海南五指山國家級自然保護區鳥獸多樣性研究

李佳靈 周銅磊 黃 翔 黃良鴻 劉 輝*

(1.海南大學生態與環境學院，海口，570228；2.海南五指山國家級自然保護區管理局，五指山，572299；3.海南大學林學院，海口，570228)

自然保護區中的獸類和鳥類等野生生物多樣性是衡量保護成效的重要指標[1]。近年來，隨著數碼相機拍照技術的發展和隱蔽性較強物種監測的需要，紅外相機技術逐漸成為研究野生動物多樣性的常規技術[2]；包括用于拍攝和監測鳥類與獸類的群落結構、分布狀況以及行為學研究[3-6]，探查、預測野生動物種群數量及種群動態[7-9]，并在監測瀕危物種和野生生物多樣性發揮著至關重要的作用[10]。傳統的樣線法、捕獲法和詢問法等調查方法受地形、天氣和植被類型的影響很難觀察動物的實體，并要求有豐富的野外經驗，具有較大的局限性，操作難度較強；而紅外相機技術具有干擾小、發現活動隱蔽物種、準確監測和記錄等優點，十分適合調查野生動物[10-12]。

紅外相機技術在不同氣候條件下得到了廣泛的應用。李斌強等在云南巍山清華綠孔雀(Pavomuticus)自然保護區運用紅外相機技術開展了鳥獸多樣性研究，那春子等利用該技術在大興安嶺呼中自然保護區開展了獸類多樣性研究，均為保護區保護野生動物提供了數據支持，加快了保護區建設和野生動物的保護進程[13-14]。

五指山保護區作為海南島海拔最高處，保護區優良的氣候環境孕育了種類繁多的野生動植物，據不完全統計，五指山地區現有野生維管植物種類2 146種，陸棲脊椎野生動物289種，是我國為數不多的全國35個生物多樣性優先保護區之一[15]。本研究利用紅外相機技術在保護區內進行獸類和鳥類生物多樣性監測，目的是：(1)五指山是海南省最可能存在云豹(Neofelisnebulosa)、黑熊(Ursusthibetanus)等頂級物種孑余種群的區域，本研究嘗試證實存在與否；(2)與保護區成立初期對比，了解資源本底和物種變化情況；(3)嘗試在島嶼型熱帶雨林生態系統中進行應用，建立覆蓋全域的系統監測網絡。

1 研究區域概況

海南省五指山國家級自然保護區位于海南島瓊中縣和五指山市內(109°39′—109°47′E，18°49′—18°59′N)，屬于天然林生態系統，原始林保存程度較高，自然保護區總面積13 435.9 hm2。保護區的海拔梯度跨越較大，其主峰最高處海拔達1 867 m，為西南-東北走向。整個保護區屬于熱帶海洋季風氣候，年平均溫度為20.5—22 ℃，年平均降水量為2 307.9—2 488.3 mm。植被豐富、區系復雜多樣，主要有熱帶溝谷雨林、熱帶低地雨林、熱帶山地雨林、熱帶山頂灌叢和次生熱帶雨林等。五指山保護區的動物種類繁多，其中國家I級重點保護野生動物6種、Ⅱ級重點保護野生動物38種，許多生物種屬為五指山區所獨有，如海南山鷓鴣(Arborophilaardens)、海南新毛猬(Neohylomyshainanensis)等。在五指山保護區中還記載有云豹和黑熊等頂級捕食者活動的跡象。

2 研究方法

2.1 相機布設

借助地理信息系統(ArcGIS 9.3)將五指山國家級保護區劃分為172個1 km×1 km的公里網格，按照“尋找旗艦物種、兼顧海拔梯度和保護分區”的原則從中選取50個監測點進行紅外相機的布設，根據實際情況進行調整后共布設紅外相機 50 臺(圖1)。將相機放置于公里網格中動物出現率較高的區域(獸道、水源、采食點或動物活動痕跡較多區域)。紅外相機與所要拍攝的動物通道中心點相距 3—5 m，拍照水平線比動物通道所在平面高35—50 cm，相機鏡頭與地面平行或呈<5°的俯視角，避免相機鏡頭反光。相機布設后對該相機位點的相機進行編號，并記錄相機編號、GPS 點、布設時間、布設人，以及對應的樣線監測和紅外相機架設點微生境監測數據，建立數據檔案。紅外相機每隔2個月進行數據儲存卡的更換。

圖1 五指山紅外相機布設位點(功能分區)Fig.1 The camera trapping sites in Wuzhishan National Nature Reserve

相機模式選擇拍照加視頻，即連續拍3張照片并錄制一段10 s的視頻，連續2次拍照的時間間隔為0 s，采用24 h全天候監測。圖像尺寸為12 MP×5 MP，視頻尺寸為1 080 P×720 P，靈敏度為中。相機拍攝的照片用于物種鑒定，視頻用于動物行為學研究和物種鑒定。

2.2 數據分析

在完成監測回收數據時，對每一臺相機圖片或視頻進行篩選，刪除非動物觸發造成誤拍的影像。相機日為1個點1臺紅外相機拍攝1 d。對同一臺相機在同一地點拍攝的同一物種照片或時間間隔小于30 min的連續照片算作1張獨立有效照片。用拍攝的動物獨立有效照片計算動物的物種數及物種豐富度。通常使用相對豐富度指數RAI來表示物種豐富度，即拍攝的各物種的獨立有效照片數占拍攝的物種總獨立有效照片數的百分比[16]。

(1)相對豐富度(RAI)

式中Ni為各物種的獨立有效照片數；N為物種的總獨立有效照片數。

(2)拍攝率(CR)

CR=(Ni×100)/T

式中T為相機日。

用拍攝率來代表動物的相對多度，比較不同動物出現的頻度[17]，以此來體現不同海拔梯度動物多樣性水平指標。

3 結果

3.1 物種組成和相對豐富度(RAI)

2018年2月—2019年4月，利用紅外相機調查了海南省五指山國家級自然保護區動物多樣性資源。累計監測8 257個相機日，拍攝獨立有效照片1 024張。經鑒定，保護區內共發現到野生鳥獸34種：鳥類18種，隸屬6目10科，其中雞形目(Galliformes)1科3種，鴿形目(Columbiformes)1科2種，鸛形目(Ciconiiformes)1科1種，隼形目(Falconiformes)1科2種，雀形目(Passeriformes)5科8種，鵑形目(Cuculiformes)1科2種；獸類16種，隸屬6目10科，其中偶蹄目(Artiodactyla)2科2種，嚙齒目(Rodentia)2科6種，靈長目(Primates)1科1種，樹鼩目(Scandentia)1科1種，食肉目(Carnivora)3科5種，鼩鼱目(Soricomorpha)1科1種。

其中獸類獨立有效照片590張，獨立有效照片最多的獸類物種為針毛鼠(Niviventerfulvescens)(220張)，相對豐富度最高的獸類物種為針毛鼠(21.48%)，相對豐富度最低的物種為倭松鼠(Tamiopsmaritimus)(0.10%)、小泡巨鼠(Leopoldamysedwardsi)(0.10%)、黃腹鼬(Mustelakathiah)(0.10%)和大臭鼩(Suncusmurinus)(0.10%)；鳥類獨立有效照片434張，獨立有效照片最多的鳥類物種為白鷴(Lophuranycthemera)(265張)，相對豐富度最高的鳥類物種為白鷴(25.88%)，相對豐富度最低的物種為山斑鳩(Streptopeliaorientalis)(0.10%)、樹鷚(Anthushodgsoni)(0.10%)、山鷚(Anthussylvanus)(0.10%)、烏灰鶇(Turduscardis)(0.10%)、紫嘯鶇(Myophonuscaeruleus)(0.10%)、大綠嘴地鵑(Phaenicophaeustristis)(0.10%)和噪鵑(Eudynamysscolopaceus)(0.10%)(表1)。獸類獨立有效照片高于鳥類獨立有效照片。

國家I級保護動物1種，為海南山鷓鴣；國家Ⅱ級保護動物有6種，分別為白鷴、獼猴(Macacamulatta)、小靈貓(Viverriculaindica)、原雞(Gallusgallus)、普通鵟(Buteobuteo)和鳳頭鷹(Accipitertrivirgatus)。在世界自然保護聯盟紅色名錄中被評估為“易危(VU)”的動物有3種，分別為赤腹松鼠(Callosciuruserythraeus)、海南山鷓鴣和筆尾樹鼠(Chiropodomysgliroides)；“未予評估(NE)”的動物為小靈貓；其余物種均為“無危(LC)”級別。五指山保護區中“無危”級別的物種約占所有物種的84%，表明了保護區中物種總體的瀕危程度較低。

表1 五指山國家級自然保護區物種名錄和相對豐富度

Tab.1 Species list and RAI in Wuzhishan National Nature Reserve

續表1

續表1

Ⅰ：國家Ⅰ級保護動物 national first class protected animal；Ⅱ：國家Ⅱ級保護動物 national second class protected animal；EN：瀕危 endangered；VU：易危 vulnerable；LC：無危 least Concern；NE：未予評估 not evaluated

3.2 獨立有效照片的比較

動物在不同的季節活躍程度和生活習性存在著一定的差別，其在不同的月份被紅外相機拍攝的獨立有效照片數量也不同。動物在12月被拍攝到的獨立有效照片最多，達到148張；在6月被拍攝到的獨立有效照片最少，共5張。動物在秋季拍攝到的獨立有效照片最多，共463張；在夏季的獨立有效照片最少，共59張。動物春夏的獨立有效照片數量低于秋冬兩季的獨立有效照片數量(圖2)。

3.3 不同海拔拍攝率的比較

不同的動物適宜的海拔高度不同，其在不同海拔的分布和習性存在較大的差異，因此不同海拔的獨立有效照片不同，其不同海拔的拍攝率也不同。在海拔400—800 m，紅外相機拍攝到的獨立有效照片最多(527張)，其次是海拔800—1 200 m(303張)和海拔1 200—1 600 m(147張)，最少的是海拔0—400 m(47張)。各個海拔梯度之間的差異顯著(χ2=19.638，df=3，P<0.001)，400—800 m海拔的拍攝率(23.217%)顯著高于其他海拔梯度。較高海拔(1 200—1 600 m)的拍攝率為7.20%，中高海拔(800—1 200 m)拍攝率為13.65%，低海拔(0—400 m)的拍攝率最低為2.73%(表2)。

圖2 季節獨立有效照片Fig.2 Seasonal independent effective photo

表2 不同海拔紅外相機拍攝率

Tab.2 The photographic rates of infra-red camera at different elevation

4 討論

自然保護區作為我國生物多樣性保護的重點組成單位，在保護區中進行生物多樣性資源調查和長期監測是必不可少的，這也為保護區執行合理的保護措施和進行適當的開發提供科學的數據支持。海南五指山國家級自然保護區二峰為海南島海拔最高峰，森林資源豐富，地形復雜，生境保存較完整，傳統的調查方法需要耗費較大的資源才能獲得數據。因此在五指山保護區利用紅外相機進行生物資源多樣性十分必要。所以，應該在面積較大、生境保存較完整的保護區中推廣使用紅外相機進行生物資源的調查，促進野生動物資源本底調查和編目，這與肖治術等的研究結論相似[18]。

傳統的地面調查往往根據動物痕跡(足跡、食痕等)判斷動物物種來源和相對多度，調查人員需要豐富的野外經驗，調查期間耗費較大的人力和物資，具有一定的不準確性和主觀性。紅外相機技術則能更為直觀地獲得野生動物物種、性別、年齡及活動節律，對動物干擾小，隱蔽性強[11-12]。并且，近年來基于大數據的人工智能技術使得自動識別物種及個體鑒定成為可能，在提高精確度的同時，也大大降低了人力等方面的成本[19]。因此，紅外相機技術被廣泛運用。

本次基于紅外相機的系統調查時海南省首次大規模使用該技術對保護區野生動物資源進行科學調研，系統地檢測了海南五指山國家級自然保護區野生生物多樣性資源，并拍攝了大量的野生生物照片和視頻。根據壽振黃等的《海南島的獸類調查》記載，海南中部山區分布有云豹、黑熊、赤麂(Muntiacusmuntjaknigripes)、野豬(Susscrofachirodonta)等中大型野生動物[20]。2017年4月，在保護區的水滿管護站疑似發現亞種黑熊活動痕跡，而海南省最后的云豹種群也被認為只可能存在于五指山，但本次調查中沒有拍攝到云豹和黑熊，并且除了野豬和赤麂也未拍攝到其他較大型獸類。另外，本次紅外相機調查也沒能監測到在本地區較為常見的圓鼻巨蜥(Varanussalvator)和蟒(Pythonbivittatus)，主要原因可能是紅外照相機覆蓋不全面，無法進行全方位的監測或相機位置布局不合理；同時人類的過度干擾導致數量稀少難以拍攝也可能是一個重要因素，這與施小剛等的研究結果相似[21]。因此，保護區應增加紅外相機的數量，達到2臺/km2的密度，以最大程度全面覆蓋五指山保護區；也可以根據動物的生境類型和生活習性重新調整紅外相機的位置，如獸道、體型、家域和活動地點，更好地監測保護區中的生物資源，并進行長久的監測記錄。中小型動物的大范圍、多數量的分布在保護區內，也反映了保護區內的食物鏈缺乏頂級捕食者的調控，應加大保護區對頂級捕食者的保護力度，從而增加生態系統的穩定性[22]。

白鷴、赤腹松鼠和針毛鼠在五指山自然保護區數量多，分布廣。白鷴的相對豐富度達到25.88%，說明白鷴在五指山保護區的種群數量較大，并廣泛分布。根據高育仁等的研究結論，海南省的白鷴亞種的數量有減少并在我國已經處于漸危的級別[23]。因此，五指山保護區的白鷴可作為一個重點保護單元，加大保護力度，將白鷴和海南山鷓鴣發展為旗艦物種。五指山保護區的紅外相機固定在離地面1—1.5 m的高度上，鏡頭主要捕捉地面上動物活動的場景，對鳥類的記錄要小于保護區中鳥類真實數據，這與李佳等的研究結論相似[24]，鳥類的獨立有效照片數量較獸類少約26.4%。利用紅外相機調查生物多樣性時，可根據調查的具體情況適當地運用傳統調查方法彌補紅外相機的不足。

五指山動物活躍季節與賈曉東等在秦嶺的研究結論不一致，本區域動物在秋冬兩季的獨立有效照片高于春夏兩季，可見保護區中的動物在秋冬兩季處于活躍狀態[25]。其原因一方面可能由于五指山保護區屬于熱帶季風雨林，春季相對干旱，食物資源匱乏，夏季天氣情況惡劣，溫度較高，而秋冬兩季溫度適宜，食物豐富，動物進行求偶交配活動，其活躍程度較高，當然，這一結論仍需進一步探索。海拔400—800 m的拍攝率顯著高于其他海拔梯度，可能是生物對該海拔梯度的適應性較高，所以在該梯度中大量分布。生物對不同的海拔高度所產生的不同氣候產生了不同的適應，并分布在適宜的海拔梯度中，這與李廣良等對不同海拔拍攝率分析的結論相似[26]。從表2中的數據可以看出低海拔的獨立有效照片數量較少，可能是紅外相機布局不合理或者人類活動影響，迫使動物向高海拔地帶遷徙，這與謝冰等的研究結果相似[27]。

在調查期間，紅外相機于核心區和緩沖區拍攝到了人類、水牛和黃牛活動的照片，對保護區生境產生了較大程度的影響，并對野生生物產生了較大的威脅。應該加強對保護區的管理工作，改善保護區的管理方式，限制人員進山，并對附近村民進行環境保護主題教育以及相關法律法規的普及[28]。紅外相機技術為野生生物資源的長期持續不間斷調查提供了便利的方式，并且源源不斷地提供準確、有效、真實的數據信息，使科學研究順利進行，并提高了研究成果的真實性。五指山保護區內的紅外相機仍在監測中，并且保護區正在增加紅外相機的數量，逐步構建覆蓋保護區的監測網絡，加大抽樣強度和保護力度，使保護區進一步的了解保護區內生物資源及人為干擾情況，從而制定更加科學合理的保護措施。

致謝：感謝海南五指山國家級保護區管理局領導對本項目的大力支持，對野外工作中辛勤付出的各站點護林員表示由衷的感謝。