利用“龐納特方格法”構建遺傳解題數(shù)學模型

馬晉閩　王玉龍

摘要 利用龐納特方格法構建遺傳解題數(shù)學模型利于培養(yǎng)科學生的科學思維，便于清晰地認識基因頻率、基因型頻率的變化規(guī)律，為復雜的遺傳規(guī)律問題的解決提供巧妙便捷的思路。

關鍵詞 龐納特方格法 基因頻率 基因型頻率 數(shù)學模型

中圖分類號 G633.91 文獻標志碼 B

龐納特方格法是龐納特首創(chuàng)的一種棋盤格，常用于分析各種親本組合類型下的雜交后代的基因型和表現(xiàn)型比率，在國內的生物教學中，經(jīng)常把這種方法稱為“棋盤法”。人教版生物學教科書《必修卜分子與細胞》中指出：“模型是人們?yōu)榱四撤N特定目的而對認識對象所做的一種簡化的描述，這種描述可以是定性的，也可以是定量的;有的借助于具體的實物或其他形象化的手段，有的則通過抽象的形式來表達”。龐納特方格法的實質是一種數(shù)學模型。

1 龐納特方格法的基本原理

龐納特方格法的基本繪制原理是，方格的橫向（橫坐標）或縱向（縱坐標）用于表示遺傳過程中親本所產(chǎn)生的配子的基因型及其比例，方格內的內容即為配子隨機結合后所對應的基因型組合，如圖1所示。圖1為人教版《必修2.遺傳與進化》中YyRr個體自交的后代中不同性狀自由組合現(xiàn)象的分析圖解，橫縱坐標表示雌雄個體產(chǎn)生的配子類型，方格內表示各種配子組合得到的個體基因型情況。

龐納特方格法可根據(jù)實際對象的不同，作出一些變形及改進，如在分析YyRr自交所產(chǎn)生子代的基因型時，可將龐納特方格橫坐標變形為表示某一種性狀的基因型類型及比例，縱坐標表示另一種性狀的基因型及比例，方格內表示各種性狀組合的基因型組合及比例，即將圖1進行簡化，如圖2所示。

為通訊作者

當對個體子代進行表現(xiàn)型分析時，可將龐納特方格變形為橫坐標表示個體的某一性狀表現(xiàn)型及比例，縱坐標表示另一種性狀的表現(xiàn)型及比例，方格內表示各種表現(xiàn)型及比例，如圖3所示。

2 龐納特方格法的應用

模型建構是通過研究模型來揭示原型的形態(tài)、特征和本質，是以簡化和直觀的形式來顯示復雜事物或過程的手段。龐納特方格法作為一種數(shù)學模型，為復雜的遺傳規(guī)律題目的解決，提供了巧妙便捷的解題思路。

2.1 在常規(guī)題型中的應用

【例1】低磷酸酷酶癥是一種遺傳病，一對夫婦均表現(xiàn)正常，他們的父母也均表現(xiàn)正常，丈夫的父親不攜帶致病基因，而母親是攜帶者，妻子的妹妹患有低磷酸酯酶癥。這對夫婦生育一個正常孩子是純合子的概率是（）

A.1/3 B.1/2 C.6/11 D.11/12

參考答案：C。

典型解法：通過題目信息可以推知，丈夫AA的可能性1/2，Aa的可能性1/2。妻子AA的可能性1/3，Aa的可能性2/3，生下一個正常孩子的概率是1-1/2x2/3×1/4=11/12，是AA的概率是1/3×1/2+1/2×2/3×1/2+1/2×1/3×1/2+1/2×2/3×1/4=1/2，因此生育一個正常孩子是純合子的概率是6/11。

該題目的解題中由于父母雙方都存在2種基因型的可能，而且這兩種基因型在組合過程中均可以獲得AA個體，所以存在4種組合方式，在計算過程比較容易出錯。若用龐納特方格法則可以快速便捷的解題。通過丈夫AA的概率1/2，Aa的概率1/2，則丈夫產(chǎn)生的配子A：a=3：1。妻子AA的概率1/3，Aa的概率2/3，則妻子產(chǎn)生的配子A：a=2：1，利用龐納特方格法如圖4所示，可以看出生育一個正常孩子是純合子的概率是2/3×3/4/[1-（1/4×1/3） ]=6/11。

2.2 在淘汰或致死題型中的應用

【例2】（2013·山東卷）用基因型為Aa的小麥分別進行連續(xù)自交、隨機交配、連續(xù)自交并逐代淘汰隱性個體、隨機交配并逐代淘汰隱性個體，根據(jù)各代Aa基因型頻率繪制曲線如圖5所示。下列分析錯誤的是（）

A.曲線11的F3中Aa基因型頻率為0.4

B.曲線IQ的F中Aa基因型頻率為0.4

C.曲線Ⅳ的F_max中純合體的比例比上一代增加（1/2）ⁿ⁺¹

D.曲線Ⅰ和Ⅳ的各子代間A和a的基因頻率始終相等

該題目將自交、隨機交配，全部個體都能存活和某一種特定基因型致死淘汰等復雜情況結合在一起，是高中遺傳學中的一道比較復雜的習題，成為各類教輔及模擬考試必備訓練。其中隨機交配并淘汰隱性個體，自交并淘汰隱性個體的變化趨勢是難點，常見的解題思路是算出各種情況下F₁、F₂、F₃中雜合子的比例，并依據(jù)圖像作出判斷。這種通過特例來判斷曲線類型的方法用于解題十分簡便。但這種方法缺乏邏輯的嚴密性與必然性，可以借鑒龐納特方格法構建數(shù)學模型，進而更準確直觀反映基因型頻率變化趨勢。

2.2.1 隨機交配并淘汰隱性個體的計算

當父本、母本具有各種比例不同的基因型時，子代基因型及其比例的計算將變的復雜，龐納特方格法由于關注點在配子而不是個體，所以可以將親本中不同個體的基因型及比例轉換為親本所能產(chǎn)生的配子類型及其比例，該轉換為復雜題目的解答，提供了巧妙便捷的解題思路，如下所示。

雜合子（Aa）連續(xù)隨機交配并淘汰隱性純合子

封面照片說明 黑柴胡Bupleurum smithii Wolff.

黑柴胡是傘形科柴胡屬的一種多年生草本植物，常叢生，高25～60cm，根黑褐色，質松，多分枝。葉多，質較厚，基部葉叢生，狹長圓形或長圓狀披針形或倒披針形。花期7～8月，果期8～9月。分布于河北、山西、陜西、河南、青海、甘肅和內蒙古等省區(qū)。生于海拔1400～3400m的山坡草地、山谷、山頂陰處。黑柴胡的根可用于感冒發(fā)熱。（攝影：李鵬）（aa），F(xiàn)₁中Aa比例為2/3，F(xiàn)₁中基因頻率（或產(chǎn)生的配子）A：a=2：1，如圖5a：F₁隨機交配，F(xiàn)₂中Aa比例為2/4，F(xiàn)₂中A：a=3：1，如圖5b：F₂隨機交配，F(xiàn)₃中Aa比例為2/5，F(xiàn)3中A：a=4：1，如圖5c。通過觀察三代龐納特方格法得出的數(shù)據(jù)可以發(fā)現(xiàn)：A與a基因頻率（或產(chǎn)生的配子）比例從親代的1：1，變?yōu)镕₁中的2：1，F(xiàn)₂中的3：1，F(xiàn)₃中的4：1。由此可知，A_n中的A與a基因頻率的比例應該是（n+1）：1。同理可得，雜合子在子代個體比例：F₁為2/3，F(xiàn)₂為2/4，F(xiàn)₃為2/5，故F_n中雜合子的比例為2/（n+2），如圖5d。

對上述結論的驗證：

若F_n中：A：a=（n+1）：1，則F_n-1中可表示為：

A：a=n：1。

由F_（n-1）隨機交配產(chǎn)生Fo，不淘汰隱性純合子時，各基因型的比例應為：

AA：n²/（n+1）²，Aa：2n/（n+1）²，aa：1/（n+1）²。淘汰隱性個體后Aa比例應為：2n/（n+1）²/[1-1/（n+1）²]=2/（n+2），與龐納特方格法直接觀察所得的結果一致。

2.2.2 自交并淘汰隱性個體的計算

純合子自交依然為純合子，不影響原有比例，而雜合子自交后代中雜合子比例為原有雜合子比例的一半。而這種比例變化關系也可以借助圖形進行直觀化表達，如圖6所示。

圖6a中，親本雜合子（Aa）自交，F(xiàn)，中共有4份，Aa占2份，無淘汰時F₁中Aa比例即為2/2²=1/2，淘汰aa后F₁中Aa比例為2/[（4-2）/2+2]=2/3：圖6b所示，F(xiàn)₁自交無淘汰時F₂中共有8份，Aa占2份，比例即為2/2³=1/4，淘汰aa后F₂中Aa比例：2/[（8-2）/2+2]=2/5：圖 6c所示，F(xiàn)₃自交無淘汰時F₃中共有16份，Aa占2份，比例即為2/2⁴=1/8，淘汰aa后F₃中Aa比例：2/[（16-2）/2+2]=2/9。據(jù)此可知，無淘汰時，Aa逐代自交后代的總份數(shù)以20.，遞增，且Aa所占份數(shù)為2份，AA與as的份數(shù)相等。所以Aa逐代自交，后代中Aa的比例為1/2ⁿ。淘汰aa后，可通過圖解法可以得出Aa的比例為：2/[（2ⁿ⁺¹-2）/2+2]=2/（2ⁿ+1）。

對上述結論的驗證：

Aa逐代自交后代中Aa的比例為1/2ⁿ，AA比例為（1-1/2ⁿ）/20淘汰aa后，Aa所占的比例為（1/2ⁿ）/[1/2ⁿ+（1-1/2ⁿ）/2]=2/（2ⁿ+1），與龐納特方格法直接觀察所得的結果一致。

在利用“龐納特方格法”構建遺傳解題數(shù)學模型的分析過程中，基于生物學的事實，通過對F，.F2的分析，推理出F_n的情況，培養(yǎng)了學生歸納與概括能力、演繹與推理能力。通過龐納特方格法和數(shù)學方程式兩種數(shù)學模型的構建，將形象思維與抽象思維進行整合，培養(yǎng)了學生建模的能力與創(chuàng)造性思維能力。

正如《普通高中生物學課程標準（2017年版）》指出：高中生物課程標準是以提高學生生物學科核心素養(yǎng)為宗旨的。學生應該在學習過程中逐步發(fā)展科學思維。教師應該重視在日常教學過程中利用相應契機培養(yǎng)學生科學思維。

參考文獻：

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