污染物對具有Allee效應(yīng)的水生種群的影響

任建錄，溫金秋

(西南大學(xué) 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院， 重慶 400715)

環(huán)境污染是影響生態(tài)系統(tǒng)健康的重要因素，長期以來受到人們的廣泛關(guān)注。隨著工業(yè)的發(fā)展，工業(yè)污染物(石油碳?xì)浠衔铩⒅亟饘俸蜌⑾x劑等)排放到水生環(huán)境中會對水生物種的生長和繁殖造成嚴(yán)重的影響。因此，降低環(huán)境中的毒素已經(jīng)成為環(huán)境保護(hù)的重要舉措。為了保護(hù)生態(tài)環(huán)境和水生物種，有必要評估水生群落對毒素的敏感性[1-3]，并找出決定生物體持續(xù)生存和滅絕的相關(guān)因素。近些年來，為了研究環(huán)境污染物對生物個體和種群乃至整個生態(tài)系統(tǒng)的影響機(jī)理，相關(guān)學(xué)者建立了很多數(shù)學(xué)模型[4-6]，包括常微分方程模型、差分方程等，但已有的常微分方程考慮的種群通常被假設(shè)為logistic增長。然而在現(xiàn)實(shí)世界中，種群都有自己的最適密度，過分稀疏和過分密集都會導(dǎo)致種群的負(fù)增長，這就是生態(tài)學(xué)中著名的Allee效應(yīng)。

本文主要做了以下工作:① 建立具有Allee效應(yīng)且受毒素影響的種群動力學(xué)模型。② 對模型進(jìn)行穩(wěn)定性分析，并且獲得確保種群持續(xù)生存的條件。③ 利用Matlab軟件進(jìn)行數(shù)值模擬，進(jìn)一步驗(yàn)證理論分析的結(jié)果。

1 模型建立

考慮水圈中受污染物影響的水生種群,首先定義幾個重要的模型狀態(tài)變量或參數(shù)。

x(t)=種群生物量的濃度=

Tp(t)=種群體內(nèi)毒素的濃度=

Te(t)=環(huán)境中的毒素的濃度=

y(t)=單位質(zhì)量的種群的所含的毒素總量=

為了研究環(huán)境中的毒素對種群動力學(xué)行為的影響，建立以下模型，

其中參數(shù)b、β、K、K0、q、m、Te、σ均為正常數(shù)，在表1中列舉了各個變量和參數(shù)的含義及單位。

表1 各個變量和參數(shù)的單位和含義

第1個式子描述種群生物量在毒素影響下的變化率。bx/(1+βy)(1-x/K)(x/K0-1)表示種群在毒素影響下的增長率；bx/(1+βy)表示種群增長率隨毒素的升高而遞減；1-x/K表示種群的增長率受到環(huán)境容納量的影響；x/K0-1表示種群受到Allee效應(yīng)影響。(qy+m)x表示種群在毒素影響下的死亡率。若沒有毒素影響,即y=0時(shí)，種群死亡率即為自然死亡率m。

第2個式子描述了種群體內(nèi)的毒素隨時(shí)間的變化率。axTe表示種群從環(huán)境中吸收的毒素；σTp表示種群對毒素的自我凈化；(qy+m)Tp表示種群死亡帶走的毒素；Te的變化取決于種群的死亡和代謝、外部的毒素、太陽光分解或水解等條件。然而在實(shí)際中，個體的死亡和代謝過程對環(huán)境中的毒素的影響幾乎可以忽略。因此，為了簡化分析，在本文中將Te作為一個參數(shù)。

最后一個式子中，Tp/x表示單位質(zhì)量的種群體內(nèi)所包含的毒素量。

由于毒素對種群生長的直接影響可直接由單位質(zhì)量的種群體內(nèi)所含的毒素總量y(t)來實(shí)現(xiàn)， 所以系統(tǒng)中的3個方程組可歸結(jié)為一個由兩個微分方程組成的系統(tǒng)。利用鏈?zhǔn)椒▌t，對最后一個方程關(guān)于t進(jìn)行微分得到y(tǒng)(t)關(guān)于時(shí)間t的變化率。

因此，本文主要研究微分方程系統(tǒng)(1)。

(1)

2 平衡點(diǎn)的存在性和局部穩(wěn)定性

為簡化問題,便于分析,對方程進(jìn)行量綱為一化，引入以下的變量和參數(shù):

忽略“～”,系統(tǒng)(1)簡化為:

(2)

本文假設(shè)這些參數(shù)q、m、σ、T都是非負(fù)的。且01，種群在沒有毒素(T=0)的影響的情況下滅亡，忽略這種情況。K表示Allee效應(yīng)參數(shù)與環(huán)境容納量的比值，基于現(xiàn)實(shí)情況，對K>1不進(jìn)行考慮。

2.1 解的非負(fù)性和有界性

定理1在初始條件為x(0)≥0和y(0)≥0時(shí),系統(tǒng)(2)的任何解都將落入矩形區(qū)域Ω中，有

證明系統(tǒng)在Ω內(nèi)是局部Lipschitz-連續(xù)的，這保證了解的存在性和唯一性。

當(dāng)x=0時(shí)，dx/dt=0。當(dāng)x=1/K時(shí)，dx/dt<0。當(dāng)y=0時(shí)，dy/dt=0。當(dāng)y=(T+1)/σ時(shí)，dy/dt<0。因此,所有從Ω開始的軌道都不能脫離它的邊界，初始條件為x(0)≥0和y(0)≥0的系統(tǒng)的軌線將進(jìn)入和停留在矩形區(qū)域Ω。

2.2 平衡點(diǎn)的存在性

首先考慮系統(tǒng)(2)邊界平衡點(diǎn)的存在性， 令dx/dt=0和dy/dt=0可得到平衡方程。

接下來考慮系統(tǒng)(2)的正平衡點(diǎn)的存在性，一個內(nèi)平衡點(diǎn)即為以下方程的正解：

解得

其中Y*=(qy*+m)(1+y*)。

容易驗(yàn)證,0

對于不等式

qy*2+ (q+m)y*+m-s< 0

計(jì)算可知m

將第2個不等式整理為T的不等式，從而可得

根據(jù)上述討論，發(fā)現(xiàn)邊界平衡點(diǎn)總是存在的。 正平衡點(diǎn)存在，當(dāng)且僅當(dāng)自然死亡率m小于s且環(huán)境中毒素濃度T小于臨界值Tc。在死亡率函數(shù)的表達(dá)式中，Tc依賴于m、q、K。

2.3 平衡點(diǎn)的局部穩(wěn)定性

定理2對于系統(tǒng)(2)，有

證明系統(tǒng)(2)的Jacobi矩陣為

這里

下面將邊界平衡點(diǎn)和內(nèi)平衡點(diǎn)依次代入。

則特征值為：

3 數(shù)值模擬

本文以文獻(xiàn)[7]中甲基汞對虹鱒魚的影響為例,利用本文建立的模型進(jìn)行數(shù)值模擬，進(jìn)一步驗(yàn)證上述結(jié)論。將表2的參數(shù)轉(zhuǎn)化為量綱為一化后的參數(shù)值為:

q≈0.025 4,m≈0.121 4,σ≈0.1,K≈0.1

圖1 t-x(t)

圖4為當(dāng)T=3.0>Tc≈2.50時(shí)，在矩形區(qū)域內(nèi)僅有一個穩(wěn)定的邊界平衡點(diǎn)，即外界毒素水平過高，種群的死亡率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于增長率，最終只能走向滅亡。

圖2 t-y(t)

圖3 x(t)-y(t)(T=1.5)

圖4 x(t)-y(t)(T=3.0)

4 結(jié)束語

本文研究了一個具有Allee效應(yīng)且受毒素影響的水生種群模型的動力學(xué)行為。當(dāng)外界毒素小于閾值時(shí)，種群初始密度大于一定值時(shí)將會持續(xù)生存，種群初始密度小于一定值時(shí)將會滅絕。然而當(dāng)毒素大于閾值時(shí)種群將趨于滅絕。但模型中尚未考慮毒素在種群體內(nèi)的作用時(shí)間，以及幼年和成熟期對毒素不同的凈化能力。后一階段將增加年齡結(jié)構(gòu)和時(shí)滯，進(jìn)一步改進(jìn)模型，使其更加具有現(xiàn)實(shí)意義。