黍和稷種質資源主要農藝性狀的差異

王 綸，王星玉，王海崗，曹曉寧，劉思晨，陳 凌，王君杰

（山西省農業科學院農作物品種資源研究所，農業部黃土高原作物基因資源與種質創制重點實驗室，雜糧種質資源發掘與遺傳改良山西省重點實驗室，山西太原030031）

黍和稷同種，糯者為黍，粳者為稷。籽粒的粳糯性是區分黍種質和稷種質的唯一標準。由于籽粒的粳性和糯性的不同主要由直鏈淀粉所占比例來決定，糯性種質直鏈淀粉含量很低，僅為所含淀粉總量的0.3%，優質的糯性種質幾乎不含直鏈淀粉；粳性種質直鏈淀粉含量為所含淀粉總量的4.5%～12.7%，平均為7.5%[1]。所以，糯性的黍種質和粳性的稷種質在主要農藝性狀上也會出現相應的差異。再加之從黍稷起源最初的野生稷表現的性狀來看，粳性的稷屬于初級階段，糯性的黍屬于進化程度較高的高級階段[2]。

為了進一步摸清黍種質和稷種質在主要農藝性狀的表現上究竟還存在哪些差異，山西省農業科學院農作物品種資源研究所黍稷種質資源研究課題組以多年來統計的山西省1 192 份黍稷種質主要農藝性狀鑒定數據為基礎[3]，分別進行了黍、稷種質資源穗型、花絮色、株高、主莖節數、單株粒質量、千粒質量、籽粒營養品質和出米率的統計比較[4]，并分別歸類，得出了黍和稷種質資源在主要農藝性狀中存在的差異，以便為黍、稷種質資源在育種、生產和食品加工的利用中提供參考依據。

1 材料和方法

1.1 材料

山西地處黃河中游，是華夏文明的發祥地之一，也是黍、稷起源和遺傳多樣性中心，山西的黍、稷種質資源在全國也最具代表性[5]。2013—2016 年在國家種質資源平臺和農業部保種項目的支持下，黍稷種質資源研究課題組對各省（區）保存在國家長期種質庫的8 000 余份種質進行了繁殖更新，在繁殖更新的過程中又重新進行了農藝性狀鑒定，鑒定內容也由原來的16 項增加到50 項，在此基礎上，又參考原目錄中鑒定數據，對山西省1 192 份黍、稷種質中有代表性的質量性狀和數量性狀分別進行了統計。

1.2 方法

1.2.1 質量性狀的統計 先統計出1 192 份黍稷種質資源中，側、散、密3 種穗型的種質數量和所占比例，然后在3 種穗型的種質中，分別統計出黍和稷種質的數量和比例。

1.2.2 數量性狀的統計 先統計出1 192 份種質中黍和稷的種質數量，分別計算黍和稷種質資源株高、主莖節數、單株粒質量、千粒質量的平均值。

先統計出有代表性的90 份種質資源中黍和稷種質的數量，分別計算黍和稷種質資源的粗蛋白、粗脂肪、賴氨酸、可溶性糖和出米率的平均值。

2 結果與分析

2.1 黍和稷種質資源穗型的差異

2.1.1 在1 192 份黍、稷種質資源中，3 種穗型數量和比例的差異 黍稷的穗型分側、散、密3 種，側穗型種質的數量最多，占比最大；散穗型種質居中；密穗型種質數量最少，占比最低。側穗型種質比散穗型種質數量多705 份，占比高59.14 百分點，比密穗型種質數量多917 份，占比高76.93 百分點（表1）。相比之下，側穗型種質在黍稷的3 種穗型中占了絕對優勢，在黍稷生產上利用價值最高，散穗型種質雖然比側穗型種質有所遜色，但在黍稷生產上仍然占有不可取代的重要地位，只有密穗型種質優勢不大，在生產上處于逐漸被淘汰的趨勢。實際上，生產實踐表明，側穗型種質比散穗型種質更加抗旱、耐瘠，在我國北方廣袤干旱貧瘠的丘陵山地上，比散穗種質產量更高；而散穗型種質雖然也具有抗旱耐瘠的特性，在平坦水澆地的產量又表現出比側穗種質增產的優勢，所以，散穗種質大多種植在平坦的水澆地上。由于山西大多為山地和丘陵，這就為側穗種質提供了發揮作用的條件，這也是導致側穗型種質數量最多、比例最大的原因之一。其次，從黍稷起源演化的角度來看，其穗型的演變過程是周散穗型→側散穗型→密穗型→側穗型[6]。直到現在，從收集到的野生黍稷來看，全部都是周散穗型，只有粳性的，沒有糯性的，也就是說野生稷是稷和黍的先祖，由野生稷演化成稷，黍是由稷演化而來[7]。而從野生稷的穗型來看，周散穗型是黍稷穗型中最原始的表現形式。這種穗型的種質在生產上已經很少見到，大多已演變成側散穗型，在我國黍稷種質資源的穗型分類中，把周散穗型和側散穗型統一歸為散穗類型。散穗類型的種質大多存在籽粒灌漿期易落粒的缺點，而且穗與穗之間又容易相互盤結交錯，極易造成籽粒的異交，影響種質的純度，使種質的優良種性在短時期內迅速退化。所以，散穗型種質在人工選擇的情況下又逐步進化為密穗型種質，密穗型種質的出現雖然相對來說克服了散穗種質的缺點，穗支梗與主軸的夾角很小，籽粒稠密集中，潁殼較緊不易落粒，但穗長很短，一般只有20 cm左右，嚴重影響產量的提高。因此，密穗型種質雖然進化程度較高，但在生產上利用的時間很短，很快被進化程度更高的、有密穗型種質優點，但又比密穗型種質穗型長大、產量更高的側穗型種質所取代。這是至今密穗型種質資源數量很小，比例最低，側穗型種質數量最多，比例最大的另一主要原因[8]。

2.1.2 黍和稷種質資源穗型的差異 在1 192 份黍稷種質資源中，有938 份側穗型種質，在這些側穗型種質中，黍比稷多330 份，占比高35.18 百分點。可以看出，黍和稷相比占有很大優勢；在233 份散穗型種質中，稷比黍多11 份，占比高4.72 百分點，但優勢不是很大；在21 份密穗型種質中，黍比稷多13 份，占比高61.70 百分點，黍比稷占有絕對優勢（表1）。從以上結果可以看出，黍種質資源的穗型以側穗和密穗為主；稷種質資源的穗型以散穗型為主。這與黍由稷演化而來的規律是一致的。由于黍的籽粒是糯性的，稷的籽粒是粳性的，黍的進化程度高于稷；自然在穗型的體現上，也表現出進化程度高的密穗和側穗比稷占有優勢的結果。其實，在特定的農耕歷史階段，稷的穗型均為周散穗或側散穗型（歸散穗類型）；黍的穗型均為密穗型和側穗型。在我國古書中就記載著“以黍穗聚而稷穗散”，作為區分黍和稷的依據[9]。既然如此，為什么又會在3 種穗型中均有黍和稷的種質出現呢？分析原因，由于黍和稷同種，在漫長的農耕歷史中，黍和稷種質之間的相互異交，引起種質的退化，以至出現了當今黍和稷在穗型上界限不清的現狀，但是仍然不能完全改變進化后黍和稷原本定型的面貌，保留著黍種質在密穗型和側穗型、稷種質在散穗型占有優勢的結果。盡管在穗型上不能作為區分黍和稷的標準，但這個結果對黍、稷種質資源的研究和利用仍有重要的參考價值。

表1 黍和稷種質資源穗型的差異

2.2 黍和稷種質資源花序色的差異

2.2.1 2 種花序色數量和比例的差異 黍稷的花序色分綠色和紫色2 種，以綠色花序為主，紫色花序為輔，綠色花序的數量比紫色花序多724 份，占比高60.74 百分點（表2）。綠色花序和紫色花序主要取決于花序和葉片中葉綠素和花青素的含量。綠色花序的種質中其花序和葉片中只有葉綠素的含量，沒有花青素的含量；而紫色花序的種質中，花序和葉片中除了葉綠素含量外，還有花青素的含量。紫色花序的種質耐寒性極強，大多分布在無霜期短的高寒山區，因此，紫色花序是表明種質耐寒性強弱的一種形態特征。紫色花序的種質全株葉片也伴隨著花序變成紫色，紫色的程度越深，種質耐寒的程度越高。由于黍稷作物的適應性很廣，生育期短，所以，大多數種質資源在不同生態區早霜降臨之前均能正常成熟，只有少量種質資源在高寒的生態環境下，為了在早霜降臨之后繼續延長生命力，以保證籽粒成熟，在花序和葉片中出現了花青素，以提高御寒能力[10]。這是在山西省1 192 份黍、稷種質資源中綠色花序種質占了大多數，紫色花序的種質只占少數的主要原因。在這些少數的高耐寒紫色花序種質中，又會出現一些豐產性特好的種質，它們不論在黍、稷的育種中，還是生產的直接應用上均有較高的研究和利用價值。

2.2.2 黍和稷種質資源花序色的差異 在958 份綠色花序種質中，黍的種質數量比稷的種質數多182 份，占比高19.00 百分點；在234 份紫色花序種質中，黍種質數比稷種質數量多150 份，占比高64.10 百分點（表2），可以看出，不論是在綠色花序還是紫色花序種質中，黍的種質數量和占比均大于稷的種質。其中，黍種質在紫色花序中所占的份量比在綠色花序中更大。至于為什么會出現這樣的情況，這與山西人民對黍和稷的食用習慣有關，山西人民特別是北部人民的生活習慣常年把黍作為生活中的主要食糧，更是把黍米面做的油炸糕作為婚喪大事和待客的上乘佳品。只有晉西北的河曲、保德等少數地區具有食用傳統的食用稷米酸粥的習慣，以及少數地區具有食用稷米撈飯的習慣。因此，導致黍的種植面積遠遠超過稷的種植面積，使黍的種質資源數量也大大超過稷的種質資源數量，在山西黍和稷的種質資源中以黍的種質資源占了主導地位。這樣就出現了不論是綠色花序還是紫色花序的種質數量和占比黍比稷均大的結果。因為黍和稷均生育期短，特別適宜高寒山區種植，但從食用習慣來說，這些地區人民仍以食用黍為主。而紫色花序種質是長期在高寒的生態條件下，形成的一種適應生存環境的形態特征，這就是在紫色花序種質中黍比稷占有更大優勢的主要原因。追根溯源，這也與在長期的農耕歷史中人工選擇的結果是分不開的。

表2 黍和稷種質資源花序色的差異

2.3 黍和稷種質資源在株高、主莖節數、單株粒質量和千粒質量上的差異

通過對山西省1 192 份黍、稷種質資源黍和稷種質在株高、主莖節數、單株粒質量和千粒質量的平均值計算，結果表明，黍種質的株高大于稷種質的株高5.5 cm，主莖節數大于稷0.2 個，單株粒質量大于稷0.7 g，千粒質量大于稷0.1 g（表3）。株高和主莖節數的多少決定著莖和葉的質量，植株高大莖的質量就高，主莖節數多，葉的數量多，導致葉的質量也高。莖和葉是黍和稷種質生物學產量的主要組成部分，莖和葉的質量提高了，自然生物學產量也會提高。黍種質的株高和主莖節數均高于稷種質，表明黍種質的生物學產量明顯高于稷種質。單株粒質量和千粒質量是黍和稷主要的經濟性狀，黍種質的單株粒質量和千粒質量均高于稷種質，表明黍種質的經濟產量也明顯高于稷種質。因此，黍種質的株高、主莖節數、單株粒質量和千粒質量均高于稷種質的優勢絕非偶然，是人類長期以來擇優選擇的結果，也是黍比稷進化程度高的植物學形態特征表現。

表3 黍和稷種質資源株高、主莖節數、單株粒質量和千粒質量的差異

2.4 黍和稷種質資源籽粒營養品質、 口感品質和出米率的差異

區分黍和稷的唯一標準是籽粒的粳糯性，而決定籽粒粳糯性的根本原因在于籽粒中不同類型淀粉含量的差異。同時，也會影響到黍和稷籽粒營養品質、口感品質和出米率的差異。對山西省1 192 份黍、稷種質資源中生產上利用的、有代表性的90 份種質（黍種質63 份、稷種質27 份）進行了籽粒粗蛋白、粗脂肪、賴氨酸、可溶性糖和出米率的測定。從粗蛋白和粗脂肪的含量來看，稷種質的粗蛋白含量平均高于黍種質0.34 百分點，稷種質的粗脂肪含量平均高于黍種質0.26 百分點；從賴氨酸和可溶性糖的含量來看，黍種質的賴氨酸含量平均高于稷種質0.005 百分點，黍種質的可溶性糖含量平均高于稷種質0.29 百分點（表4）。粗蛋白和粗脂肪含量的高低是決定籽粒營養品質好壞的主要指標；賴氨酸和可溶性糖含量的高低是決定籽粒口感品質好壞的主要指標[11]。從以上的結果可以看出，稷種質的營養品質好于黍，黍種質的口感品質好于稷。盡管差別較小，但在生活實踐中人們也會明顯感到黍的適口性好于稷。正因為如此，使黍在人們生活中的食用價值和綜合利用價值也明顯高于稷，導致種植面積也遠遠大于稷。這也是黍比稷進化程度高的體現[12]。

表4 黍和稷種質資源籽粒營養品質、口感品質和出米率的差異

從籽粒出米率的平均值來看，黍的出米率高于稷4.79 百分點，說明黍的皮殼厚度明顯比稷的皮殼薄。從黍稷的演化過程來分析，籽粒的粳性是初級階段，糯性是高級階段。籽粒皮殼的演化過程是從厚到薄，皮殼越薄進化程度越高。皮殼的變薄使出米率提高，也是黍比稷進化程度高的體現[13]。

3 結論與討論

黍稷同種，區分黍和稷唯一的標準就是籽粒的粳糯性，由于籽粒粳糯性的差異，也導致了黍和稷在主要農藝性狀上的差異[14]。在質量性狀中，從3 種穗型的差異中可以看出，黍種質在側穗和密穗型中占的優勢較大，稷種質在散穗型中占的優勢較大；從花序色的差異來看，黍種質在綠色和紫色中均占優勢，在紫色花序中的優勢要大于綠色花序中的優勢。在數量性狀中，黍種質的株高、主莖節數、單株粒質量和千粒質量平均值均大于稷種質的平均值；稷種質籽粒的粗蛋白、粗脂肪含量的平均值均大于黍種質的平均值，黍種質的賴氨酸、可溶性糖含量和出米率的平均值大于稷種質的平均值。雖然黍種質和稷種質在主要農藝性狀中的質量性狀和數量性狀的比較各有各的優勢，但總體來說，黍種質比稷種質的優勢多，更何況稷種質比黍種質的優勢，在生產和人民生活中的綜合利用價值并不大，例如，稷種質的散穗型優勢不僅容易造成籽粒的異交，引起種質的退化，而且耐旱性也遠不如側穗型種質。稷種質籽粒中粗蛋白和粗脂肪含量比黍種質高，但黍種質籽粒中支鏈淀粉發熱量高、耐饑的優勢以及適口性好的優勢，又壓倒了稷種質的優勢。總之，黍種質比稷種質在農業生產上占有優勢的結果，是在長期的農耕歷史中人工選擇的結果，也是黍比稷更加進化的具體表現。

除了以籽粒的粳糯性作為區分黍和稷的唯一標準外，在黍和稷主要農藝性狀的差異中，特別是質量性狀上，比如穗型和花序色，黍比稷占有的優勢，在籽粒未成熟之前作為鑒別黍和稷的重要參考依據，因為在側穗和密穗型種質中黍占的比例很大，稷占的比例很小；反之在散穗型種質中稷又占的比例很大。

黍種質比稷種質在主要農藝性狀中數量性狀上占有較大的優勢，也為今后黍稷高產田的選擇和黍稷適口性的選擇上提供了參考依據。例如，高產田的用種，黍種質單產要大于稷種質，適口性好的種質自然以黍種質作為首選。當然，在把稷作為傳統特色食品的地區（如河曲、保德），對單一的豐產、優質的稷種質的選擇，屬于例外[15]。

黍和稷在穗型中所占優勢也不是一成不變的，進化程度高的黍稷以側穗型為主，但在特定的生態環境下，穗型又會出現可逆的返祖現象。比如，在第1 年種黍種質的地塊，遺留下來的黍稷種質第2 年會自然生長，穗型保持不變，但出現容易落粒的返祖現象，第3 年再自然生長出來，不僅會出現易落粒的返祖現象，而且穗型也會逆轉，恢復成原來野生稷的周散穗型，這種情況在黍稷學術研究中叫做“再生境”野生稷。不僅穗型如此，籽粒的粳糯性也同樣會出現這種情況，例如，一個新培育的黍品種，在生產上種植多年后，籽粒的糯性會隨著種植年代的長短，變得越來越粳，最后會完全由黍變為稷。因此，黍種質和稷種質也不是一成不變的。其實在以粳和糯作為區分黍種質和稷種質的過程中，也會出現一些處于中間狀態不粳也不糯的種質，這種情況是屬于黍稷種質種植多年后的還原退化現象，是黍稷的自然異交產生的中間類型。在黍和稷的歸類中，為了保證黍的純糯性，一般把它們歸在粳性的稷種質類型中。采用的鑒定方法是以0.67%的碘化鉀加0.33%碘的混合溶液，滴定黍和稷種質籽粒粉碎后的淀粉，呈紅色為糯性的黍，藍色為粳性的稷，紫色為黍和稷的中間類型，歸類到粳性的稷種質。在實踐中，也可通過直接觀察黍和稷的米色和外形進行快捷的鑒別，黍種質為粉質、無光澤、不透明、淡黃色；稷種質為角質、有光澤、半透明、黃色。總之，黍種質和稷種質在主要農藝性狀上存在一定的差異，隨著種植年代的長短，也會產生一定的變異。本研究對于黍種質和稷種質的區分，以及黍稷種質在育種、生產和食品加工方面的利用，仍然具有重要的參考價值。