賀蘭山馬鹿春季食性分析

王志勇 孟德懷 駱 穎 滕麗微，3 高 惠 王繼飛 劉振生，3*

(1.寧夏賀蘭山國家級自然保護區管理局，銀川，750021；2.東北林業大學野生動物與自然保護地學院，哈爾濱，150040；3.國家林業和草原局野生動物保護學重點實驗室，哈爾濱，150040)

食物資源是動物與環境之間聯系的橋梁，生境、植被特征影響著偶蹄目(Artiodactyla)動物食物資源的分布，因此食物資源呈現出不均勻的分布特征[1]。一般來說，植物種類的數量和分布影響著食草動物的數量和分布[2]，動物對食物資源具有選擇性，這會影響食物組成，從而影響營養物質的數量與質量[3]。動物的食性分析是研究動物生境需求的核心內容之一[4]，食性研究一直是外界關注的熱點，是評價野生動物生境營養容納量、生境質量評價、生境選擇、建立最優取食模型和探討種間關系等種群生態學問題的基礎[5]。

馬鹿(Cervuselaphus)在我國被列為國家Ⅱ級重點保護野生動物[6]，從北非西北部、歐洲、亞洲到北美都有廣泛的分布[7-9]。國內分布于黑龍江、內蒙古、河北、新疆、西北等地[10]。馬鹿在世界范圍內分布廣泛，在國內現存8個馬鹿野生亞種[11]，本文研究的馬鹿阿拉善亞種(C.e.alashanicus)目前僅分布在寧夏賀蘭山中段，是我國唯一幸存的該亞種的有效種群[9，12-13]，也是各亞種中分布范圍、數量最少的一個隔離種群[8]。目前對馬鹿的食性研究主要集中在以下4個方面：食物組成的定量分析[14-15]；食物喜好性分析[16-19]；食物營養質量的評價[20-23]以及馬鹿采食行為的生態學研究[24-26]。為了能更全面地了解賀蘭山馬鹿阿拉善亞種的生物學特征，于2006—2008年和2016年對該亞種春季食性特性進行了研究。

1 研究地概況

賀蘭山位于寧夏回族自治區和內蒙古自治區交界處，坐落于銀川平原與阿拉善高原之間，屬陰山山系，南北長約250 km，東西寬20—40 km，海拔一般為2 000—3 000 m[27]。賀蘭山山地自然條件和植物區系組成復雜多樣，在自然和社會因素的綜合作用下，形成山地豐富多樣的植被類型。有草原和荒漠，又有反映山地植被垂直帶譜系列的針葉林、落葉闊葉林、疏林及灌叢草甸等。植物區系的科屬種組成比例較大的科分別是禾本科(Poaceae)，莧科(Amaranthaceae)，菊科(Asteraceae)，豆科(Fabaceae)，蒺藜科(Zygophyllaceae)。賀蘭山是典型溫帶山地森林系統，植被具有明顯的垂直分布特征，從山麓到主峰有4個植被垂直帶：(1)山地草原帶；(2)山地疏林草原帶；(3)山地針葉林帶；(4)亞高山灌叢和草甸帶[5，28]。

2 研究方法

2.1 樣品的收集

2006—2008年和2016年進行調查，在賀蘭山馬鹿活動比較集中的15條溝段(甘溝、高口子溝、獨石溝、大口子溝、黃旗口溝、賀蘭口溝、大水溝、小水溝、插旗口溝、小亂柴溝、強崗嶺溝、白楊溝、三道門溝、后溝、樊家營子溝)對植被情況、馬鹿取食植物種類進行調查。根據賀蘭山馬鹿春季對生境的選擇性特征[29]，在不同坡位布設樣線，按照不同植被類型進行分層抽樣。抽樣過程中采集其活動區域的所有植物種類，取每種植物的花、莖、葉、桿，每種植物標本采集2份(相同標識)，一份裝在牛皮紙信封內，待實驗室處理后作為糞便顯微組織分析的參照植物樣本的標準切片，另一份置于標本夾中，請專家做物種鑒定。為測定馬鹿采食的植物種類，我們按所布設樣線尋找馬鹿食痕、糞便、足跡等活動證據，采集帶有食痕以及馬鹿可能啃食到的所有植物標本，在賀蘭山與馬鹿同域分布的偶蹄目還有巖羊(Pseudoisnayaur)和馬麝(Moschuschrysogaster)，當馬鹿的活動痕跡與巖羊和馬麝的活動痕跡重疊時，則不采集該植物樣本。同時，根據野外馬鹿糞便干燥風化程度，沿樣線采集3 d內的新鮮糞便。記錄收集時間、地點、生境類型、GPS定位，地理坐標等數據。

在15個溝系的每個溝段中收集馬鹿糞便，從發現的糞便中取分別5—10 g混合到一起，組成一個復合樣本。在所調查區域中，共采集馬鹿糞便復合樣本60個，冷凍保存帶回制片，進行實驗室分析。

2.2 顯微片的制備與鏡檢

將采集的植物與糞便復合樣本在60 ℃烘箱里烘干(72 h)，用篩孔為1 mm的粉碎機粉碎，然后在40—100目分樣篩中篩選，取篩上樣裝入信封內。制片時取大約1 g放入培養皿內，倒入10%濃度次氯酸鈉約1/3培養皿容量。用解剖針攪拌使樣品完全浸泡在藥液內，貼上標簽。間隔3—5 h制作臨時裝片觀察細胞形態是否清晰，并制作臨時裝片觀察細胞形態的呈現效果。待細胞形態清晰后把培養皿內容物倒入200目的網篩沖洗2 min，移入洗凈的培養皿內，滴1—2滴番紅花紅染色劑。染色大約30 min。染色結束后再次沖洗2 min洗去染色劑。用鑷子取少量置于滴有蒸餾水的載玻片上，使碎片充分展開，用濾紙吸掉水分，滴1滴甘油，用鑷子稍微攪拌使碎片分布均勻并盡量減少卷曲和重疊。蓋上蓋玻片。用中性樹膠封片并貼上標簽待觀察。每種樣本均制作3張裝片貼標簽待檢。

每張顯微片在100倍的顯微鏡下檢查10個視野，注意不要重復。觀察每個視野中出現的可辨認植物表皮角質碎片，根據不同的細胞形態類別和特點、參照植物顯微裝片鑒定出該植物的種并記錄在視野中出現的次數。統計求得每種植物角質碎片的出現頻率F。采用頻率轉換法[30-31]，依公式：

F=100(1-e-D)

轉換為每個視野中每種植物可辨認表皮角質碎片的平均密度D，D又可轉換為相對密度RD。方法為：

RD=(每種植物可辨認的表皮角質碎片的密度)/(各種植物可辨認角質碎片的密度之和)×100%。

RD即食物中各種植物的干重組成比例。可作為食物中各種植物實際比例的估計值，據此列出馬鹿春季食譜及大宗食物。鏡檢結束后，用放大100倍(或400倍)的顯微數碼照相機對顯微片拍照保存。所有的數據均利用SPSS 15.0統計軟件進行分析。

2.3 食物多樣性分析

利用Shannon-Wiener指數H′、Pielou均勻度指數J′、生態位寬度指數B分析馬鹿春季食物組成與馬鹿食物資源現狀進行分析[32]，具體公式如下：

其中：Pi代表在所有植物碎片某植物的碎片數占總數的比例，S為馬鹿采食的植物種類數，Hmax=lnS。

3 結果

使用糞便顯微分析法對采集的60個復合樣本進行實驗室顯微分析，并運用Excel對數據整合和頻率轉換法對數據處理分析，鏡檢結果顯示，馬鹿春季取食的植物屬15科33種(屬)，RD>1%的植物有11種(屬)，其中小紅柳(Salixmicrostachyavar.bordensis，41.86%)、山楊(Populusdavidiana，19.33%)、旱榆(Ulmusglaucescens，13.52%)、蒙古扁桃(Prunusmongolica，9.86%)為大宗食物，占春季食物組成的84.57%。取食各科間關系：楊柳科(Salicaceae)>薔薇科(Rosaceae)>榆科(Ulmaceae)>豆科>菊科>禾本科>莎草科(Cyperaceae)>蓼科(Polygonaceae)>傘形科(Apiaceae)>小檗科(Berberidaceae)>景天科(Crassulaceae)>莧科>茜草科(Rubiaceae)>石蒜科(Amaryllidaceae)>鼠李科(Rhamnaceae)(表1，圖1)。

在春季取食食物類別上，馬鹿大量取食喬木類植物，比例為74.71%，其次灌木為20.65%，而草本所占比例很少，禾本科草本和非禾本科草本分別為1.26%和3.91%(圖2)，說明春季馬鹿的食物來源主要是喬木和灌木，草本植物比例很少。對春季賀蘭山馬鹿的糞樣鏡檢并分別計算Shannon-Wiener指數H′、Pielou均勻度指數J′和生態位寬度指數B，結果顯示馬鹿春季食物種類為33種。春季的馬鹿Shannon-Wiener指數H′為2.652，Pielou均勻度指數J′為0.758，食物生態位寬度為4.097。

表1 馬鹿春季食物組成比例

Tab.1 Diet composition of C.e.alashanicus in spring

圖1 馬鹿春季食物不同科的組成比例Fig.1 Diet composition difference of C.e.alashanicus in spring

圖2 馬鹿春季主要食物組成比例Fig.2 Diet composition of C.e.alashanicus in spring

4 討論

賀蘭山阿拉善馬鹿春季采食植物屬15科33種，其食物來源主要是喬木和灌木，草本植物比例很少。山楊、小紅柳和旱榆的廣泛分布使得它們具有較高的可得性，因此在馬鹿春季食物組成中的比例較高，如采食序列的前4位RD值分別為小紅柳(41.86%)、山楊(19.33%)、旱榆(13.52%)和蒙古扁桃(9.86%)。喬木以楊柳科和榆科為主，灌木主要是薔薇科植物，此外還分布著較多種類的草本。昶野等[33]采用與本研究相同的方法報道了賀蘭山阿拉善馬鹿夏季共采食44種植物，以喬木為主，其他種類植物很少。徐嘉等[34]的研究結果顯示賀蘭山阿拉善馬鹿秋季共采食29種植物，草本植物和喬木是秋季主要食物。崔多英等[5]的研究結果顯示賀蘭山阿拉善馬鹿冬季采食26種植物，以木本植物為主，草本植物為輔。這說明馬鹿四個季節的取食植物種類存在著較大的差異，其中夏季取食植物種類最多，其次是春季和秋季，冬季最少。除了旱榆和山楊為馬鹿四季的主要食物外，春季還采食了大量的小紅柳、蒙古扁桃、錦雞兒(Caraganaspp.)等，夏季采食了大量的青海云杉(Piceacrassifolia)等，秋季采食了大量針茅(Stipaspp.)和早熟禾(Poaspp.)等，冬季則大量采食小葉金露梅(Potentillaparvifolia)等。馬鹿不同季節采食植物種類有較大的差異，主要是因為馬鹿存在著季節性遷徙現象，季節性的遷徙會改變馬鹿的取食生境，馬鹿春冬季在低海拔區域采食，夏秋季在高海拔區域采食，這就造成了馬鹿四季取食植物種類的差異，從而影響馬鹿取食植物以及比例，使得馬鹿的食性特征出現了季節性的差異。對賀蘭山阿拉善馬鹿四季的Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數、食物生態位寬度比較分析，得出Shannon-Wiener指數最高的為冬季，其次為秋季，春季和夏季相差較小。均勻度指數最高的為冬季，其次為春季和秋季，夏季最低。冬季食物生態位寬度遠高于其他三個季節，春季最低。這些多樣性指數影響馬鹿不同季節的取食策略[35]，均反映出賀蘭山馬鹿阿拉善亞種季節性遷移導致其活動范圍的變化和生境的變化，從而引起食物的相應變化，即馬鹿季節性遷徙時伴隨著食物組成的季節性差異。

賀蘭山馬鹿春季采食植物主要由喬木和灌木組成，也采食草本植物。這和我國東北馬鹿(C.e.xan-thopygus)的情況有所差別，如在完達山林區冬季其取食木本植物的枝條占82.09%，由榆、紫椴(Tiliaamurensis)、榛(Corylusheterophylla)、暴馬丁香(Syringareticulataamurensis)和楊(Populusspp.)構成[36]。塔里木馬鹿(C.e.yarkandensis)主要分布在新疆地區，冬夏季主要采食蘆葦(Phragmitesaustralis)、脹果甘草(Glycyrrhizainflata)、胡楊(Populuseuphratica)[37]。而在圈養條件下通過飼喂試驗夏季馬鹿取食26科85種植物[38]，這明顯與野外研究結果有很大的差異，說明取食棲息地特征對馬鹿的食性影響是非常明顯的。

賀蘭山與馬鹿同域分布的還有巖羊和馬麝，巖羊春季取食活動偏愛選擇高海拔山地疏林地帶，多出現于陡峭斷裂的山坡上，離較大的裸巖比較近，主要取食禾本科植物，其次是薔薇科和榆科，其中針茅、旱榆、小葉金露梅、早熟禾、內蒙西風芹(Seseliintramongolicum)、薹草(Carexspp.)為春季主要食物來源[39]。馬麝春季趨向于在以青海云杉為主要優勢喬木的混合型山地針葉林中生活取食，喜歡在高海拔、高密度低喬木、遠距離的高灌木的陰坡活動，主要取食薔薇科、楊柳科、豆科，其中山杏(Prunusarmeniaca)、密齒柳(Salixcharacta)、黃芩(Scutellariabaicalensis)、大花荊芥(Nepetasibirica)、內蒙野丁香(Leptodermisordosica)為春季主要食物來源[40]。賀蘭山同域分布的巖羊和馬鹿食性存在著較大差異，春季巖羊大量取食禾本科草本植物，而馬鹿大量取食喬木。賀蘭山同域分布的馬麝與馬鹿春季取食大宗植物種類不存在重疊，這與取食生境的差異有很大關系。可以說明春季賀蘭山巖羊、馬麝對同域分布的馬鹿食性是無影響的，基本不存在競爭。