0+齡野生銅魚表型性狀與體質量的相關性及通徑分析

(安徽農業大學動物科技學院，安徽 合肥 230036)

銅魚(Coreiusheterodon(Bleeker))屬鯉形目鯉科鮈亞科銅魚屬， 地方名金鰍、水密子、尖頭棒、麻花魚、銅線、芝麻魚、 長江銅魚等[1]，是長江的重要經濟魚類,其生長速度快 、肉質細嫩鮮美、含肉率高,是中國內陸水域有待開發利用的重要種質資源。由于野生資源過度捕撈、大型水工建設和環境污染的影響，致使長江銅魚的生存空間、繁殖條件發生較大變化，當前野生銅魚種群遺傳結構受到嚴重影響，種群結構趨小現象嚴重，自然資源的可持續利用狀況不容樂觀。因此，銅魚的人工繁殖變得非常必要，但這首先需要對銅魚的基礎生物學進行研究，以為其人工育種提供選擇指導。目前雖然對銅魚的資源保護等進行了一些研究[2～6]，但對其基礎生物學的研究還很缺乏。

生物體表型性狀被作為生物體進行種質復壯和優良性狀選育的主要指標，其中體質量性狀在選育工作中是重要的目標經濟性狀，而質量性狀與表型性狀間存在密切關系[7]，在育種過程中，當不具備稱量條件時，可借助有限的測量條件，找到與體質量顯著相關而又簡單易測的性狀作為選種標準，而選用適當的多元統計方法可以很好地達到這一效果。通徑分析就是一種標準化變量的多元線性回歸分析方法，該方法分析自變量間的相互關系以及它們對因變量的協同作用關系，并逐步剔除不顯著的自變量，從而建立準確的多元線性回歸方程[8]。Wright[9]提出應用通徑分析法挖掘直接和間接效應，確定性狀間作用及判斷其作用大小。目前，通徑分析法已在水產動物[10～12]研究中得到應用，為選育工作提供了有益參考。

下面，筆者對銅魚的體質量與形態學性狀進行通徑分析并通過顯著性檢驗，擬合出表型性狀與體質量間的最佳多元線性回歸方程，旨在找出影響其體質量的主要表型性狀，為銅魚的遺傳選育提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

2018年6月到11月捕自長江銅陵至安慶段的野生銅魚，隨機抽樣了30尾0+銅魚，體長11.90～21.10cm,體質量20.0～86.0g。外部表型性狀取體長(X1)、頭長(X2)、吻長(X3)、體寬(X4)、眼間距(X5)、尾柄長(X6)、尾柄高(X7)、背鰭基底長(X8)、臀鰭基底長(X9)、體高(X10)共10個指標，拍照后，用tpsDig232軟件進行測量(精確到0.01cm)、記錄。體質量(Y)采用電子天平稱量(精確到0.1g)。

1.2 數據處理

使用Excel對測定的數據進行處理，使用SPSS 22.0統計軟件進行表型性狀間的相關分析和通徑分析。通徑分析參照杜家菊等[13]的方法進行,根據通徑理論及相關計算公式，偏回歸系數即直接通徑系數，也是性狀A對體質量的直接作用。間接通徑系數(或間接作用)即性狀A通過性狀B對體質量的作用，間接通徑系數為性狀A和性狀B的相關系數與性狀B的通徑系數的乘積。最后，根據線性回歸分析的相關表和系數表，得出性狀對體質量的回歸方程及相關性狀對體質量的直接作用和間接作用表，完成性狀對體質量的通徑分析。

2 結果與分析

2.1 各形態參數的統計

回歸分析前提是因變量符合正態分布。使用SPSS 22.0軟件進行正態分布驗證，由于樣本數n=30，為小樣本，使用Shapiro-Wilk分析結果，sig=0.168>0.05，服從正態分布，可以進行回歸分析。

表1統計了體質量和各表型形態參數，其中體質量變異系數最大，再依次為尾柄高、體高、臀鰭基底長、吻長(體寬)、尾柄長、背眼間距、鰭基底長、體長和頭長。

表1 所測各性狀的表型統計量(n=30)

注：體質量單位為g。

2.2 各性狀間的相關性

對各表型性狀的相關分析(見表2)顯示，體質量(Y)與所測10個表型性狀的相關性均達顯著性水平(P<0.01),相關系數大小依次為:X7(X1)>X8>X5>X9>X10>X4>X2(X3)>X6。

2.3 直接與間接通徑系數

由各性狀間的相關分析結果可知，對體質量有顯著影響的自變量較多，且各自變量間又彼此相關。采用逐步回歸法，剔除在回歸方程中回歸系數不顯著的自變量后，保留與體質量極顯著相關的性狀——尾柄高(X7)、眼間距(X5)、體長(X1)，最終組成最佳多元回歸方程，并對偏回歸系數系數進行標準化，得出逐步回歸后與體質量極顯著相關的相關系數，并計數相應的間接通徑系數。

表2 銅魚各性狀間的表型相關系數

說明: ** 表示極顯著相關(P< 0.01); * 表示顯著相關(P< 0.05)。

表3 自變量與回歸方程的相關關系

表4給出的標準回歸系數即直接通徑系數，根據間接通徑系數計算公式，X7通過X1對Y的間接通徑系數為r71×P1y=0.268；X7通過X5對Y的間接通徑系數為r57×P5Y=0.284；同理計算出X5通過X1和X7對Y的間接通徑系數和X1通過X5和X7對Y的間接通徑系數(見表5)。

表4 回歸系數和偏回歸系數顯著性檢驗

由表5可知，3個表型性狀對體質量的間接作用均大于直接作用，體長的直接作用最小，但其相關系數同尾柄高一樣為最大，說明體長通過尾柄高和眼間距對體質量的影響最大。

表5 銅魚外部形態顯著性狀對體質量的直接和間接通徑系數

表4給出了各自變量的偏回歸系數、方程截距、標準回歸系數、標準誤差以及相對應的顯著性檢驗結果，檢驗結果表明各表型性狀對體質量均有顯著性影響，對0+銅魚建立以X7、X5、X1作為自變量，Y為因變量的回歸方程：Y=-75.808+22.072X7+33.333X5+2.559X1；顯著性檢驗結果表明，X7、X5、X1的偏回歸系數的顯著性均小于0.05，說明這幾個顯著均具統計學意義。

對銅魚體質量與尾柄高、眼間距、體長的多元線性回歸的方差分析表明，0+齡野生銅魚體質量與表型性狀之間的回歸達到極顯著水平(P<0.01)。說明回歸分析是有意義的，可以應用于實際的生產中。

3 討論

通徑分析可以在多元回歸分析的基礎上擴展，分析自變量間的相互關系及它們對因變量的協同作用關系，并可逐步剔除不顯著的自變量，建立準確的多元線性回歸方程[14]。0+長江野生銅魚的尾柄高、眼間距、體長3種性狀為影響體質量的主要性狀，這與鯉魚的表型性狀(全長、體高)對體質量的影響不同[15]，而與沙塘鱧的表型性狀(全長、尾柄高、眼徑)對體質量的影響相近[16]，這應是因為銅魚的體型與鯉魚差異明顯而與沙塘鱧相近，說明不同物種影響體質量的主要性狀存在差異。研究中，3個性狀對體質量的間接作用均大于各自的直接作用，說明這3個性狀相互影響共同對體質量發揮影響作用，這也提示以后對銅魚進行選育時，除對主要目標性狀體質量的選擇外, 可將尾柄高、眼間距和體長性狀作為間接選擇的指標, 綜合考慮, 以加快新品種的選育進程.當然，筆者僅探討了0+野生長江銅魚的性狀指標的影響，后續還需要對不同年齡段、不同性別的銅魚進行研究，才能更全面了解銅魚表型性狀與體質量的相關性。