蘇澤春,程遠輝,劉家權,李兆光,和建英,和瓊姬
(1.云南省農業科學院高山經濟植物研究所,云南麗江674100;2.迪慶三江生物開發有限公司,云南迪慶674412)
附子是毛茛科植物烏頭(Aconitum carmichaeliiv Debx.)的子根加工品[1]。全世界350 個烏頭種中,我國有近170 種,主要分布于云南西北部和四川西南部[2]。附子具有祛風除濕、回陽救逆、散寒止痛、降壓強心等作用,被廣泛應用于臨床治療。近年來,隨著化學組分的不斷分離,附子顯著的毒性及生理活性備受中藥配伍和制藥行業的關注,在制藥行業中以附子為主要配方的中成藥已超過10 種[3-9]。附子除供藥用外,其炮制品也一直是出口東南亞和日本等國[10]的重要中藥材,在創匯方面發揮著重要的作用。目前,附子的栽種面積已由四川道地產區拓展到全國10 多個省(自治區)[11-13]。在長期的生產實踐過程中,各地區總結和報道了大量附子高產優質的栽培技術方法,如四川省江油市栽培的附子通過修根技術可獲得高品質附子[14];砂壤土和壤土可為附子地下部分提供較好的生長環境[15];適宜的鐵、鋅、硼、錳肥配比能促進附子的生長和提高附子產量[16-17]等。
云南省迪慶州自古以來也有栽培附子的習慣,但近年來,藏區藥農開始意識到,傳統栽培模式生產出的附子已無法滿足市場對優質原材料的要求。因此,亟待對傳統種植條件下的附子種源開展系統性研究,充分挖掘高產、質優、抗病蟲等的附子種源,用于生產實踐。
本研究通過考察迪慶州及周邊縣市附子種植現狀,并從中收集68 份種源種植于云南省農業科學院高山經濟植物研究所美自試驗基地,通過連續3 a 的試驗觀察,借助相關分析、通徑分析和灰色關聯度分析等方法進行各農藝性狀及產量分析,以期為優良種源的篩選利用提供技術支撐。
供試材料為云南省農業科學院高山經濟植物研究所種植在美自基地的68 份附子株系(表1)。

表1 68 份附子株系的采集地及代碼
68 份附子株系的原始材料是2015 年9—10 月在云南省迪慶州及周邊縣市范圍內收集的。2016,2017 年,在云南省農業科學院高山經濟植物研究所美自試驗基地對68 份單株后代進行種植,剔除病株、畸形株;2018 年種植測定各農藝性狀和產量。試驗采用隨機區組設計,3 次重復,小區長6 m、寬1 m,每小區4 行,行距0.25 m,株距0.30 m,前茬作物為玉米。
2018 年每小區隨機抽取10 個單株進行主要農藝性狀的調查,調查的項目有株高(x1)、莖粗(x2)、總葉數(x3)、鮮葉數(x4)、葉長(x5)、葉寬(x6)、葉柄長(x7)、葉柄寬(x8)、花枝數(x9)、花穗長(x10)、平均根粗(x11)、平均根長(x12)、子根數(x13)、最大子根質量(x14)、最小子根質量(x15)、子根質量極差(x16)、單株產量(x17)。11 月對小區進行測產后,將小區產量折算成公頃產量(y)參與相關的統計分析。
利用Excel 軟件對各指標求平均值,利用SAS軟件進行相關分析、通徑分析和灰色關聯度分析。目前,利用相關、通徑及灰色關聯等方法進行聯動分析在許多作物中均有成功案例的報道,如大豆[18]、玉米[19]、紅花[20]、谷子雜交種[21]等。本研究將相關分析、通徑分析及灰色關聯分析方法結合運用,以期為附子株系評價提供更多的信息。灰色關聯分析中,分別取子根質量極差、最小子根質量、子根數、株高、葉長指標的最大值,取莖粗、平均根粗、鮮葉數、平均根長、葉柄長指標的平均值,取花枝數、總葉數、葉寬、花穗長、葉柄寬、最大子根質量指標的最小值,取單株產量指標及折成公頃產量的最大四分位數值構成理想株系的指標值參與灰色關聯分析。
從表2 可以看出,株高與總葉數、鮮葉數、葉寬、葉柄寬、花枝數、花穗長、平均根長達到極顯著正相關關系,與葉長、子根數達到顯著正相關關系;莖粗與葉長、葉寬達到極顯著正相關關系,與花枝數達到顯著正相關關系;總葉數與鮮葉數、花枝數達到極顯著正相關關系;鮮葉數與葉柄長、花枝數達到極顯著正相關關系,與平均根粗達到顯著負相關關系;葉長與葉寬、葉柄長、葉柄寬、花枝數、平均根粗、平均根長達到極顯著正相關關系,與花穗長達到極顯著負相關關系;葉寬與葉柄長、葉柄寬、花枝數達到極顯著正相關關系,與花穗長達到顯著負相關關系;葉柄長與花枝數達到極顯著正相關關系,與葉柄寬達到顯著正相關關系;葉柄寬與花枝數達到極顯著正相關關系,與花穗長達到顯著負相關關系;花枝數與花穗長達到顯著負相關關系;平均根粗與平均根長、最小子根質量達到極顯著正相關關系,與最大子根質量達到顯著正相關關系;平均根長與最小子根質量、單株產量達到顯著正相關關系;子根數與單株產量達到極顯著正相關關系,與子根質量極差達到顯著正相關關系;最大子根質量與子根質量極差、單株產量達到極顯著正相關關系,與最小子根質量達到顯著正相關關系;子根質量極差與單株產量達到極顯著正相關關系。

表2 不同株系主要農藝性狀間的相關性分析
為了進一步分析不同性狀間的相互影響,并揭示其各性狀對產量的直接作用和間接作用,對附子單株產量及16 個相關性狀進行通徑分析(表3)。結果表明,各性狀對單株產量直接貢獻的大小依次為子根質量極差、最小子根質量、子根數、株高、葉長、莖粗、平均根粗、鮮葉數、平均根長、葉柄長、花枝數、總葉數、葉寬、花穗長、葉柄寬、最大子根質量。子根質量極差對單株產量的直接影響是最大的,這一現象表明,如果單株上著生的子根向兩極方向發展,子根質量的極差就會變大,單株產量就會得到直接提高;但從間接作用來看,子根質量極差對最大子根質量的負面影響較大,表明合理控制最大子根質量會間接影響到單株產量的提高,即子根大小均勻會間接影響到單株產量的提高。最小子根質量對單株產量的直接影響排在第2 位,也就是說,最小子根質量越大,可直接影響單株產量的提高;從間接作用來看,最小子根質量對最大子根質量的負面影響是最大的,最小子根質量越大會間接影響最大子根質量,通過這種間接影響可提高單株產量,這一結論與子根質量極差的間接作用是相吻合的。子根數對單株產量的直接影響排在第3 位,它主要通過間接影響子根質量極差,實現單株產量的提高。株高除對單株產量的直接作用排在第4 位外,株高還可通過間接影響子根數達到增產的作用;株高還對最大子根質量有較大的負面影響,株高越高,子根數越多,較多的子根數會使有限的光合產物分散到各子根中進行存儲,限制了最大子根質量的發展。

表3 主要農藝性狀與單株產量的通徑分析
結果表明,灰色關聯系數在0.960 0 及其以上的株系有3 個,分別是32,14,18 號,灰色關聯系數在0.950 0~0.960 0 的株系有37 個,分別是65,68,5,7,34,62,16,51,1,15,66,6,64,11,61,44,67,54,60,43,52,40,28,17,50,12,35,29,38,45,53,19,13,46,41,4,8 號。公頃產量在22 500 kg 以上的株系有63,52,46,28,15,13,12,7,6,2,1 號,公頃產量在22 500 kg 以上的株系除2,63 號的關聯系數分別為0.949 8,0.946 5 外,其余株系的關聯系數均涵蓋在0.950 0~0.960 0(表4)。這一現象表明,藏區及周邊種植的附子具備發掘優良種質資源的潛能,許多資源經系統性地加以選擇及培養,可以從中培育出高產優質的附子品種以供生產上使用。

表4 不同附子株系的公頃產量及灰色關聯系數
本研究結果表明,地上部分性狀與地下部分性狀之間,如株高、葉長與平均根長之間均呈正相關,達到了極顯著水平;株高與子根數之間呈正相關,達到了顯著水平。而在地上部分性狀間,株高除與莖粗及葉柄長不相關外,與其他性狀都有不同程度的相關關系;花枝數幾乎與所有地上部分性狀都有不同程度的相關性。而在地下部分性狀間,平均根長、子根數、最大子根質量、子根質量極差均與單株產量有正相關關系,達到了顯著或極顯著水平。通過分析主要農藝性狀與單株產量之間的通徑系數可以發現,各性狀對單株產量直接貢獻的大小依次為子根質量極差、最小子根質量、子根數、株高、葉長、莖粗、平均根粗、鮮葉數、平均根長、葉柄長、花枝數、總葉數、葉寬、花穗長、葉柄寬、最大子根質量。可以發現,附子主要農藝性狀與單株產量的相關分析和通徑分析結果存在一定的差異,這是由于各性狀對單株產量的影響不僅包括各性狀對產量的直接效應,還包括各性狀間的間接效應。
因此,在性狀選擇時,首先要充分考慮到性狀間的相互制約,注重子根質量極差的選擇標準,原則是最大子根質量要適當控制,最小子根質量要合理培養,保證子根的個頭均勻;其次是要選擇具有一定數量子根數的株系進行培育。注重子根質量極差及子根數選擇標準的同時,還應兼顧株高、葉長的選擇,只有各性狀互相協調,才能選育出高產新品種。
在原始數據組成的矩陣中,通過賦予根質量極差、最小子根質量、子根數、株高、葉長以最大值,莖粗、平均根粗、鮮葉數、平均根長、葉柄長以平均值,花枝數、總葉數、葉寬、花穗長、葉柄寬、最大子根質量以最小值,以及取單株產量指標及折成公頃產量的最大四分位數值,假設出理想株系的指標值后,用理想株系與68 個株系組成的數據矩陣進行灰色關聯分析,結果表明,關聯系數在0.950 0 及其以上的株系有40 個,涵蓋了所研究株系的絕大多數,其中,公頃產量在22 500 kg 以上的11 個株系,有9 個在這40 個株系中。表明藏區及周邊種植的附子具備發掘優良種質資源的潛能,可以有針對性地進行培養,培育出適合高山、亞高山種植的高產優質品種以供生產上推廣應用。
由于本研究是株系比較試驗,在研究過程中,為了使各性狀能得到充分展現,未對附子進行打頂和修根處理。從相關分析也可以看出,花枝數幾乎與所有地上部分的性狀相關。由于花枝數的生長發育需要消耗掉大量的養分,一定程度上影響了附子子根的生長與發育。因此,應該在本研究的基礎上,對各株系按生產中的高產栽培技術規程再做一次系統性的研究與分析,將2 a 的結論結合分析,才能得出更為可靠的結論。本研究分析的結論只能為培育新品種提供理論上的支撐,在大田生產中,還需考慮到附子的品相、成分和產值等問題,需要進一步研究,不斷在發掘優勢種質資源和提高藏區附子生產潛能方面下功夫,希望能育出盡可能多的附子新品種,造福于藏區百姓。