宋金枝,李梓維
植物種群構件理論為植物種群生物學和植物種群生態學開辟了一個新的研究領域.構件是指具有多細胞結構的并相互聯結的重復單元[1-2].在植物的生長過程中,植物通過調節其構件的結構以適應外界環境的變化;同時,植物各構件的生長過程亦具有規律性.探討植物體各構件的生長規律,了解植物生長發育過程中各構件的變化和生長狀況并對其進行定量刻畫,是深入研究植物適應與進化的基礎[3-5].
馬齒莧(Portulaca oleracea L.)為石竹目、馬齒莧科一年生草本,又名馬莧、五行草、長命菜等,全株無毛.中國南北各地均有分布.性喜肥沃土壤,耐旱亦耐澇,生命力強.全草供藥用,有清熱利濕、解毒消腫、消炎、止渴、利尿作用;種子明目;還可作獸藥和農藥;嫩莖葉可作蔬菜,味酸,也是很好的飼料[6].
本文分析揭示馬齒莧種群各構件的結構特點和生長規律,為馬齒莧的人工栽培提供理論依據.
通化市位于吉林省南部,地處長白山南麓,北緯 40°52'~43°03',東經 125°10'~126°44'.河流千余條,分歸鴨綠江、松花江水系.全市總經營面積1 317 321公頃,森林覆被率67.03%,林木綠化率67.48%.有植物藥、動物藥和礦物藥,是全國“五大藥庫”之一.通化市四季分明,高溫少雨,年降水量700毫米,年平均氣溫6.3℃,年日照時數2 200~2 884 h,無霜期105~160 d[7].
2018年8月上旬,在馬齒莧的花果期,以通化市內田間、林緣的馬齒莧作為實驗材料,采用大樣本隨機取樣法進行取樣.選取大小形態不同的馬齒莧30株,去除根部泥土后有順序地編號.回到實驗室后依照編號用厘米尺精確測量植株的平臥莖長;每株馬齒莧的分支數.用Sartorius BA210s型電子天平測定馬齒莧完整植株鮮重、分支鮮重,然后將各構件裝入袋中自然風干之后再用同型號的天平測定其生物量.
選擇Excel軟件進行數據統計與分析,其生長分析的定量刻畫模型采用線性函數、對數函數、指數函數、冪函數4種函數中相關性最高的函數模型來表示[8].
在馬齒莧花果期其構件結構分為根、莖、葉片、花、果實,全株無毛,莖平臥,伏地鋪散,枝淡綠色或帶暗紅色,葉互生,葉片扁平,肥厚,似馬齒狀,上面暗綠色,下面淡綠色或帶暗紅色;葉柄粗短.花無梗,午時盛開;苞片葉狀;萼片綠色,盔形;花瓣黃色,倒卵形;雄蕊花藥黃色;子房無毛.蒴果卵球形.馬齒莧各構件的數量特征如表1所示.

表1 馬齒莧構件的數量特征(n=30)
從表1可以看出,最大值和最小值反映樣本的實際范疇,平均值反映樣本整體的平均水平,標準差和變異系數均反映樣本間的離散程度,馬齒莧平臥莖長的變異系數最小25.67%、分支干重變異系數最大83.82%,說明馬齒莧各構件相對變化范圍都比較大,也就是說它們都有較大的生態可塑性.
通過統計分析,用線性函數來表示馬齒莧的平臥莖長與分支數、分支鮮重之間的相關程度最好,用指數函數來表示馬齒莧的平臥莖長與分支生物量之間的相關程度最好,擬合曲線如圖1所示.

圖1 馬齒莧的平臥莖長與分支數、分支鮮重、分支生物量的觀測值及擬合曲線
從圖1可以看出,馬齒莧的平臥莖長與分支數、分支鮮重、分支生物量之間呈正相關關系,其決定系數R2值在0.561 8~0.916 5之間,馬齒莧的平臥莖長與分支數、分支鮮重之間體現出同速生長的特點,說明隨著平臥莖長的增加,分支數、分支鮮重呈線性函數形式增長.馬齒莧的平臥莖長與分支生物量之間體現出異速生長的特點,平臥莖長增長其分支生物量也按一定比例增長,呈指數函數形式增長.分析其決定系數R2值可以看出馬齒莧的平臥莖長與分支數、分支鮮重、分支生物量之間的關系既受遺傳因子的影響又受環境因子的影響,具有一定的生態可塑性.隨著平臥莖長的增長分支數的91.65%呈線性函數形式增長的,分支鮮重的60.02%呈線性函數形式增長,分支生物量的56.18%呈指數函數形式增長.
通過統計分析,用線性函數來表示馬齒莧的平臥莖長及整株鮮重之間的相關關系擬合程度最高,用指數函數來表示馬齒莧的平臥莖長與整株生物量之間的相關關系擬合程度最高,擬合曲線如圖2所示.
從圖2可以看出,馬齒莧的平臥莖長與整株鮮重、整株生物量之間呈正相關關系,其決定系數R2值分別是0.595 7和0.550 7,馬齒莧的平臥莖長與整株鮮重之間體現出同速生長的特點,說明隨著平臥莖長的增加,整株鮮重呈線性函數形式增長.馬齒莧的平臥莖長與整株生物量之間體現出異速生長的特點,平臥莖長增長其整株生物量也按一定比例增長,呈指數函數形式增長.分析其決定系數R2值可以看出馬齒莧的平臥莖長與整株鮮重、整株生物量之間的關系既受遺傳因子的影響又受環境因子的影響,具有一定的生態可塑性.隨著平臥莖長的增長整株鮮重的59.57%呈線性函數形式增長,整株生物量的55.07%呈指數函數形式增長.

圖2 馬齒莧的平臥莖長與整株鮮重、整株生物量的觀測值及擬合曲線
通過統計分析,利用線性函數來表示馬齒莧的分支數與其整株鮮重之間的相關關系擬合程度最好,用指數函數來表示馬齒莧的分支數與其整株生物量之間的相關關系擬合程度最高,擬合曲線如圖3所示.

圖3 馬齒莧的分支數與整株鮮重、整株生物量的觀測值及擬合曲線
從圖3可以看出,馬齒莧的分支數與整株鮮重、整株生物量之間呈正相關關系,其決定系數R2值分別是0.681 8和0.649 5,馬齒莧的分支數與整株鮮重之間體現出同速生長的特點,說明隨著馬齒莧的分支數的增多,整株鮮重呈線性函數形式增長.馬齒莧的分支數長與整株生物量之間體現出異速生長的特點,分支數增多其整株生物量也按一定比例增長,呈指數函數形式增長.分析其決定系數R2值可以看出馬齒莧的分支數與整株鮮重、整株生物量之間的關系既受遺傳因子的影響又受環境因子的影響,具有一定的生態可塑性.隨著分支數的增多整株鮮重的68.18%呈線性函數形式增長,整株生物量的64.95%呈指數函數形式增長.
通過統計分析,馬齒莧的分支數與其根鮮重、根生物量之間均有正相關的相關關系,均體現出同速生長的特點,擬合曲線如圖4所示.

圖4 馬齒莧的分支數與其根鮮重、根生物量的觀測值及擬合曲線
從圖4可以看出,馬齒莧的分支數與根鮮重、根生物量之間均呈線性函數關系,其決定系數R2值分別是0.482 6和0.488 1,馬齒莧的分支數與根鮮重、根生物量之間均體現出同速生長的特點,分析其決定系數R2值可以看出馬齒莧的分支數與根鮮重、根生物量之間的關系既受遺傳因子的影響又受環境因子的影響,具有一定的生態可塑性.隨著分支數的增多根鮮重、根生物量分別有48.26%和48.81%的比例能夠呈線性函數形式增長.
植物在生長過程中的幾何形狀變化有兩種模式:同速生長型和異速生長型.同速生長型在數量性狀間的關系為直線函數,而異速生長型數量性狀間的關系為曲線函數[9-11].馬齒莧的平臥莖長、分支數、整株鮮重、整株生物量、分支鮮重、分支生物量、根鮮重、根生物量之間受著同速和異速兩種不同增長規律的調節.
變異系數是表示離散程度的,是標準差和相應平均數的比值.一般來說變異系數大于100%屬于強變異,介于10%和100%之間的屬于中等變異,小于10%的屬于弱變異[9].馬齒莧各構件的變異系數在25.67%和83.82%之間,均屬于中度變異.
馬齒莧各鮮重與平臥莖長、分支數之間都有著密切的同速生長關系,且決定系數R2較高,說明馬齒莧各鮮重的增加很大程度取決于平臥莖長和分支數的增加.
在植物各構件的生長分析研究中,決定系數R2用來表示遺傳因素占的比重,1-R2則用來表示外部環境占的比重.在本次馬齒莧種群構件結構及生長分析研究中可見:體現異速生長特點的各構件的決定系數R2在0.550 7到0.649 5之間;而體現同速生長特點的各構件的決定系數R2在0.488 1~0.916 5之間,平臥莖長及分支數相關程度中最高,R2為0.916 5.說明馬齒莧種群各構件之間無論是異速生長還是同速生長,均由遺傳因子和環境因素雙重控制,這也體現出各構件生長由于環境影響而具有一定的生態可塑性.