieri和活血丹Glechoma longituba等。層間植物比較發達，較粗胸徑可達28 cm，高度可達16 m。主要為絡石Trachelospermum jasminoides，山葡萄Vitis amurensis，刺葡萄Vitis davidii和清風藤Sabia japonica等。

2.1.3 群落優勢種分析 群落優勢種（重要值大于 3.00）的統計結果（表 3）顯示：喬木層主要種類有 10種，紫楠在群落中處于主導地位，重要值為29.69，其后依次為楓香樹、青岡、建始槭、紅柴枝、胡桃楸、瑯琊榆、寶華玉蘭、枳椇、樸樹，重要值依次為10.34，8.61，7.83，6.12，4.25，3.89，3.29，3.28，3.12。灌木層主要種類有 6種，其中紫楠幼苗（幼樹）的重要值最大，為 34.00，其后依次為建始槭，油茶，青岡，老鴉柿Diospyros rhombifolia和紅脈釣樟，重要值依次為 21.92，5.56，4.68，3.82和3.28。草本層主要種類有13種，重要值第1位的為安徽碎米薺，為 10.52。其后依次為貫眾，鉤腺大戟，沿階草，活血丹，求米草Oplismenus undulatifolius，闊葉山麥冬Liriope platyphylla和中國石蒜Lycoris chinensis等植物，重要值均在6.00以上，是草本層的優勢種。

表3 寶華山紫楠群落主要喬灌草層主要植物重要值T a b l e 3 C h r a c t e r i s t i c s o f t h e m a j o r p l a n t s f o r a r b o r-s h r u b-h e r b l a y e r o f t h e P h o e b e s h e a r e r i c o m m u n i t y i n B a o h u a M o u n t a i n

2.2 群落物種頻度分析

根據Raunkiaer頻度指數的劃分，對紫楠群落內物種頻度進行統計，結果顯示（圖1）： A級種頻度所占比例最大，為 44.17%，B級占21.67%，C級占9.17%，D級占10.83%，E級占14.83%。5個頻度等級排序為A＞B＞E＞D＞C，這與Raunkiaer頻度指數的趨勢（A＞B＞C＞D＜E）大致相同，但B級種數量比E級種高，D級種數量比C級種高，說明群落中偶見種的分布存有拓寬趨勢。

2.3 優勢種群年齡結構分析

選取重要值大于5.00的喬木層優勢種進行年齡結構分析，結果顯示（圖2）：楓香樹種群中Ⅴ級立木最多，同時有一定比例的Ⅳ級和Ⅲ級立木，但無Ⅱ級立木，老樹衰亡過程中會因為無幼樹補充而退出群落。紅柴枝種群中Ⅲ級、Ⅳ級和Ⅴ級立木較多，處于發展成熟期，但幼樹數量不多易被其他種群替代。建始槭種群中Ⅱ級、Ⅲ級和Ⅳ級立木數量較為均勻，會在一定時間內保持穩定。紫楠種群中Ⅱ級立木占絕對優勢，有少量Ⅲ級和Ⅳ級立木但無Ⅴ級立木，該種群可能在未來的發展中逐漸占據群落的主導地位。青岡種群中Ⅱ級立木最多，Ⅲ級略少，Ⅳ級和Ⅴ級立木也有少量分布，該種群在今后的群落競爭中對紫楠種群的優勢地位影響最大。綜上所述，楓香樹、紅柴枝的種群年齡結構為倒金字塔型，屬于衰退型種群；建始槭的種群年齡結構為鐘型，屬于穩定型種群；紫楠、青岡的種群年齡結構為正金字塔型，屬于增長型種群。從各物種種群年齡結構綜合情況來看，群落整體處于生長中期。

圖1 寶華山紫楠群落的頻度級與Raunkiaer標準頻度級對比分析Figure 1 Comparision analysis between frequency of Raunkiaer and Phoebe sheareri community in Baohua Mountain

圖2 寶華山紫楠群落喬木層主要優勢種群年齡級結構示意圖Figure 2 Age structure of the tree layer dominant species ofPhoebe sheareri community in Baohua Mountain

2.4 群落物種和功能多樣性分析

群落物種多樣性指數顯示（圖 3）：Margalef指數從大到小整體表現為草本層、喬木層、灌木層；Simpson指數除第6樣方從大到小為草木層、喬本層、灌木層，其余樣方表現為草本層、灌木層、喬木層；Shannon-Wiener指數除第6樣方和第8樣方從大到小表現為草本層、喬木層、灌木層，其余樣方表現為草本層、灌木層、喬木層；Pielou指數除第6樣方從大到小表現為草本層、喬木層 、灌木層，其余樣方表現為草本層、灌木層、喬木層。由此可見，紫楠群落上層優勢度明顯，草本層物種豐富，整體多樣性水平較高。

圖3 寶華山紫楠群落物種豐富度、物種多樣性、物種均勻度特征Figure 3 Characteristics of richness of species,diversity,evenness in the Phoebe sheareri community in Baohua Mountain

群落功能多樣性指數顯示（圖4）：各樣方功能豐富度指數差異顯著，第10樣方功能豐富度指數最高（Rci=1.564），第4樣方功能豐富度指數最低（Rci=0.369）；功能均勻度指數差異不顯著，第1樣方功能均勻度指數最高（Eve=0.479），第5樣方功能均勻度指數最低（Rci=0.397），10個樣方數值均為0.4～0.5；功能分歧度指數差異不顯著，第9樣方和第10樣方功能分歧度指數最高（Div=0.635），第3樣方功能分歧度指數最低（Div=0.593），10個樣方數值均在0.6左右波動。這說明紫楠群落各物種間性狀相似性較高，但功能差異不顯著。

圖4 寶華山紫楠群落功能豐富度、功能均勻度、功能分歧度指數Figure 4 Functional richness,functional uniformity and functional divergence index in the Phoebe sheareri community in Baohua Mountain

3 結論與討論

從寶華山紫楠群落的物種組成和群落結構來看，該區域物種豐富，殼斗科、榆科、樟科、百合科、禾本科Graminae占主要優勢，并且存在許多珍稀植物亟待保護，如寶華玉蘭、瑯琊榆、糯米椴Tilia henryanavar.subglabra等［17］。群落結構層次分明，喬木層高大粗壯，多為成年大樹；灌木層主要為油茶及一些喬木層幼苗；草本層種間密度小，分布廣闊。這些特征均反映出寶華山國家森林公園植被歷史的古老性，同之前對寧鎮山脈南支蕨類植物群落的調查結果相似［18］。該地種子植物區系成分復雜，具有熱帶的親緣性和溫帶特征，表現出亞熱帶向暖溫帶過渡的性質。這與寶華山毗鄰北亞熱帶北界的地理位置有關，屬于江蘇省森林群落的典型區系［19-20］。紫楠為群落建群種，伴生種為楓香樹、青岡、建始槭等，說明殼斗科、榆科、槭樹科Aceraceae等在亞熱帶和北溫帶分布邊界上優勢顯著，可考慮今后的造林作用。紫楠群落當前相對穩定，但非優勢種數量的不斷擴張可能會破壞未來群落的穩定性［21］。楓香樹、紅柴枝雖處于喬木層頂層，但種群數量嚴重不足，已處于演替后期，最終會從群落中衰退；而紫楠種群幼樹數量龐大，且林下更新能力強，生物量積累迅速［22］，其較大的生態位空間勢必占據未來群落的主導地位。

生物多樣性與生態系統功能關系密切，生物多樣性減少引起的生態系統惡化主要體現在物種多樣性和功能多樣性水平的降低上［23］。從群落的物種多樣性看：群落內喬木層物種少數量多，部分單寡種優勢度顯著；草本層物種多數量少，個體分配均勻；整體多樣性水平良好，符合北亞熱帶山地的性質［24］；但從群落的功能多樣性看，群落內物種間性狀差異較小，具有相似功能性狀的物種往往具有相似的資源需求［25］，這就導致種間互補利用資源的能力變小，群落內各物種對于區域內全部的有效資源利用率變低，物種的多度減少，生態可持續能力降低。

因此，為促進寶華山自然保護區紫楠群落向自然穩定的方向發展，應增加森林巡護，設置隔離帶以減少人為干擾引起的外來種（如一年蓬Erigeron annuus和小蓬草Erigeron canadensis等植物）入侵［26］；適當擇伐生長勢弱的個體，如一些楓香樹的老樹、病樹等，減少群落內養分爭奪與多樣性流失；適當加植有利于紫楠群落發展的北亞熱帶山地典型植被，如青岡、建始槭、油茶等，從而改善群落結構，促進林分更新，提高當地生態環境的自我修復能力。

4 致謝

寶華鎮政府與寶華山國家森林公園管委會在野外調查中給予大力支持，南京林業大學植物學樹木組趙洋、熊中人、劉偉琪、裴思妍等研究生與陳昕、陳林、伊賢貴等老師在野外調查、數據整理及論文撰寫中給予極大幫助！