20月齡尖紫蛤殼形態性狀對體質量的影響

陳亭君，何旭盟，申玉春,2，栗志民,2

20月齡尖紫蛤殼形態性狀對體質量的影響

陳亭君1，何旭盟1，申玉春1,2，栗志民1,2

（1. 廣東海洋大學水產學院，廣東 湛江 524088；2. 湛江市海洋生態與養殖環境重點實驗室，廣東 湛江 524088）

了解尖紫蛤（）殼形態性狀對體質量的影響。隨機測量120個20月齡人工養殖的尖紫蛤，以殼形態性狀殼長1、殼高2、殼寬3為自變量，體質量性狀活體質量L和軟體質量M為因變量建立殼形態性狀對體質量影響的最優回歸方程。殼形態性狀與活體、軟體質量的相關系數都達到了極顯著性水平（< 0.01），殼長和殼寬是決定尖紫蛤活體質量的主要因素，而殼長和殼高是決定尖紫蛤軟體質量的主要因素。采用逐步回歸方法得到最優回歸方程：L= - 62.105 + 0.6471+ 0.7262+ 0.7793、M= - 26.116 + 0.2401+ 0.4392+ 0.3223，回歸關系達到極顯著水平（< 0.01）。20月齡尖紫蛤殼殼長是和殼寬、殼長和殼高分別是決定尖紫蛤活體質量、軟體質量的主要因素，為尖紫蛤的選擇育種提供形態學證據，可首選殼長。

尖紫蛤；形態性狀；體質量性狀；回歸方程

尖紫蛤（）俗稱“沙螺”[1]，隸屬軟體動物門（Mollusca）瓣鰓綱（Lamellibranchia）簾蛤目（Veneroida）紫云蛤科（Rsammobiidae），分布于我國福建和廣東沿海河口咸、淡水交匯處低潮線附近直至2 ~ 3 m深的水域[2]，以廣東吳川鑒江河口產量最多，年產量達5×104kg[3]。但近年來環境污染日益嚴重，伴隨著大量的捕撈和采集，野生尖紫蛤的數量在大面積的減少，特別是鑒江引水工程的改造讓尖紫蛤所居住的環境和生物分布發生變化[4]。目前尖紫蛤人工資源保護也逐漸引起了重視，已在人工育苗[3]、生理代謝[4-5]、生殖周期[6]、臟器營養成分[7]、生活的水環境條件[8]、疾病的季節性感染方面[9]有相關報道，但關于尖紫蛤形態性狀對于體質量性狀影響的相關研究分析尚未見報道。

進行貝類育種工作時，以形態性狀（殼長、殼高、殼寬）和體質量性狀（活體質量、軟體質量）作為貝類研究的主要測量指標和目標性狀，通過通徑分析，尋找出對目標性狀（體質量性狀）影響最為顯著的形態性狀對提高育種效率有著重要意義。利用相關系數、變異系數、決定系數和通徑系數建立最優回歸方程的方法指導魚類[10-11]、蝦類[12-13]和貝類[14-19]養殖生產和選擇育種在國內外已被廣泛應用。本研究通過對尖紫蛤殼形態性狀和體質量性狀進行相關性分析、通徑分析、多元回歸分析和偏回歸系數檢驗等，并找出對體質量性狀影響最為主要的形態性狀決定因素，以期為尖紫蛤育種提供有價值的參考信息。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗材料來源于2019年3月廣東湛江坡頭區人工養殖尖紫蛤，共120只，養殖時間為20個月，體長為7.5 ~ 8.2 cm。測量殼長（1）、殼高（2）、殼寬（3）、活體質量（L）、軟體部質量（M）共5個性狀指標。

1.2 測量方法

采用游標卡尺（精確至0.02 mm）測量殼形態性狀，用濾紙吸干殼體表面的水分，然后通過電子天平進行活體質量的稱量，再用解剖的方法取出軟體部，用濾紙吸干外套腔液，最后對軟體部進行稱重。由此獲得體質量性狀數據。

殼長：貝殼前端到后端的最大距離；殼高：殼頂到腹緣的最大距離；殼寬：兩殼之間的最大距離。

1.3 分析方法

數據分析參照杜家菊等[20]和郭文學等[21]的方法用SPSS17.0軟件進行。將所測量的數據進行平均數、標準差和變異系數計算。并通過SPSS17.0軟件中的K-S（Kolmogorov-Smimov）單樣本檢驗，查看所檢驗性狀的分布是否符合正態分布。并進行各性狀間表型相關分析和各性狀指標對體質量性狀的通徑分析，剔除通徑系數不顯著的殼形態性狀（殼長、殼高、殼寬），從而獲得殼形態性狀對體質量性狀的最優回歸方程。假設變量123間存在線性關系，那么回歸方程式為=0+11+22+33+。常數項0；1、2、3分別為對1、2、3的偏回歸系數；為剩余項。

按照通徑分析我們可以計算出殼形態性狀對各體質量性狀的通徑系數、相關指數2、單性狀決定系數d、共同決定系數d。計算公式為

P= b×σ/ σ，

d= p2，

d= 2×r×P，

其中：為的標準差；為的標準差；P、P分別為某兩個性狀對體質量的通徑系數；r為相關系數。

2 結果與分析

2.1 各性狀的表型參數統計量

對來自湛江坡頭區某養殖場的20月齡的120只尖紫蛤進行測量，其主要性狀的表型參數和正態性檢驗如表1所示。結果顯示，尖紫蛤殼長1、殼高2、殼寬3、活體質量L、軟體部質量M5個表型性狀的變異系數范圍為7.272%~27.983%, 其中變異系數較大的表型性狀為活體質量（24.085%）和軟體部質量（27.983%），顯著高于其他。其余3個形態性狀變異系數排序為殼寬（11.574%）＞殼長（7.339%）＞殼高（7.272%）。單樣本K-S的檢驗結果可以看出：其所統計性狀的值（及雙側顯著性取值）均大于0.05，說明性狀的分布和正態分布間的差異不明顯，所選性狀可以進行通徑分析等方法來進一步研究。

表1 尖紫蛤各性狀表型參數

說明Note：= 120。

2.2 各性狀間的相關系數

表2可知，尖紫蛤活體質量、軟體部質量和殼形態性狀間的表型相關性都呈現極顯著水平（＜0.01，下同）。殼形態形狀與活體、軟體質量間的相關系數排序為殼長（0.888）＞殼高（0.764）＞殼寬（0.693）、殼長（0.752）＞殼高（0.657）＞殼寬（0.630）。殼長和殼高是影響尖紫蛤活體質量和軟體質量的兩個重要的形態指標。

2.3 殼形態性狀對體質量性狀影響的通徑系數和相關指數

由通徑分析原理計算殼形態性狀對體質量性狀影響的通徑系數和相關指數見表3。由表3可知，對于活體質量，殼長對活體質量的通徑系數最大，呈現極顯著性水平（＜0.01），次之為殼高（＜0.01）；對于軟體部質量，通徑系數同樣以殼長最大，也呈現極顯著水平（＜0.01），次之為殼寬（＜0.05）。

2.4 形態性狀對體質量影響的數量性狀的作用

尖紫蛤各形態性狀（殼長、殼高、殼寬）對體質量性狀（活體質量，軟體部質量）的影響分為直接和間接作用（表4）。由表4可見，形態性狀對于活體質量的直接作用排序為殼長（0.543）＞殼高（0.307）＞殼寬（0.232），推測殼長對于尖紫蛤活體質量的直接作用最大，為影響尖紫蛤活體質量的主要因素。對于活體質量的間接作用排序為殼寬（0.461）＞殼高（0.456）＞殼長（0.345），推測殼寬為影響活體質量的次要因素。

表2 尖紫蛤各性狀間表型相關系數

注：*表示有顯著差異（＜0.05）, **表示有極顯著性差異（＜0.01）

Notes：* means significant difference（＜0.05）, ** means very significant difference（＜0.01）

表3 尖紫蛤殼形態性狀對體質量性狀的通徑系數和相關指數

注：*表示有顯著差異（＜0.05）, **表示有極顯著性差異（＜0.01）

Notes：* means significant difference（＜0.05）, ** means very significant difference（＜0.01）

表4 尖紫蛤殼形態性狀對體質量性狀的影響

注：*表示有顯著差異（＜0.05）, **表示有極顯著性差異（＜0.01）

Notes：* means significant difference（＜0.05）, ** means very significant difference（＜0.01）

同樣，形態性狀對于軟體部質量的直接作用和間接排序分別為殼長（0.408）＞殼寬（0.276）＞殼高（0.265）、殼高（0.385）＞殼寬（0.368）＞殼長（0.343），所以推測殼長對軟體部質量的直接作用最大，為影響尖紫蛤軟體部質量的主要因素，而殼高為影響軟體部質量的次要因素。

2.5 殼形態形狀對體質量形狀的決定系數

分析各形態性狀以及形態性狀間對體質量性狀的決定系數，對角線上、下分別為殼形態性狀單獨、兩兩性狀共同對體質量性狀的決定系數。由表5可見對于尖紫蛤活體質量的單獨決定系數最大的是殼長（0.295），殼長和殼高對于活體質量的共同決定系數最大（0.220）。同樣對于軟體部質量，分析結果顯示殼長對于軟體部質量的單獨決定系數最大（0.166），殼長和殼高對于軟體部質量的共同決定系數最大（0.143）。

將所有與活體質量和軟體部質量的決定系數相加發現，尖紫蛤形態性狀對體質量性狀的決定系數總和與各自的相關指數的數值呈現近似相等。所以，通徑系數分析結果與決定系數分析結果保持基本一致。

表5 尖紫蛤殼形態性狀對體質量性狀的決定系數

2.6 多元回歸方程的建立及顯著性檢驗

在顯著或極顯著水平上得出相關系數和通徑系數，通過檢驗偏回歸系數是否顯著，逐步剔除非顯著性（＞0.05）性狀，從而建立最優多元回歸方程。

表6可見，各形態性狀與體質量性狀間的回歸關系極為顯著，其回歸系數檢驗呈極顯著性相關（＜0.01）其中值分別為110.080和29.138均符合＜0.01。

表6 尖紫蛤形態性狀多元回歸方程的方差分析

表7可見，尖紫蛤活體質量與殼寬、殼長、殼高均呈現極顯著相關＜0.01，說明殼長、殼寬、殼高的大小直接影響活體質量以活體質量（L）為因變量，以殼長（1）、殼高（2）、殼寬（3）為自變量建立最優回歸方程得出：L= - 62.105 + 0.6471+ 0.7262+ 0.7793。同樣，尖紫蛤軟體部質量與殼長呈極顯著性相關，而其他性狀與軟體部質量呈顯著性相關（＜0.05），說明殼長、殼高、殼寬會對軟體部質量產生直接影響。以軟體部質量（M）為因變量，以殼長（1）、殼高（2）、殼寬（3）為自變量建立最優回歸方程得出：M= - 26.116 + 0.2401+ 0.4392+ 0.3223。

表7 尖紫蛤形態性狀的偏回歸系數檢驗

3 討論

3.1 自變量的選擇和確定

通徑系數主要表示為變量標準化后的偏回歸系數，用于估計自變量對因變量的直接影響效應，主要分為直接通徑系數和間接通徑系數，其中，直接通徑系數表明的是某個變量對因變量產生直接效果，而間接通徑系數是指某個變量在其他變量的影響下對因變量起間接作用效果[22]。所分析的自變量個數和相關性狀會對分析結果中的通徑系數大小產生影響，雖然所分析的性狀(即自變量）越多，會產生更加可靠的分析結果，但會導致相關統計分析更加復雜，容易出錯，而且無法突出重點[20]。劉志剛等[23]在研究馬氏珠母貝經濟性狀對體質量決定效應分析中揭示，性狀殼長、殼高、殼寬和軟體部質量對體質量的通徑系數較大并具有統計學意義（＜0.01），而鉸合線長和閉殼肌重對體質量的通徑系數較小且無統計學意義（> 0.05）。王中霞等[24]在小刀蟶殼性狀與活體質量、軟體部的相關分析中指出殼長、殼寬與活體質量、軟體部重的通徑系數極具有統計學意義，并在逐步回歸方程中剔除了不具有統計學意義的性狀殼高、鉸合線長和殼頂到后緣線長。蔣壽佳等[16]在岱山等邊淺蛤形態與質量性狀參數的相關性及通徑分析中測量了殼長、殼高、殼寬、殼頂至殼前、殼頂至殼后、韌帶長共6個形態性狀，但在回歸分析中剔除了通徑系數不顯著的性狀（殼頂至殼前、殼頂至殼后、韌帶長），而僅保留了通徑系數顯著的性狀（殼長、殼高、殼寬）建立了對質量性狀的最優回歸方程。吳彪等[25]在魁蚶兩個不同群體形態性狀對體質量的影響效果分析中同樣剔除了對體質量直接影響不顯著的變量（殼頂寬、外韌帶長、背緣長和放射肋寬等），在對江蘇魁蚶的分析中建立了以殼長和殼寬為自變量的最優回歸方程，對通營魁蚶的分析中建立了以殼長和殼高為自變量的最優回歸方程。因此，本實驗中，沒有選擇在大部分水產經濟貝類研究中統計學意義相對較小的性狀（鉸合線長、韌帶長等），而是選擇了相對統計學意義相對較大，并對體質量影響更為主要的（殼長、殼高、殼寬）3個殼形態性狀作為自變量，研究其與軟體部質量和活體質量間的關系。

3.2 影響尖紫蛤體質量性狀主要因素的確定

劉小林等[26]在凡納濱對蝦形態性狀對體質量的影響效果分析中指出，在表型相關性的分析基礎上進行決定系數和通徑系數的分析時，只有當相關指數或各自變量對因變量的單獨決定系數及兩兩共同決定系數的總和?(在數值上= ?）大于或等于0.85 (即85%）時才能說明已經找到影響因變量的主要自變量。在本次實驗中，尖紫蛤的殼形態性狀之間的相關系數均呈現極顯著相關（＜0.01）。通徑分析表明，影響活體質量的各殼形態形狀相關指數和決定系數的總和大致相等，均大于0.85（表5），所以，本研究中所研究的殼形態性狀在影響活體質量的性狀中起主要作用。在所選取的3種殼形態性狀中，殼長對于尖紫蛤活體質量的決定作用最為顯著（0.543），相對于其間接作用來講有著很明顯的提升。但殼高（0.307）和殼寬（0.232）對活體質量的直接作用均小于其對于活體質量的間接作用（表5），表明其為對活體質量的次要影響因素，而不是主要決定因素。類似的結果在大量水產經濟動物的研究中也有所發現。高瑋瑋等[27]通過對青蛤貝殼形態性狀對軟體部重的影響分析發現殼高為青蛤軟體部重的主要決定因素，為主要影響因素。黎筠等[28]通過對紫石房蛤殼性狀對活體質量影響的定量分析得出了殼寬對活體質量的直接影響最大，殼高對活體質量的間接影響最大。宋堅等[29]研究了硬殼蛤形態性狀對活體質量的影響效果分析得出了殼厚可作為早期選擇小規格硬殼蛤活體質量的主要間接指標,而選擇中、大規格硬殼蛤活體質量時應以殼長為主要指標。

同樣，通過分析顯示，與軟體部質量相關的殼表型性狀的相關指數和決定系數總和也呈現近似相等，但卻均小于0.85（表5）。這說明了除了本研究中所研究的三種殼形態性狀以外還有一些對于軟體部質量影響較大的因素沒有被劃入考慮范圍內，需要對影響軟體部質量的因素做綜合研究和深入探討。類似的情況在其他貝類的類似研究中也有發現。劉輝等[30]通過對菲律賓蛤仔橙色品系殼形態性狀對質量性狀的通徑及多元回歸分析也發現所選性狀對軟體質量的決定系數小于0.85，推測養殖方式也是影響質量性狀的一個因素，且因為所采用的蛤為室內繁育而成，與自然群體的生存環境差異較大，殼型和貝殼厚度會有差異，從而導致這種結果產生。郭華陽等[31]通過對于黃邊糙鳥蛤野生群體主要經濟性狀間的相關性及通徑分析，發現在殼長、殼高和殼寬對軟體部質量的多元回歸分析檢驗中，其決定系數總和為0.726 9，略小于0.85，與其他相似研究不同，并推測可能為不同貝類的形態性狀對其軟體部質量的決定程度不同所致。王沖等[32]通過對不同群體毛蚶形態性狀對質量量性狀的影響效果分析發現在連云港毛蚶群體中殼形態性狀對軟體質量的相關指數2= 0.826，同樣略小于0.85，并分析這可能與毛蚶的年齡、養殖水域環境、營養等因素有關。與上述研究相類似，本實驗中與軟體部質量的殼表型相關指數為0.655，小于0.85，這可能與選用的尖紫蛤所生活的環境條件，還可能與本實驗沒有進行分析的形態性狀（鉸合線長、韌帶長、閉殼肌重等）有關，更具體的原因有待進一步研究。

3.3 分析結果在育種實踐方面的指導和要進一步完善的問題

研究結果顯示，對于活體質量和軟體部質量直接作用最大的因素為殼長，殼寬對活體質量的間接作用最大。而對軟體部質量而言，殼高對其間接作用最大。所以，在實際的生產實踐或品種選育中，以活體質量為高產的選育目標時，在形態形狀上應首選殼長，同時加強對殼寬的協同選擇力度。而當以軟體部質量為高產選育目標時，在殼形態性狀上同樣要以殼長為第一選擇目標，同時加強對殼高的協同選擇。

實驗選用的尖紫蛤主要是來自于湛江坡頭地區的養殖群體，養殖年齡為20月，并未考慮來自不同地區或不同年齡養殖群體尖紫蛤殼形態性狀對體質量性狀的主要影響性狀是否會發生改變。于德良等[33]通過對不同養殖群體蝦夷扇貝數量性狀的相關性與通徑分析發現，牟平、萊州、廣鹿島、獐子島等4個不同地區養殖群體，殼高均為主要影響因素，但來自獐子島的養殖群體殼長對活體質量的間接影響最大,而其他3個群體均是殼寬對活體質量的間接作影響最大,充分表明了取自不同養殖地區的貝類影響其質量性狀的影響因素會存在差異。同樣，劉文廣等[34]通過對不同貝齡華貴櫛孔扇貝數量性狀的通徑分析發現6、9、15月的養殖年齡的華貴櫛孔扇貝形態性狀中主要影響體質量性狀的為殼高，但在7月齡的華貴櫛孔扇貝的分析中卻發現殼長為其主要影響因素。并且不同貝齡華貴櫛孔扇貝體質量性狀的間接影響因素也有所不同，對于6、7、9月三個貝齡的華貴櫛孔扇貝來講殼寬為體質量性狀的間接影響因素，但在15月齡的華貴櫛孔扇貝群體中，殼長為影響其質量性狀的間接影響因素。這也充分說明了不同年齡會對貝類決定體質量性狀的主要或次要因素產生影響。所以，尖紫蛤在不同貝齡或不同養殖群體中是否有類似現象，以及除所測形態性狀外是否還存在影響軟體部質量的其他因素，有待進一步的探究。

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Effects of Morphological Traits on Body Weight of 20-month-old

CHEN Ting-jun1, HE Xu-meng1, SHEN Yu-chun1,2, LI Zhi-min1,2

（1.,524008,; 2.,524088,）

To understand the effects of the morphological traits ofon its body weight and obtain valuable reference information for genetic selection breeding.for 20 months was measured randomly. The optimal regression equation for the effects of shell morphological traits on body weight was established by taking shell length1,shell height2and shell width3as independent variables, andLof body weight traits andMof soft weight as dependent variables.The correlation coefficients of shell traits with living body and soft body quality reached a very significant level（< 0.01）. Shell length and width were the main factors determining the quality of living body, while shell length and shell height were the main factors determining the quality of soft body. The optimal regression equation was obtained by stepwise regression:L= - 62.105 + 0.6471+ 0.7262+ 0.7793,M= -26.116 + 0.2401+ 0.4392+ 0.3223and the regression relationship reached a very significant level (< 0.01).The effects of shell traits of 20-month-old clam on the quality of living body and soft body were studied, and the shell traits which determine the main factors of body weight were evaluated. They could provide morphological evidence for the selection and breeding of.

; morphological traits; body weight traits; regression equation

S968.31

A

1673-9159（2019）06-0023-07

10.3969/j.issn.1673-9159.2019.06.004

2019-05-29

湛江市財政資金科技專項（2015A06006）

陳亭君（1995—），女，碩士研究生，主要從事貝類遺傳育種。E-mail：952672877@qq.com

栗志民（1972—），男，博士，教授。E-mail：lizhimin811@163.com

陳亭君，何旭盟，申玉春，等. 20月齡尖紫蛤殼形態性狀對體質量的影響[J]. 廣東海洋大學學報，2019，39（6）：23-29.

（責任編輯：劉朏）