海口市城市森林結構及植物多樣性指標相關性分析

何榮曉，楊 帆，崔 明

（1.海南大學 林學院，海南 ?？?70228； 2.海南大學 海南省熱帶特色花木資源生物學重點實驗室，海南 ?？?70228；3.河北省林業調查規劃設計院，河北 石家莊050051）

城市森林是一種與城市發展密切相關的森林類型［1］。城鎮化的快速推進加速了植物群落的更新速度，對城市森林提供的生態服務功能提出了更高的要求。由于城市森林直接服務于當地社區和民眾，景觀美學方面的考量顯得尤為重要［2-3］，但如果只考慮眼前的景觀美學特征，不重視植物群落長期穩定的更替，城市森林將永遠無法滿足城市可持續發展的需求。植物群落是城市森林生態系統的基礎，為人們提供了諸多生態服務功能［2］。每個物種對于構建城市森林植物群落和完善生態系統的功能都至關重要，各個物種在貢獻途徑和功能性質方面存在差異。在物種多樣性指數中，物種在構建植物群落，維持植物生態系統等方面的作用并沒有得到完整的呈現。生態系統功能除了與物種的分布格局有關，還與物種具備的功能特征有更為緊密的聯系［4］。與物種的多樣性相比，植物的功能性狀以及系統發育組成等方面的信息對生態功能系統方面出現變化的解釋相對更多［5-6］。2個有相同物種多樣性的群落，可能會有相似的系統發育信息，但也可能會大不相同［7］。某些群落在一定范圍內還會呈現出較低的功能多樣性，但是譜系多樣性以及物種多樣性卻會很高［8-9］。為更加全面地認識植物群落的結構變化、演替過程，并預判其未來的變化趨勢，需要深入分析多個層面的植物多樣性。本研究通過調查?？诔鞘兄鹘ǔ蓞^范圍內的植物樣方數據集，分析海口城市森林植物群落的結構特征、基調物種等方面的信息，評價城市森林植物群落的整體質量，并探討植物物種多樣性、功能多樣性和譜系多樣性3個層面多樣性指標的相關性。

1 研究區概況

?？谑械靥幒Ｄ蠉u北部（19°31′～20°04′N， 110°07′～110°42′E）， 總面積 3134.84 km2， 其中陸地面積2304.84 km2。?？谑袑贌釒ШＱ笮詺夂?。年日照時間相對較長，年平均日照時數2000 h以上。年平均氣溫約24.4℃，其中平均最低氣溫為18.0℃，最高氣溫為28.0℃。年平均降水量1696.6 mm，平均年蒸發量為1834.0 mm，年平均相對濕度為85%。截至2017年年末，海口市已經建成城市園林綠地面積5736 hm2，建成區綠化覆蓋率達40.8%，人均公共綠地面積12.3 m2［10］。

2 研究方法

2.1 樣方調查

當在城市中隨機建立的樣方數量超過200個（樣方面積為400 m2），對植被的數量及結構特征估計的標準差約12%，對一座城市的植物群落調查相對比較充分［11］。本研究采用樣方調查期內的?？谑行l星遙感影像，劃定城市主建成區，面積約123.6 km2。在實地調查過程中，考慮到若干樣方的落點位置無法進入，總共隨機設立了235個樣方。

在地面調查中，采用衛星影像以及手持式全球定位系統（GPS）對樣方的中心進行定位，12 m作為半徑，建立圓形樣方，收集植物群落數據。數據內容包括樣方中心坐標，喬木（胸徑≥3 cm）種類、胸徑、株數、樹高、冠幅等，灌木的種類、高度和面積，草本的種類、高度和面積。以《海南植物名錄》作為物種來源的參考依據進行判別和確定［12］。記錄的植物種類不含栽培的農作物、果蔬花卉品種以及溫室引種的種類。

2.2 數據分析

2.2.1 重要值及群落類型劃分 物種在群落中的優勢水平用重要值表示，以反映海口建成區內基調植物種類。公式如下［13］：喬木層重要值=（相對密度+相對顯著度+相對頻度）/3，灌木層重要值=（相對高度+相對蓋度+相對頻度）/3，草本層重要值=（相對高度+相對蓋度+相對頻度）/3，相對重要值=該物種的重要值/該樣地內所有物種的重要值總和。劃分群落類型能夠有效地表示城市森林中重要的優勢群落外貌結構、群落種類和特征。以海口市建成區為例，將數據集中的喬木相對重要值作為分析基礎，運用SPSS 20.0的組間聯結聚類方法進行系統聚類［14］，以群落的外貌特征和聚類樹狀圖作為劃分依據，進行群落類型的劃分。

2.2.2 物種多樣性計算 選取4類普遍應用的α物種多樣性指數。Patrick物種豐富度指數：R=S，Shannon-Wiener指數：Simpson指數：Pielou均勻度指數其中：ni表示物種的個體數量，S表示物種的數量用，N物種個體數的總和，Pi=ni/N。

2.2.3 功能多樣性計算 針對獲取數據的便利性和城市環境的特殊性，選擇和城市環境有關的13種功能性狀指標，其內容包括植物的生活類型、株高、傳粉方法、花期、植物來源，種子的擴散方式、體積、數量；植株能否常綠，能否進行有性繁殖，植物是否有毒，莖稈是否帶刺等。選取的功能性狀指標根據WILLIAMS等［15］以及KNAPP等［16］研究中城市植物功能性狀研究體系。通過《中國植物志》《海南植物志》及《廣東植物志》查找植物功能性狀數據。選取4種功能多樣性指數來測度研究區域內的群落功能多樣性：功能均勻度指數（FEve）、功能豐富度指數（FRic）、功能離散度指數（FDis）和功能分散度指數（FDiv）。通過R.3.2.2的FD軟件包中的dbFD函數完成功能多樣性指數計算。

2.2.4 譜系多樣性計算 將調查數據中的物種和對應的科屬信息按照APGⅢ（被子植物分類系統Ⅲ）輸入在線植物系統發育庫Phylomatic v3中［17］，導出系統發育樹文件。選取3種類型的譜系多樣性指數：譜系多樣性指數（PD）、譜系變異性指數（PSV）及譜系均勻度指數（PSE）。PD指數反映的是數據集中所有物種在系統發育進化樹上的枝長之和［18］，值越大表示所包含物種的系統發育信息越豐富。PSV指數能夠把群落中全部物種都共同擁有的一個隨機性狀產生的變異水平進行量化，并反映出是如何通過系統發育親緣關系進行變化的。PSE指數是對PSV指數進行改進的指標，通過改進能夠融合更多的物種信息［19］。為分析α多樣性水平上物種多樣性、功能多樣性和譜系多樣性指數之間的相關性，通過Pearson線性相關進行分析。相關系數和顯著性通過R.3.2.2的psych軟件包中的corr.test函數分析完成。

3 結果

3.1 植物物種組成

如表1所示：?？谑薪ǔ蓞^植物調查中，記錄了72科218屬，共283種物種。其中，喬木87種，灌木77種，草本119種。植物來源分析中發現，鄉土種114種，外來種169種，栽培種131種，外來種和鄉土種的數量比為3∶2，栽培種在外來種當中所占的比例最高，達77.51%。

表1 ?？诮ǔ蓞^城市森林植物來源數據匯總表Table 1 Statistics of plant origin in the built-up area of Haikou City

3.2 優勢植物種類

如圖1所示：優勢喬木包含椰子Cocos nucifera，印度紫檀Pterocarpus indicus，王棕Roystonea regia和垂葉榕Ficus benjamina等；優勢灌木包含龍船花Ixora chinensis，黃金榕Ficus microcarpa‘Golden-Leaves’和扶桑Hibiscus rosa-sinensis等；優勢草本包含蟛蜞菊Sphagneticola calendulacea，牛筋草Eleusine indica，細葉結縷草Zoysia tenuifolia，結縷草Zoysia japonica等。在所有喬木物種重要值總數中，喬木層排序前10位的喬木物種，其重要值之和占比為48.74%，灌木層前10位重要值之和占比為54.15%，草本層前10位重要值之和占比為47.37%。

圖1 ?？谑薪ǔ蓞^重要值前10位的植物種類Figure 1 Important values of the top 10 plants in the built-up area of Haikou City

3.3 主要群落類型劃分

以聚類分析的結果為依據，把植物群落劃分成20個主要類型，各類型用喬木層優勢種命名，如表2所示。印度紫檀群落、椰子群落和垂葉榕群落是出現頻率最高的群落類型，約占樣方總數1/3。

表2 ?？谑薪ǔ蓞^城市森林主要群落類型Table 2 Urban forest main community types in the built-up area of Haikou City

3.4 喬木空間結構分布特征

如圖2所示：在徑級結構中，占比最高的樹木胸徑等級為10～20 cm，為30.25%，胸徑＜20 cm的樹木胸徑占比53.6%；胸徑＜20 cm的物種數量較多，胸徑等級在＜10 cm和10～20 cm的物種數量分別是50種和60種。隨著胸徑等級的增加，株數所占的比例和植株數量都逐步下降，胸徑＞50 cm的物種僅為16種，占總數比例的2.45%，主要物種包括秋楓，紅花天料木Homalium hainanense，樟樹，小葉榕，高山榕，非洲楝等。喬木層所有植株的平均胸徑為21.7 cm。

圖2 不同胸徑等級上的喬木樹種數量和種數分布Figure 2 Distribution of tree individuals and tree species in different DBH classes

如圖3所示：在立木層方面，植株高度在＜5 m以及5～10 m的株數占比分別是34.56%和50.47%，樹種分別為63種和70種，為主要立木垂直分布層。＞15 m的喬木僅有7種物種，株數占總數比例的1.42%，包括糖膠樹，欖仁，王棕，大葉桃花心木Swietenia macrophylla，非洲楝，木麻黃，白蘭Michelia alba等樹種。喬木層所有植株的平均高度只有6.8 m。

圖3 不同立木層次上的喬木樹種數量和種數分布Figure 3 Distribution of tree individuals and tree species in different tree stratums

如表3所示：FRic指數與J指數在各種生活型中均不存在顯著相關。在各生活型中，FEve指數和FDis指數都與物種多樣性指數在0.1%統計水平上極顯著正相關（P＜0.001）。在灌木層和草本層中，FDiv指數與J指數不存在顯著相關，但與其他物種多樣性指數的相關系數至少在5%的統計水平上顯著。

表3 物種多樣性指數與功能多樣性指數的Pearson相關系數Table 3 Pearson correlation coefficients between species diversity indices and functional diversity indices

如表4所示：PD指數在灌木層中與各個物種多樣性指數均不存在顯著相關；在草木層中，與J不存在顯著相關。PSV指數僅在喬木層中與D顯著正相關（P＜0.05）。PSE指數在灌木層中與各個譜系多樣性指數均不存在顯著的相關性。

表4 物種多樣性指數和譜系多樣性指數的Pearson相關系數Table 4 Pearson correlation coefficients between species diversity indices and phylogenetic diversity indices

如表5所示：PD指數與灌木層中與各個功能多樣性指數均不存在顯著相關。PSV指數與各功能多樣性指數的相關性在各個生活型中均有差異，在喬木層中與FEve指數和FDiv指數顯著正相關（P＜0.05），在灌木層中僅與FDiv指數顯著負相關（P＜0.05），在草本層中與FDiv指數和FDis指數顯著正相關（P＜0.01，P＜0.05）。PSE指數在喬木層中與FRic指數不存在顯著相關，灌木層中僅與FRic指數顯著正相關（P＜0.05），草本層中僅與FDiv指數不存在顯著相關。

表5 功能多樣性指數與譜系多樣性指數的Pearson相關系數Table 5 Pearson correlation coefficients between functional diversity indices and phylogenetic diversity indices

4 討論

4.1 植物物種豐富度

本研究記錄了海口市城市森林植物種類283種。有研究統計，海口市行政區范圍內有1588種植物種類（不包括果蔬、花卉、農作物、經濟植物以及溫室引種的各類植物），其中有40種裸子植物，歸屬于8科14種，有28種蕨類植物，歸屬于15科20種，有1520種被子植物，歸屬于149科814屬［20］。城市調查區域和取樣方法的不同，都會使結果產生差異［21-22］。物種普查方法在收集植物種類上比樣方調查效率更高，但會缺失對物種多度信息的采集量化。

外來物種在城市中的擴張已經是眾多研究的統一結果［23-24］。植物來源分析顯示，鄉土種和外來種的比例為2∶3。其主要原因是外來物種在城市環境中使用的成本效益等同于或甚至優于鄉土物種，且對城市生境有較高的適應能力［25］，因此外來物種成為更加有效率的選擇［26］。盡管外來物種的引入在一定時期內可能會提升生物多樣性水平，但是外來物種的大量使用和逐步歸化會加劇城市森林中群落水平上的同質化現象［27］。選擇鄉土物種進行城市森林群落營造，不僅能突出地域景觀特色，有效緩解城市植物群落同質化現象，而且有助于提高城市森林的物種豐富度［24］。

4.2 優勢物種與群落結構特征

?？诔鞘猩謨瀯輼浞N與廣東省湛江市［28］、深圳市［29］極為相似，均包括椰子、王棕、小葉榕、垂葉榕、高山榕、黃葛榕等物種。這反映出地理區位鄰近的城市可能會導致優勢物種選擇趨同。?？谑械膬瀯莨嗄敬蠖嗍窍颀埓āⅫS金榕、朱蕉Cordyline fruticosa、扶桑等花型花色上頗有特點的栽培物種。由于城市綠化建設過程中的人為選擇偏好，栽培種通常都會具有這些特征［30］。優勢草本植物多為草坪草（如結縷草、地毯草Axonopus compressus）和熱帶雜草（牛筋草、蟛蜞菊），其成因主要是由于雜草和1年生草本形成的種群在城市中能夠很好地抵抗干擾［31］，修剪或者隨意踩踏等人為干擾很難對此類植物種群帶來有效控制［32］。

聚類分析結果顯示：?？谑械闹参锶郝渲饕纱谷~榕群落、椰子群落和印度紫檀群落構成。需要關注的是在?？谑谐Ｓ信_風發生，印度紫檀抗風能力較弱［33］，可適當減少將其作為在?？诔鞘芯坝^基調樹種，從而減少臺風侵襲帶來的不必要損失。喬木的空間結構分析表明，?？诔鞘猩终w立木層不高，分布比較單調，多數植株還有較大物理生長空間。

4.3 城市植物多樣性指標的相關性

物種多樣性、功能多樣性和譜系多樣性的相關指數目前已用于城市化對城市植物多樣性的影響研究中，如城市化進程與樹種功能多樣性的關系［34］，城市空間格局對本地和外來植物群落物種豐富度及組成的影響等［35］，但這3類指數在不同的研究尺度、格局和地域條件下表現出不同程度的關聯性，因此需要更多的實際案例來探討三者之間的內在關聯和成因。

根據本研究結果，城市環境的功能多樣性指數和物種多樣性指數有顯著相關性，同樣，在自然環境的案例中也有類似的結果［36-37］。但在自然環境中部分不相關的指數，在本研究中存在顯著正相關，比如在長白山植物群落的研究中顯示，H指數和功能多樣性指數沒有相關性［38］，這表明城市環境會對物種多樣性指數和功能多樣性指數的關聯程度造成影響，人為選擇與觀賞有關的功能性狀（如高度、花期、常綠與否等）可能是造成這一結果的重要原因。值得一提的是，物種多樣性、功能多樣性的多數指數與PSV指數均無相關性，但卻多與PSE指數顯著相關。PSE指數是融合了相對物種多度信息的PSV指數的改進指數［19］，表明計算公式中是否考慮多度信息會影響這些指數間的相關性。此外，僅在灌木層中，多數物種、功能多樣性指數與譜系多樣性指數之間無相關性。不同生活型植物的系統發育結構具有差異，從而會使植物群落構建的主導因素產生區別［38］，在研究指數相關性和影響因素時，有必要劃分群落中的植物生活型進行針對性研究。

物種、功能和譜系方面的指數對城市植物群落的評估和理解各有用途。雖然直接決定群落構建的是物種的功能性狀，但譜系多樣性也常用于反映群落的功能多樣性［39-40］。在城市環境中，主觀選擇與特定環境相關的功能性狀對植物群落的功能性進行解釋，可能比譜系多樣性更具有針對性。但譜系多樣性避免了在測定功能多樣性時人為選擇功能性狀的主觀影響，當關鍵的功能性狀數據缺失時，其適用性可能優于功能多樣性［41］。

5 小結

?？谑猩种参锝Y構仍然有較大的提升空間，城市植物群落反映出明顯的物種選擇偏好。此外，與臨近城市的物種同質化現象是在未來?？诔鞘猩纸ㄔO中亟待解決的問題。篩選城市基調樹種時，提倡采用與城市文化相關或氣候環境相適應的鄉土物種，使城市景觀風貌區別于周邊城市，并能夠持續健康的生長發育。因多樣性指數和生活型的選取差別，指數間的相關性也有所差異，因此，需要進一步驗證城市森林各多樣性指標之間的關聯性和有效性，以更為全面而準確地為城市森林生態服務功能提升提供決策依據。