基于自動相機技術對西伯利亞狍(Capreolus pygargus)季節性換毛序的測定

華 彥 賴俊宇 劉 丹 邢曉瑩 姜廣順*

(1.東北林業大學野生動物與自然保護地學院，哈爾濱，150040；2.廣東省林業科學研究院，廣州，510520；3.東北虎林園，哈爾濱，150028)

換毛序是哺乳動物被毛褪換、生長的時間、生長順序的規律[1]。季節性換毛是動物對季節氣候變化的適應的重要調節機制，特別是在全球變暖的環境下，動物的季節性換毛的研究是物候學和生態學等學科探究動物對氣候變化反應的重要參數與指標[2]。

西伯利亞狍(Capreoluspygargus)是溫帶森林中常見食草動物，是大型食肉動物的主要獵物。狍為季節性換毛動物，分別在春季和秋季進行被毛脫換。但由于在野外難以對狍換毛過程進行觀察，野生狍的換毛過程未見報道。自動相機技術(camera-trapping)是指利用自動相機系統主動或被動對動物進行拍攝從而獲得圖像數據或者視頻數據的技術。作為一種非損傷的取樣且可獲得大量野生動物影像數據的技術，已經在國內外被廣泛應用于各種野生動物的研究[3-8]。早期的紅外相機功能尚不完善，多用于進行物種的監測、瀕危物種的發現與記錄。之后多運用于野生動物的種群研究及多樣性的監測[9]。

本文基于紅外自動相機技術，通過分析大興安嶺林區，完達山林區以及張廣才嶺林區的紅外影像數據，對狍的換毛序以及不同緯度狍的換毛啟動時間、持續時間、結束時間進行測定，揭示了狍具有穩定的換毛序且狍在溫度脅迫下會在不同緯度地區呈現不同的換毛啟動、結束時間，為野生動物生態學與物候學的研究提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區域

本文選擇了吉林省張廣才嶺北部林區、東方紅重點國有林管理局、黑龍江省雙河國家級自然保護區3個研究地。

張廣才嶺北部林區屬于長白山支脈，地處黑龍江省與吉林省交界處的東南部，北接松花江，南接長白山，東面與完達山相連，西可延至吉林省境內。張廣才嶺屬中溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫3.5℃，夏季極端最高氣溫37℃，冬季極端最低氣溫-44.1℃，無霜期132 d左右。

東方紅重點國有林管理局位于完達山主脈區域中，地處黑龍江省東部，管理面積約4 200 km2，森林覆蓋率高達80%。屬寒溫帶季風氣候，年均溫3℃，夏季最高為36℃左右。冬季較長，無霜期130 d左右，最低溫為-34.9℃。

雙河國家級自然保護區屬于大興安嶺北部區域，處中國最北端，與俄羅斯僅一江之隔，屬寒溫帶大陸性季風氣候，年均溫約-4.5℃，夏季短暫，僅60 d左右，高溫達38℃。冬季漫長而嚴寒，無霜期長達200 d，最低溫可達-40℃左右。

1.2 數據收集與處理

1.2.1 自動相機型號

自動監測相機型號為獵科LTL-6210MC和ScoutGuard。LTL-6210MC具備5MP/12MP/2MP像素高質量照片拍攝，500萬像素彩色CMOS傳感器，最大物理像素為2 560×1 920，工作溫度為-30℃—70℃，1—25 m自動變焦；ScoutGuard具備2MP/5MP/8MP/12MP高清圖像拍攝，像素可達500萬，工作溫度為-40℃—70℃，1—25 m自動變焦。

1.2.2 圖像采集

2013—2015年通過GIS將自動相機按照10 km2網格在研究區域進行布設，每個網格內布設1對相機，采用獸類紅外相機布設方法進行布設，選擇獸徑附近或臨近水源位置(需灌木、草叢較少，防止相機被植物生長茂盛時所遮擋)的樹木，架設于高0.5 m處[10]，3個研究地區共架設1 044臺紅外相機。

1.2.3 換毛過程測定方式

由于西伯利亞狍的冬毛和夏毛顏色差別明顯，因此，通過自動相機影像中狍的顏色直接劃定狍換毛的部位及過程。篩選共得到正在換毛的西伯利亞狍側身高清獨立照片739張(同一拍攝地點出現2只或間隔1 d出現均視為不同狍個體)，獨立視頻共189部。西伯利亞狍的測定部位根據《中國鹿科動物》中鹿科(Cervidae)動物的部位分類進行劃分(圖4)[11]。

圖1 研究地分布Fig.1 Schematic diagram of research distribution

圖2 正在褪去冬毛的西伯利亞狍Fig.2 The Siberian roe deer that is fading its winter hairs

圖3 正在生長冬毛的西伯利亞狍Fig.3 The Siberian roe deer that is growing winter hairs

使用Adobe PhotoShop CS6(Adobe Systems Incorporated，USA)讀取單個符合要求的西伯利亞狍照片，通過選區工具方法可以計算出冬毛在各個部位的占比，即該部位冬毛的像素點/該部位的像素點。以20% 的增量定義每個部位的被毛情況，100%—81%記為5；80%—61%記為4；60%—41%記為3；40%—21%記為2；20%—0%記為0。同理全身的冬毛占比達到5%以上記錄為冬毛生長啟動期，而褪毛期間冬毛小于95%則記錄為冬毛褪落啟動期[12]。

圖4 西伯利亞狍身體部位示意圖Fig.4 Sketch map of body parts of Siberian roe deer 注：1.頭部；2.頸部；3.頸下部；4.后頸部；5.肩胛部；6.胸部；7.背部；8.胸側；9.臂；10.腰薦；11.股部；12.腹下部；13.臀部 Note：1.head，2.neck，3.lower neck，4.posterior neck，5.scapula，6.chest，7.back，8.chest side，9.arm，10.lumbar sacrum，11.thigh，12.lower abdomen，13.buttocks

根據記錄的數據做出統計圖，得出各個部位隨著時間累計的分值，使用圖示法得出西伯利亞狍的兩季的換毛序以及換毛的啟動期。

2 結果

2.1 西伯利亞狍各部位的換毛統計

通過對數據整理，發現西伯利亞狍的冬季長毛序和夏季褪毛序各具有穩定的換毛序，但兩季的脫毛和長毛的順序并不是完全的倒序。同時可以發現，有幾個編號部位的長毛、褪毛是同時進行的。

張廣才嶺地區的西伯利亞狍冬毛生長時期在8月中旬，肋側首先進行冬毛生長，多個季節性換毛期的影像數據都表明胸側是冬毛最優先生長的部位，肩胛部、后頸部和臂部的冬毛也開始生長(圖5a)；緊接著是股部、腹下部和背部的冬毛大量生長，頸部、頸下部胸部也出現了冬毛(圖5b)；到9月中旬，除臀部外，各部位基本都腿換完成(圖5c)。

張廣才嶺夏季冬毛的脫落開始于5月中旬，首先從頭部、頸部、胸部開始進行冬毛脫落(圖6a)；其次是頸部、肩胛部和臂部(圖6b)；最后是股部和臀部(圖6c)，整體上是前軀到后軀的褪換過程。

圖5 西伯利亞狍進入冬季各部位冬毛比值Fig.5 Winter hair ratio of different parts of Siberian roe deer in winter

圖6 西伯利亞狍進入夏季各部位冬毛比值Fig.6 Winter hair ratio of different parts of Siberian roe deer in summer

2.2 西伯利亞狍的冬季換毛序

2.2.1 西伯利亞狍秋季換毛時間

張廣才嶺西伯利亞狍的秋季換毛啟動時間均在8月中旬，而冬季完成換毛時間均在9月末。換毛過程持續約43 d，大興安嶺地區西伯利亞狍冬換毛的啟動時間在8月初，9月中旬完成冬毛生長。換毛過程持續40 d左右。

2.2.2 西伯利亞狍的秋季換毛過程

從兩圖(圖5，圖6)可以清晰地看出，西伯利亞狍各部位的褪換順序是有先后的，將圖轉化為圖示法的換毛序記錄，更利于我們觀察。

a—f表示西伯利亞狍由夏季進入冬季前的季節性換毛的過程：a.換毛開始主要啟動于胸側，同時后頸部、肩胛部的冬毛開始生長；b.由胸側左右擴散至后頸部、肩胛部，腹下部開始變化；c.四肢、股部開始換毛；d.背部、腰薦、頸部、胸部開始換毛，背部腰薦優先于脖頸方向；e.臀部、頭部換毛，且除尾部外，全身毛開始濃密；f.尾部最后換毛完成，冬毛生長結束(圖7)。

2.3 西伯利亞狍的春季換毛序

2.3.1 西伯利亞狍的春季換毛時間

通過照片觀測到2014年張廣才嶺西伯利亞狍的夏季褪毛啟動時間均在5月初(以全身冬毛不超過95%記錄為夏季褪毛啟動時期)，而夏季完成褪毛時間均在6月初或中旬。褪毛過程持續38 d左右。

同樣觀測到完達山地區的夏季褪毛時間也在5月初，完成褪毛時間也在6月中旬左右。

2.3.2 西伯利亞狍的春季換毛過程

g—l表示西伯利亞狍由冬季進入夏季前的季節性換毛過程。g.褪冬毛由頭部開始進行，有從頭部到尾部的褪毛趨勢；h.頭部褪換完成，頸部、后頸部、胸部開始褪換；i.背部、肩胛、臂開始褪毛；j.腹下部、股部開始褪毛；k.胸側大部分開始褪毛，全身僅剩臀部、尾部的冬毛存留；l.尾部最后褪完冬毛，冬毛褪完(圖8)。

圖8 西伯利亞狍春季換毛序Fig.8 Summer molt sequence of Siberian roe deer 注：g.換毛開始啟動于頭部；h.由頭部往后軀擴散至頸部、后頸部、胸部；i.擴散至背部、肩胛部、臂部；j.腹部、股部開始換毛；k.出胸側及臀部、尾部外基本換完；l.換毛完成 Note：g.Hair change starts at head.h.From head to back，spread to neck，back neck，chest.i.Spread to back，scapula，arm.j.Abdomen，thigh，start to change hair.k.Out of chest and buttock，outside tail basically complete hair change.l.Hair faeding is completed

3 討論

3.1 西伯利亞狍的換毛規律與地理比較

張廣才嶺季節性換毛與完達山地區西伯利亞狍的春季換毛啟動時間、結束時間、持續時間基本一致。春季換毛啟動于5月初，持續約45 d，6月中旬兩地均完成了冬毛的褪換。

大興安嶺地區西伯利亞狍8月中旬秋季換毛啟動，比張廣才嶺提前20 d左右，兩區域狍冬毛生長持續時間均為48 d左右。

張廣才嶺和大興安嶺地區溫差、緯度差別較大，大興安嶺提早進入到冬季時期，所以換毛也較張廣才嶺更為提前。完達山和張廣才嶺冬夏兩研究地溫差不大，且光周期基本一致，所以西伯利亞狍的褪換毛時間、速率上較為一致。這也再次印證了溫度、緯度對換毛的間接影響[7]。通過對狍換毛的監測，可以發現西伯利亞狍在不同地區因為環境的不同，換毛時間已經形成一定的適應性。

3.2 自動相機技術測定西伯利亞狍的運用

通過自動相機的照片、視頻以及后期的數據整理，可以看到使用自動相機對狍的換毛序研究效果尚可。自動相機可以測定大量野生種群的換毛序。在以往對大型哺乳動物等換毛序測定過程中，測定物種都屬于人工養殖，而非野生動物種群。如果能長期地對某些地區的野生動物種群進行換毛觀測，對野生動物的生態研究來說是十分重要的[8]。

其次自動相機的布設十分靈活，可以進行大尺度的時空對比，由于自動相機的數據收集方法較為簡便，成本較為低廉，數據收集較為穩定，歐洲、日本等多地已經大面積實施聯網紅外相機對植物冠層分布進行監測[13-15]。隨著更加多的優質的相機不斷投入野生動物研究，未來自動相機的可視化研究結合大數據平臺是紅外相機新的發展方向[16]。

但自動相機能進行細化研究的物種目前十分有限[17]。目前自動相機的投入使用已經非常廣泛，拍攝到的動物也越來越多，但自動相機對于野生動物的換毛研究局限性十分大。對于野生動物觀測換毛的研究，對數據的要求十分嚴格，從目前收集到的數據來看，數據庫中能進行換毛等相關細化研究的物種僅狍一種(拍攝到的狍數據量足夠，且個體大小在目前的自動監測中十分適宜)。較為廉價的自動相機目前的拍攝影像識別具有限制，僅能觀察到狍的毛褪換情況，不能深入地進行毛發的細微觀察研究[18]。

4 展望

隨著大數據、人工智能時代的來臨，自動相機的數據會越來越有意義。相機的清晰度、穩定性、功能性進一步提高，人工智能結合物種的細化研究更加深入，相機網絡大數據庫的構成等這些都在一步步推進，未來的自動相機將攜帶巨量的野生動物信息。這不僅會使野生動物的研究效率大大提高，也會成為管理野生動物的主要手段。

致謝：感謝東北虎豹種群監測關鍵技術研發(2572017PZ14)；東北虎豹棲息地哺乳動物類群時空互作網絡的研究(NSFC31872241)；東北豹種群空間分布的生態驅動機制研究(NSFC 31572285)等項目的資金支持。感謝張達同學在數據處理時給予的幫助和支持。