不同群落類型土壤惰性碳含量特征與維持機制

張玲 張東來 毛子軍 丁一陽

摘?要：為實現(xiàn)土壤碳的有效管理、科學評測中國小興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫動態(tài)趨勢及其在全球碳循環(huán)中的功能和地位，采用年代序列法研究小興安嶺退化森林生態(tài)系統(tǒng)不同群落類型土壤惰性碳含量與維持機制。研究表明：原始闊葉紅松林土壤惰性碳積累最高，其次是云冷杉林，蒙古櫟林最少。土壤惰性碳含量與土壤含水率、土壤毛管孔隙度均呈顯著線性正相關(guān)，與土壤容重呈顯著線性負相關(guān)。原始闊葉紅松林、白樺次生林、黑樺林土壤惰性碳含量與土壤全氮呈顯著線性正相關(guān);白樺次生林、黑樺林土壤惰性碳含量與土壤全磷呈顯著線性負相關(guān)關(guān)系;原始闊葉紅松和楓樺次生林土壤惰性碳含量與土壤全鉀含量呈指數(shù)關(guān)系，云冷杉林、白樺次生林、蒙古櫟林和黑樺林土壤惰性碳含量與土壤全鉀呈顯著線性負相關(guān)。結(jié)論：不同群落類型土壤惰性碳含量差異顯著，調(diào)控土壤惰性碳積累與維持的因子與群落類型、土壤理化性質(zhì)。本研究結(jié)果可為準確預測全球變化背景下中國小興安嶺地區(qū)退化森林生態(tài)系統(tǒng)碳匯動態(tài)、固碳效益評價提供科學參考。

關(guān)鍵詞：不同群落類型;惰性碳;積累;維持機制

中圖分類號：S812.2文獻標識碼：A???文章編號：1006-8023（2019）06-0016-10

The Characteristic and Maintains of Recalcitrant Organic Carbon

of Different Communities Type

ZHANG Ling1， ZHANG Donglai2， MAO Zijun3，DING Yiyang4

（1. Forestry Research Instituted of Heilongjiang Province， Harbin 150081; 2.Heilongjiang Academy of Forestry， Harbin 150081;

3. Ministry of Education Key Laboratory of Forest Plant Ecology（Northeast Forestry University）， Harbin 150040;

4. University of Helsinki， Finland 00014）

Abstract：In order to study the effective management and scientific evaluation of soil carbon China forest ecosystem of soil carbon dynamic trend of library and its function and position in the global carbon cycles， sequence method is used to study the different community types recalcitrant organic carbon and maintains of Xiaoxingan mountains degraded forest ecosystem. The results were the recalcitrant organic carbon of broadleaved Korean pin forests was the highest， followed by the spruce fir forest， and the Quercus mongolica forest was the least. The recalcitrant organic carbon had a significant linear positive correlation with soil moisture content and soil capillary porosity， and a significant linear negative correlation with soil bulk density. There was a significant linear positive correlation between soil recalcitrant organic carbon and soil total nitrogen in Pinus Koraiensis， Betula platypylla， Betula davurica. There was a significant linear negative correlation between soil total phosphorus and inert carbon content in Betula platypylla， Betula davurica forest and Quercus mongolica Fisch forest. There was an exponential relationship between the soil inert carbon content and the total potassium content in Pinus Koraiensis and Betula costata Trautv forests， and a significant linear negative correlation was found between the soil inert carbon content and the total potassium content in Betula platypylla， Picea jezoensis， Quercus mongolica， Betula davurica forest. Conclusion： different community types showed significant differences in the recalcitrant carbon content of soil， and the factors regulating the accumulation and maintenance of recalcitrant carbon in soil， community types and soil physical and chemical properties. The results of this study can provide scientific reference for accurately predicting the carbon sink dynamics and carbon sequestration benefit evaluation of degraded forest ecosystem in the Xiaoxing an mountains of China under the background of global change.

Keywords：Degrade ecosystem; recalcitrant organic carbon; accumulation; maintain

收稿日期：2019-06-03

基金項目：國家重點研發(fā)計劃項目（2017YFC050400503）

第一作者簡介：張玲，博士，副研究員。研究方向：生態(tài)學研究。E-mail：slyszl@nefu.edu.cn

引文格式：張玲，張東來，毛子軍，等.不同群落類型土壤惰性碳含量特征與維持機制[J].森林工程，2019，35（6）：16-25.

0?引言

陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫分為植被碳庫和土壤碳庫[1]，森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，森林退化是全球面臨的熱點問題[2]。退化的森林生態(tài)系統(tǒng)嚴重影響多種生態(tài)功能的發(fā)揮，不同恢復階段群落內(nèi)植被、土壤和微生物等各指標變化可以反映系統(tǒng)結(jié)構(gòu)恢復進程與群落內(nèi)環(huán)境與恢復過程之間的量化關(guān)系，有助于正確理解系統(tǒng)恢復過程的機制，為人工恢復與重建提供決策基礎(chǔ)。土壤碳庫在全球碳循環(huán)中起著不可替代的作用，維持著植被碳庫存，是全球碳循環(huán)的重要組成部分。土壤碳庫包括有機碳和無機碳，隨著土壤有機碳分類發(fā)展，很多學者開始對有機碳進行大量研究。惰性碳是相比活性碳周轉(zhuǎn)速率慢的那部分有機碳，能長期為土壤提供養(yǎng)分[3]。

惰性碳庫是土壤碳庫的重要組成部分，因其非常穩(wěn)定且周轉(zhuǎn)時間長，常常作為全球變化影響下土壤對環(huán)境長期變化的響應指標。向慧敏研究鼎湖山不同海拔高度上森林土壤惰性碳與土壤理化性質(zhì)存在顯著相關(guān)，土壤理化性質(zhì)的改變是引起不同海拔高度森林土壤惰性碳組成變化的重要原因[4]。習丹等研究鶴山不同植被類型土壤惰性碳含量0～10 cm層受植被類型影響[5]。

不論何種植被類型，土壤惰性碳含量均隨著土層深度的增加，土壤惰性碳含量表現(xiàn)出遞減的趨勢，原因是隨土層的加深微生物活性減弱，植物枯枝落葉在土壤層中位置較深，分解變慢，同時表層土壤惰性碳含量由于植被的生長和枯枝落葉等分解增加了表層土壤有機碳含量，從而使惰性碳儲量獲得增長[4]。不同植被恢復模下土壤惰性有機碳庫比例的高低順序是：灌叢，旱地，林地，果園。盡管林地土壤惰性碳庫含量較旱地低，但林地土壤活性有機碳庫積累較多[3]。因此，對小興安嶺退化森林生態(tài)系統(tǒng)不同群落類型土壤惰性碳進行研究，試圖揭示森林退化環(huán)境對土壤有機碳庫的積累及其調(diào)控作用。研究結(jié)果對于實現(xiàn)土壤碳的有效管理、科學評測中國溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫動態(tài)趨勢及其在全球碳循環(huán)中的功能和地位也具有重要的意義。

1?研究區(qū)概況及研究方法

本研究樣地位于涼水國家級自然保護區(qū)（北緯47°10'50"、東經(jīng)128°53'20"），屬于中國小興安嶺山脈。該區(qū)具有明顯的溫帶大陸性季風氣候特征，年均氣溫-0.3 ℃，年均最低氣溫-6.6 ℃，年均最高氣溫7.5 ℃，年降水量680 mm，無霜期120 d。地帶性植被為以紅松為主的針闊混交林，林齡250 a以上。同時分布有20世紀50至80 年代闊葉紅松林被大面積砍伐后形成的以白樺、楓樺和山楊為主的天然闊葉次生林，林齡在40 a以上。該地區(qū)為典型的低山丘陵地貌，海拔為300～500 m，坡度多為10°～45°，地帶性土壤類型為暗棕壤。

2?結(jié)果與分析

2.1?退化森林生態(tài)系統(tǒng)土壤惰性碳積累特征

闊葉紅松林土壤惰性碳隨土壤層的加深而減小，同一土層土壤惰性碳積累表現(xiàn)為：0～10 cm層為闊葉紅松林>楓樺次生林>白樺次生林>云冷杉林> 蒙古櫟林>黑樺林。原始闊葉紅松林為34.22±21.90 g/kg，楓樺次生林為21.97±14.15 g/kg。10～20 cm層為原始闊葉紅松林>楓樺次生林>云冷杉林>蒙古櫟林>白樺次生林>黑樺林。20～40 cm層為闊葉紅松林>楓樺次生林>蒙古櫟林>黑樺林>白樺次生林，40～60 cm層為云冷杉林惰性碳積累最多，其次為原始闊葉紅松林，蒙古櫟林最少。不同群落類型土壤惰性碳積累隨土層的增厚而減少，垂直結(jié)構(gòu)差異不顯著（P<0.05），土壤惰性碳主要累積在土壤表層（圖1）。

PKF： 原始闊葉紅松林Pinus Koraiensis Sieb.et.Zucc; BCF： 楓樺次生林Betula costata Trautv; BPF： 白樺次生林Betula platypylla Suk ;PJF： 云冷杉Picea jezoensis（sieb.et zucc.）Carr.; QMF： 蒙古櫟Quercus mongolica Fisch; BDF： 黑樺次生林Betula davurica Pall.

2.2?土壤惰性碳含量與土壤含水率關(guān)系

不同群落類型土壤惰性碳含量與土壤含水率之間呈線性正相關(guān)，其中，原始闊葉紅松林（R2=0.49）和楓樺次生林（R2=0.435）相關(guān)性較大（P<0.001），云冷杉林土壤惰性碳含量與土壤含水相關(guān)關(guān)系達到極顯著，但相關(guān)系數(shù)較低（圖2），說明闊葉紅松林與楓樺次生林惰性碳積累受土壤含水率影響較大，參見文獻[6]。而蒙古櫟林和黑樺林土壤惰性碳積累與土壤含水率無顯著相關(guān)性，與其種群分布及立地條件有關(guān)。

2.3?土壤惰性碳含量與土壤容重關(guān)系

不同群落類型土壤惰性碳含量與土壤容重呈顯著線性負相關(guān)（P<0.01）。闊葉紅松林土壤惰性碳與土壤容重擬合效果較好，其次為白樺次生林和蒙古櫟林，表明土壤容重的增大會降低土壤惰性碳的積累，參見文獻[6]（圖3）。

2.4?土壤惰性碳含量與土壤毛管孔隙度關(guān)系

6種群落類型土壤惰性碳積累與土壤毛管孔隙度關(guān)系均為線性正相關(guān)，除楓樺次生林未達到顯著程度外，其他群落類型均達到顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。黑樺林土壤惰性碳含量與毛管孔隙度擬合效果較好，達到0.70。其次為白樺次生林（R2=0.481），如圖4所示。

2.5?土壤惰性碳含量與土壤全氮含量關(guān)系

土壤惰性碳含量與土壤全氮含量均呈正相關(guān)，闊葉紅松林（R2=0.208）、白樺次生林（R2=0.526）、黑樺林（R2=0.685）。土壤惰性碳含量與土壤全氮含量呈顯著線性正相關(guān)，但離散度較大，相關(guān)系數(shù)較小，楓樺次生林土壤惰性碳含量與土壤全氮含量無顯著相關(guān)性，如圖5所示。

2.6?土壤惰性碳積累與土壤全磷含量關(guān)系

闊葉紅松林、楓樺次生林、云冷杉林土壤惰性碳積累與土壤全磷含量均未達到顯著程度。白樺次生林土壤惰性碳積累與土壤全磷呈極顯著負相關(guān)。蒙古櫟林土壤惰性碳與土壤全磷呈指數(shù)正相關(guān)關(guān)系，黑樺林土壤惰性碳積累與土壤全磷呈顯著負相關(guān)（P<0.05），如圖6所示。

2.7?土壤惰性碳積累與土壤全鉀含量關(guān)系

土壤惰性碳含量與土壤全鉀含量表現(xiàn)為指數(shù)正相關(guān)關(guān)系，即隨著土壤全鉀含量的增長，土壤惰性碳積累呈明顯的指數(shù)上升趨勢，但是闊葉紅松林土壤惰性碳積累與土壤全鉀含量呈顯著相關(guān)（P<0.05），楓樺次生林相關(guān)性不顯著（P>0.05）。白樺次生林、蒙古櫟林和黑樺林土壤惰性碳積累與全鉀含量達到極顯著負相關(guān)（P<0.001），如圖7所示。

3?結(jié)論與討論

3.1?不同群落類型土壤惰性碳積累特征

小興安嶺退化森林生態(tài)系統(tǒng)不同群落類型土壤惰性碳積累為原始闊葉紅松林含量最高，其次是云冷杉林，蒙古櫟林最少，差異極顯著（P<0.01）。本研究中6種群落類型林齡相差較大，原始闊葉紅松林林齡約為200 a以上，其他次生群落林齡均為40 a左右。原始闊葉紅松林群落發(fā)育成熟，物種多樣性豐富，土壤中含有大量氮素的腐殖質(zhì)，維持著一個活躍的微生物群，使腐爛的根系及枯枝層養(yǎng)分比次生林更為豐富[7]，且濕度適宜，養(yǎng)分釋放與歸還能力強，有機碳積累就高[3，8]。蒙古櫟林土壤層較薄，分布土壤較貧瘠，土層較松（平均1.01～1.05 g/cm3），砂粒含量較大，影響地層總有機碳量[3]，進而影響惰性碳含量，研究結(jié)果與前人研究的結(jié)果一致[9]。

3.2?不同群落類型土壤惰性碳含量與維持機制

土壤惰性碳含量直接或間接影響土壤物理、化學性質(zhì)及土壤肥力。而土壤容重的大小可以衡量土壤通透性，直接影響土壤通氣、透水性能[10]。本研究6種群落類型土壤惰性碳與土壤容重線性負相關(guān)，且差異達到極顯著水平，即土壤容重的升高會造成土壤惰性碳含量的降低，與很多人研究結(jié)果一致[11-13]。土壤容重的升高，土體變得緊實，影響土壤的水、熱循環(huán)，土壤孔隙度逐步降低，從而導致有機碳含量降低，6種群落中有5種群落土壤惰性碳與土壤容重相關(guān)性較高，除蒙古櫟林除外，主要與群落優(yōu)勢樹種分布、群落區(qū)域環(huán)境有關(guān)。

研究表明，土壤含水率與土壤惰性碳含量有一定的相關(guān)性。原始闊葉紅松林退化進程中，進入大量的陽性闊葉樹，增加了凋落生物量，從而提高了土壤有機碳含量，而這種影響在淺層表土中表現(xiàn)得更為明顯。這是由于表層土壤溫濕度，有利于微生物活動，加速凋落物分解[7]。

闊葉紅松林、白樺林、黑樺林土壤惰性碳含量與土壤全氮含量呈正相關(guān)，與其他學者研究結(jié)果一致[14-18]。土壤氮的含量和類型跟物種及群落演替有一定相關(guān)性，群落發(fā)育過程中，凋落物的產(chǎn)生，增加了土壤有機物質(zhì)和營養(yǎng)元素含量，改善土壤環(huán)境，也為對土壤養(yǎng)分積累提供必要條件[19]。

白樺林和黑樺林土壤惰性碳含量與土壤全磷含量有一定的負相關(guān)性，不同群落類型其相關(guān)性不同，與群落分布區(qū)、森林土壤成土母質(zhì)有關(guān)。云冷杉林、白樺次生林分布于地勢較低、土壤含量較大區(qū)，形成相對濕冷的環(huán)境。黑樺林均分布陽坡上陡坡，土壤層較薄，巖石裸露，土壤中有機物質(zhì)容易被雨水帶走[7]。

云冷杉林、白樺林、蒙古櫟林和黑樺林土壤惰性碳與土壤全鉀含量均呈線性負相關(guān)，該結(jié)果與祁金虎等研究結(jié)果一致[20]，土壤有機質(zhì)能促進含鉀礦物質(zhì)風化，從而土壤有機質(zhì)增加土壤全鉀質(zhì)量分數(shù)隨之增加[21]。

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