8種香蕉種質對枯萎病的抗性比較與分析

黃素梅 韋紹龍 韋莉萍 李朝生 覃柳燕 韋弟 田丹丹 龍盛風 何章飛 周維

摘 ?要 ?采用室內接菌、病區種植的方法，研究8種香蕉種質對香蕉枯萎病4號生理小種 （Fusarium oxysporum f. sp. cubense race 4， Foc 4）的抗性水平，評價其抗性級別。苗期抗性評價結果表明：GCTCV-119、GCTCV-217為高抗;桂蕉9號、GCTCV-218為抗;GCTCV-105、GCTCV-215為中抗;桂蕉1號為感;巴西蕉為高感。田間抗性評價結果為：GCTCV-119、GCTCV-217為高抗;GCTCV-215為抗;GCTCV-105、桂蕉9號、GCTCV-218為中抗;桂蕉1號、巴西蕉為高感。連續種植3年，桂蕉9號、GCTCV-218的發病率呈下降趨勢，GCTCV-105發病率較穩定，發病率保持在9.7%～12.0%，所有抗病品種（系）宿根3年后，根據相對發病率評價均表現為抗;而感病品種桂蕉1號及巴西蕉發病率則逐年上升，宿根蕉發病率均在98.2%～100%。

關鍵詞 ?香蕉;枯萎病;抗性評價

中圖分類號 ?S436.68 ? ? ?文獻標識碼 ?A

Abstract ?The resistant level of eight banana accessions to Fusarium oxysporum f. sp. cubense race 4 （Foc 4） was evaluated using indoor inoculating and planting in disease area. Resistance test at seedling stage revealed GCTCV-119 and GCTCV-217 presented high resistance， Guijiao 9 and GCTCV-218 exhibited resistance， GCTCV-105 and GCTCV-215 showed moderate resistance， but Guijiao 1 and Baxi presented susceptibility and high susceptibility， respectively. Field evaluation indicated that GCTCV-119 and GCTCV-217 also presented high resistance， GCTCV-215 was resistance， and GCTCV-105， Guijiao 9 and GCTCV-218 were of moderate resistance， and both Guijiao1 and Baxi presented high susceptibility. After successive planting in the field for three years， it was found that the morbidity of Guijiao 9 and GCTCV-218 showed a declining trend， but GCTCV-105 kept a stable incidence rate of Fusarium wilt with 9.7%12.0%. Furthermore， all resistant banana accessions presented resistance grade to Fusarium wilt according to relative incidence rate （RIR） evaluation after ratoon planting for three years， while the incidence rates of Guijiao 1 and Baxi increased year by year， ranged from 98.2% to 100%.

Keywords ?banana; Fusarium wilt; resistance evaluation

DOI ?10.3969/j.issn.1000-2561.2019.11.013

香蕉枯萎病是一種危害極嚴重而且傳播迅速的毀滅性土傳病害，自20世紀初發生以來，給全球香蕉產業造成了巨大損失[1]。全球對香蕉枯萎病的防治研究已經有100多年歷史，仍未找到能徹底解決香蕉枯萎病的防治方法;培育和種植抗（耐）病香蕉品種被認為是目前香蕉枯萎病防控最有效的途徑之一[2-3]。

廣西是我國最大的香蕉主產區之一，其選育的品種、種苗以及種植技術在全國享有盛名，然而最近幾年受到了香蕉枯萎病的嚴重威脅，種蕉面積逐年遞減、產業急劇萎縮，急需加快抗病品種的選育與推廣應用，應對香蕉枯萎病帶來的危機。但目前，我國大陸地區育成的抗病品種不多，能適應廣西種植的更是鮮見[4-6]。我國臺灣在香蕉抗病育種上起步早，育成的品種已在臺規模化種植多年，育成的“GCTCV”系列抗枯萎病香蕉品系捐贈給國際生物多樣性中心（Biodiversity International，簡稱BI），在全球香蕉育種界具有重要的影響力[7-8]。本研究通過對我國主栽香蕉品種桂蕉1號及巴西蕉，廣西自主選育的抗枯萎病新品種桂蕉9號以及5個臺灣選育的“GCTCV”系列抗枯萎病香蕉品系等進行苗期及田間抗病性比較與評價，以期為廣西香蕉產業在抗病品種的選擇應用及香蕉抗病育種提供更多參考。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

供試香蕉材料包括：廣西育成的抗枯萎病品種桂蕉9號，臺灣香蕉研究所育成的GCTCV-105、GCTCV-119、GCTCV-215、GCTCV-217、GCTCV- 218等抗枯萎病香蕉品系以及感病品種桂蕉1號及巴西蕉（對照品種）等8個香蕉品種（系）（AAA Cavendish）。所有品種（系）均由廣西農科院生物所提供。

供試菌株為尖孢鐮刀菌古巴專化型4號生理小種（Fusarium oxysporum f. sp. cubense， Foc 4），編號J-2，該菌株經測定為強致病力菌株[9]，由華南農業大學環境與資源學院姜子德教授惠贈。

1.2 ?方法

1.2.1 ?苗期抗性比較與評價 ?將Foc 4菌株在PDA平板培養基上培養7 d后，取直徑0.6 cm的菌餅接種于經高溫滅菌（121 ℃，20 min）2次后的Foc 4專用培養基質中，28 ℃、暗培養3周后，將培養有Foc 4的基質與香蕉育苗基質配制成2.68×106 CFU/g含孢子的Foc 4病土基質，備用。以未接種Foc 4的香蕉育苗基質作為對照基質。

分別取各供試香蕉品種（系）的5～6葉無病組培杯苗，傷根后種植到病土基質及對照基質中，每品種（系）設接菌、不接菌（對照/CK）2個處理，每處理10株，重復3次。接種40 d后調查每株香蕉苗的枯萎病病害外部及內部癥狀，計算枯萎病發病率及病情指數。蕉苗病害分級標準參照謝子四等[10]、宋曉兵等[11]的方法，略作改動，具體參見圖1及表1。分級時主要以球莖的褐變程度并輔以外部葉片變黃情況進行判斷，各重復級別不一致時，以抗性差者的級別作為該品種（系）的抗性級別。

苗期抗性強弱的評價，按照黃秉智等[12-13]的評價方法（下稱抗性評價方法Ⅰ）香蕉苗期對枯萎病的抗病性，根據病情指數可分為5級。在多年的試驗中，我們發現不同的Foc 4菌株致病力差異很大[9]，為了減少接種病原菌菌株致病力、基質營養等因素造成的影響，最大限度排除條件差異對評價結果的影響，本研究除了采用抗性評價方法Ⅰ外，還參照黃秉智等[12-13]及其他作物抗性鑒定的方法[14]，以相對病情指數（relative disease index， RDI）作為香蕉苗期抗性評價指標（下稱抗性評價方法Ⅱ），方法Ⅱ的具體計算公式及標準如下：

相對病情指數（RDI）=k×待測品種（系）病情指數，校正系數k=50/感病對照品種病情指數。

根據相對病情指數（即方法Ⅱ）苗期抗性評價標準分級：1級，高抗（0

1.2.2 ?田間抗性比較與評價 ?分別在2015—2017年在廣西南寧市武鳴區寧武鎮伏塘村、南寧市西鄉塘區壇洛鎮群南村桂潔公司蕉園設種植點3個，試驗采取完全隨機區組設計，每塊試驗點按隨機分組設3個小區，每小區共8個處理，每品種（系）為一個處理，25株/處理。3個試驗點，前作均為桂蕉6號，由4號生理小種引起的枯萎病發病率為60%～80%，未經輪作直接種植。種植試驗品種（系）前，經檢測土壤中Foc 4孢子濃度約為103 CFU/g。株行距1.8 m×2.2 m，中等水平栽培管理。3個種植試驗點情況如表2所示。定植后每月調查記錄農藝性狀、發病情況。其中群南村試驗點A連續種植3年，上一年發病植株，次年繼續留吸芽觀察其發病情況，收集3年數據。

發病率能很好的反映群體中枯萎病發病的頻率，參照黃秉智等[12-13]的方法（下稱：抗性評價方法Ⅲ）;田間抗性鑒定需選擇前作枯萎病80%的蕉園，田間病害分級標準為高抗、中抗、抗、感、高感等5個級別。

因種植地塊、種植年限、前作發病程度、氣候、管理水平等因素對香蕉的田間發病率會產生較大影響，即使同一品種在不同的地塊或者同一地塊不同年份種植，其發病率也會有很大差異，因此僅用發病率作為抗病評價的指標不夠科學合理。通常，田間抗性評價試驗中，若前作發病80%的重病區，在未經輪作而且不施用抗菌劑等，再種植高感品種的發病率一般在80%左右。為了最大限度排除上述條件差異對評價結果的影響，本實驗除了采用抗性評價方法Ⅲ外，還對該方法稍作改進，以相對發病率（relative incidence rate， RIR）作為香蕉田間抗性評價指標（下稱抗性評價方法Ⅳ），方法Ⅳ的具體計算公式及標準如下：

相對發病率（RIR）=k×待測品種（系）發病率;校正系數k=80%/感病最嚴重的對照品種發病率。

田間病害分級標準根據相對發病率（即方法Ⅳ）分為以下級別：高抗，相對發病率<10%;抗，相對發病率為10%～20%;中抗，相對發病率為20%～40%;感，相對發病率為40%～60%;高感，相對發病率≥60%。各試驗點評價級別不一致時，以抗性差者的級別作為該品種（系）的抗性級別。

2 ?結果與分析

2.1 ?不同品種（系）苗期抗性表現

傷根種植到含有Foc 4的病土15 d后，部分品種（系）葉片從葉尖處開始變黃，出現香蕉枯萎病初步表征。20 d后變黃葉片數增多，由最初的葉尖變黃變成整張葉片至葉脈全部變黃;未接菌（對照/CK）未見枯萎病癥狀。40 d后調查每株香蕉苗的枯萎病病害外部及內部癥狀，主要以球莖的褐變程度進行判斷，并輔以外部葉片變黃情況進行判斷，各品種（系）的發病情況見表3。數據表明，巴西蕉與桂蕉1號發病率最高，均為100%，其余品種（系）發病率由高到低的順序為：GCTCV 215>GCTCV 105>GCTCV 218 >桂蕉9號> GCTCV 217>GCTCV 119，從發病率判斷，所有品種（系）中苗期抗病性最強的是GCTCV 119，其次為GCTCV 217，桂蕉1號及巴西蕉的抗病性最差;由病情指數數據可得，各品種（系）的抗病性由弱到強的順序如下：巴西蕉<桂蕉1號< GCTCV 215

2.2 ?不同品種（系）苗期抗性評價

從表4數據可見，按照黃秉智[13]的方法即根據病情指數（抗性評價方法Ⅰ）進行抗性評價的結果顯示GCTCV 119為高抗，GCTCV 217及GCTCV 218為抗，桂蕉9號為中抗，GCTCV 215及GCTCV 105為感，巴西蕉及桂蕉1號為高感。而我們采用改進后的評價方法，即用相對抗性指數（抗性評價方法Ⅱ）進行抗性評價結果則是GCTCV 217及GCTCV 119為高抗，GCTCV 218及桂蕉9號的級別為抗，GCTCV 105及GCTCV 215為中抗，桂蕉1號屬于感病品種，巴西蕉的抗性最差，屬于高感品種。

綜上所述，綜合發病率、病情指數及相對抗性指數進行分析結果，所有供試品種（系）苗期對Foc 4抗性由強到弱的順序為：GCTCV 119> GCTCV 217>GCTCV 218>桂蕉9號>GCTCV 105>GCTCV 215>桂蕉1號>巴西蕉。苗期抗性評價結果以方法Ⅱ的評價結果更為準確，即：GCTCV 217及GCTCV 119的級別為高抗，GCTCV 218及桂蕉9號為抗，GCTCV 105及GCTCV 215為中抗，桂蕉1號為感，巴西蕉為高感。

2.3 ?新植蕉田間抗性比較與評價

2015—2017年在武鳴區寧武鎮伏塘村（試驗點1）、西鄉塘區壇洛鎮群南村（試驗點2及試驗點3）的重病蕉園的新植蕉發病情況如表5所示。從表5可知，感病品種桂蕉1號、巴西蕉在3個試驗點的發病率分別為72.9%～90.6%、89.3%～ 93.3%，說明種植地塊的病原菌濃度已達到可以作為枯萎病田間評價的標準。

總體上看，抗病品種桂蕉9號及GCTCV的5個品系發病率為6.5%～42.7%，而桂蕉1號及巴西蕉的發病率分別為72.9%～90.6%、89.3%～93.3%，與感病品種相比，桂蕉9號及GCTCV品系均表現了較強的抗（耐）性。從3個試驗點的發病率可知，所有供試品種（系）中GCTCV 119的發病率最低的，田間抗（耐）性最強，其次是GCTCV217;抗（耐）性最差的是巴西蕉，桂蕉1號的田間抗（耐）明顯差于其他抗（耐）品種（系），但稍好于巴西蕉，這與苗期抗性評價的結果相一致。因GCTCV 105、GCTCV 215、GCTCV 218及桂蕉9號等品種（系）在不同地塊所表現抗（耐）性強弱并不一致，難以判斷并排列其抗性強弱的順序。

采用相對發病率（方法Ⅳ）對田間抗性評價結果，GCTCV 119及GCTCV 217為高抗;桂蕉9號及GCTCV 218為中抗;桂蕉1號及巴西蕉為高感;GCTCV 105在試驗點2的抗性級別為高抗，而在試驗點1及試驗點3均表現中抗;GCTCV 215在試驗點2及試驗點3抗性級別均為抗，而在試驗點1則為中抗。可見，同一品種在不同的地塊種植，其抗性表現也會存在一定差異。

采用田間發病率（方法Ⅲ）進行抗性級別評價試驗點1的GCTCV 215、GCTCV 217、GCTCV 218 3個品系，結果顯示GCTCV 217抗性級別為抗，GCTCV 215、GCTCV 218抗性級別為感。而用相對發病率（方法Ⅳ）進行評價，結果顯示GCTCV-217抗性級別為高抗，GCTCV-215、GCTCV-218抗性級別為中抗。經過比較數據發現，在同一地塊上種植的同一品種，按照不同的評價方法所得的結果之間會存在一定差異，查閱文獻可知，用方法Ⅳ評價所得的結果與育成單位所公布的結果更一致[15-16]。

因每個地塊病原菌濃度及各種栽培管理措施之間存在差異，如果不參考對照品種的發病程度，僅采用發病率進行抗性分級，則所得抗性級別有可能會出現較大偏差。比如GCTCV 215、GCTCV 218本是具有一定抗（耐）性的品系[15-16]，但按方法Ⅲ評價結果被劃分為感病級別;而GCTCV 217品系，本為高抗品系[15-16]，但按方法Ⅲ評價后抗性級別為抗。

因方法Ⅳ是以對照品種作為參考進行抗性級別評價的，可以最大限度的規避不同蕉園在土壤條件、栽培技術等外界因素造成的影響，故用其所獲得的評價結果相對而言更科學準確。

綜上所述，根據方法Ⅳ所得結果，按照各試驗點級別不一致時，以抗性差者的級別作為該品種（系）的抗性級別的原則，各品種（系）田間抗性評價情況為：GCTCV 119、GCTCV 217為高抗;GCTCV 215為抗;GCTCV 105、桂蕉9號、GCTCV 218為中抗;桂蕉1號、巴西蕉為高感。

2.4 ?連作香蕉田間抗性表現與評價

在群南村試驗點A，連續3年種植桂蕉9號及GCTCV抗病品系，各品種（系）3年的發病情況如表6所示。表6數據顯示，桂蕉1號及巴西蕉2個感病品種，3年內發病率在72.9%～100%，而且發病程度及發病率逐年遞增。供試的抗病品種（系）中，桂蕉9號及GCTCV 218的發病率隨著種植年限的增加，發病率呈下降趨勢;GCTCV 119、GCTCV 217、GCTCV 105新植蕉發病率較低，按照相對發病率（方法Ⅳ）評價均屬于高抗級別，但宿根蕉（2～3年）的發病率隨著種植年限增長而增加，抗性級別降至抗。種植3年后，GCTCV 105的發病率為12.0%，是所有抗病品種（系）中發病率最低的，其余5個抗病品種（系）發病率差別不大，發病率在20.3%～21.6%之間。從表6可知，新植蕉抗性前三強的是GCTCV 119、GCTCV 217、GCTCV 105;宿根二代蕉GCTCV 217、GCTCV 105、GCTCV 215、GCTCV 119的發病率均低于20%，抗性級別為抗;而桂蕉9號及GCTCV 218發病率在23%左右，抗性級別為中抗。由此可見，雖然桂蕉9號及GCTCV 218的新植蕉抗（耐）性相對其他品系偏高，但宿根后，其發病率逐年下降;而GCTCV 119雖然1代蕉抗性很強，但宿根蕉的抗性下降幅度較大;GCTCV 105、GCTCV 217無論是新植蕉還是宿根蕉其田間抗性都表現很好;GCTCV 215雖然新植蕉抗性表現不及高抗品種（系），但連續種植發病率變化不大，抗性比較穩定。

3 ?討論

由Foc 4引起的香蕉枯萎病在我國大陸發現至今已經有20多年[17]，其危害性已是眾所周知，亟需尋求有效的防控途徑，選育和種植抗枯萎病品種是最有效的枯萎病防控途徑之一，而開展香蕉種質對枯萎病的抗性比較與評價是選育和應用抗病品種的基礎。

最近十幾年，陸續有關于香蕉種質對枯萎病抗性評價的研究報道，這些研究所采用的評價方法多以行業標準進行評價[13]，即苗期評價以病情指數，田間抗性評價多以枯萎病發病率作為抗性級別的判定標準[12-13， 18-20]。我們在多次試驗中發現，因每批次試驗接菌量或者每個地塊病原菌濃度不可能完全一致，導致即使是同一品種，若不參考對照品種的相關數據，僅以病情指數及田間發病率為標準評價，則所得抗性級別有時會存在很大偏差。參考其他作物抗性評價的方法，發現其他作物抗性級別的評價大多以最感病一個種質作為參照樣本[14， 21-22]，根據待評價種質與參照樣本的病情指數或發病率之間的相對值進行評定，最大限度排除每次試驗條件差異對評價結果的影響。為此，本研究參照其他作物的一些做法，同時根據香蕉植株感染枯萎病后的特性，對香蕉枯萎病抗性評價方法進行了一些改進，即苗期評價以相對抗病指數，田間以相對發病率來劃分抗性級別。同時將改進后的方法與原方法所得結果進行了比較。根據報道，本研究所用的5個GCTCV品系均為臺灣香蕉研究所經過多年選育出的抗枯萎病品系，對Foc 4均具有一定的抗性[15-16]，但采用抗性評價方法Ⅰ評價結果GCTCV 215及GCTCV 105均為感，這與育出單位的結論相差太大;而用改進方法（方法Ⅱ）二者抗性級別均為中抗，此評價結果更接近品種育成單位公開發表的結論。與此類似，田間抗性評價用改進前的方法（方法Ⅲ），試驗點1的抗性品系GCTCV 215及GCTCV 218抗性級別為感，而采用改進方法（方法Ⅳ），則二者均為中抗;參考相關文獻數據可知，采用改進后的方法，評價結果受外界因素影響更小、更接近品種育成單位公開發表的結論[15-16]。

本文通過對桂蕉9號等8份香蕉種質對Foc 4的抗性比較分析，結果發現由臺灣香蕉研究所（TRBI）育出的GCTCV 119、GCTCV 217無論在苗期還是在田間都表現出高抗水平，而GCTCV 215、GCTCV 218屬于中抗水平，與臺灣香蕉研究所評價的結果一致[15];GCTCV 105在臺灣香蕉研究所抗性評價為高抗[15-16]，但是在本次研究中，GCTCV 105苗期表現為中抗水平，在田間表現為高抗或中抗，但隨著種植年限的增加，該品系的發病率比其他品種（系）更穩定，可能是因GCTCV 105的苗期對Foc 4的抗性相對弱，隨著種植年限的增加，宿根蕉對Foc 4的抗性逐漸增強。這可能也是臺灣種植GCTCV 105時，更傾向于采用吸芽苗而非組培苗的原因。

綜上所述，本研究針對已有的香蕉枯萎病抗性評價方法易受到外界因素的影響而造成評價結果的偏差，對已有的評價方法進行改進，并利用改進前后的方法對8份香蕉種質進行苗期及田間評價，通過比較2種方法所得結果發現，采用改進后的方法進行評價可最大限度的減少Foc 4菌株、接種孢子濃度、前作發病率、地塊間病原菌濃度差異等因素造成的影響，有利于提高可比性和準確度，可為香蕉苗期及田間抗性評鑒提供更為科學合理的方法。此外，通過對8份香蕉種質在苗期和大田抗性的評價，比較分析各品種（系）在苗期及大田的抗性的綜合表現，可為香蕉品種選擇及育種等提供更多參考和依據。

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