納米硅材料對植物生長發育影響的研究進展

孫德權 陸新華 胡玉林 李偉明 段雅捷 龐振才 胡會剛

摘 ?要 ?隨著納米技術的快速發展，其在植物和農業上的應用已逐漸引起廣泛興趣。作為納米材料的一種，納米硅由于獨特的結構和物理化學性質被廣泛應用。納米硅材料不斷增加的生產和應用是否對環境中的植物及農作物帶來影響，是一個值得關注的問題。本文就近年來國內外在納米硅材料與植物相互作用及其對植物生長發育影響的研究進行了詳細綜述。首先介紹植物對納米硅材料的吸附和吸收，分析納米硅在植物體內的運輸方式并描述納米硅在植物體內的積累和分布情況;隨后，詳細介紹了納米硅材料對植物不同生長發育階段的影響，并分析了該影響產生的生理和分子機理;接著分析了納米硅材料對植物抗逆性的影響及其原因;闡述了納米硅作為肥料對植物（尤其是農作物）的應用效果;最后概括了納米硅材料與植物互作研究中存在的問題、理論深度以及進一步的研究方向，并提出了具體建議，以期為納米硅材料在農業生產上的安全、高效利用提供參考。

關鍵詞 ?納米硅;植物;應用;生長;發育

中圖分類號 ?S31; TB34 ? ? ?文獻標識碼 ?A

Abstract ?With the rapid development of nanotechnology， the interest in the applications of the technology in plants and agricultural sectors has increased. Among all the nano-materials， silica nanoparticles （SiNPs） are being widely used because of the unique structure and physicochemical properties. As the production and application of SiNPs continues to increase， they are inevitably discharged into the environment and conduct uncertain influences on plants and crop species. This paper mainly summarized in detail the researches on the interactions between SiNPs and plants， and the effects on the growth and development of plants in recent years. Firstly， the uptake and absorption of SiNPs by plants was introduced， and the transportation and distribution of SiNPs in plants was described. Then， the effects of SiNPs on each of the life cycle stages of plants including seed germination， seedling growth， seeding and production were present， and the physiological and molecular mechanisms of these impacts were explored. Meanwhile， the influences of SiNPs on plant stress resistance were documented and the reasons were given. In addition， the application of silica nano-fertilizers on plants especially crops and their effects were introduced. Finally， the problems such as the theoretical depth and further research directions in the study on the interactions between SiNPs and plants were mentioned. Therefore， suggestions were given in order to provide a reliable and in-depth theoretical basis for the safe and efficient utilization of SiNPs on agricultural sections.

Keywords ?silica nanoparticles （SiNPs）; plants; applications; growth; development

DOI ?10.3969/j.issn.1000-2561.2019.11.028

納米（nm）是長度單位，1 nm等于十億分之一米。納米材料是指三維空間尺度中至少有一維處于納米量級（1～100 nm）的材料[1]。納米材料可分為自然生成的和人工合成的納米顆粒（engi?ne??er-ed nanoparticles， ENPs）。自然界中的納米顆粒可以產生于火山爆發、沙塵暴、宇宙塵埃以及部分病毒和細菌的生物物質。而ENPs是經過人工精心設計，并通過復雜方法合成的原子、分子或者大分子級別的材料[2-3]。納米材料尺寸位于宏觀物質和原子簇的邊界區域，因此具有獨特的表面效應、小尺寸效應、量子儲存效應以及宏觀量子隧道效應等。這些特異理化性質使得納米材料具有不同于一般物質的優異的磁、電、機械和熱力學等性能[4-5]。

納米技術是研究材料在納米尺度的制備、特性和應用的一種技術，主要包括納米級別材料的設計、制備、修飾、加工、測試與表征，實現納米材料在形狀、大小以及性質等方面的可控制備，以及納米材料在不同領域的應用研究[6]。納米技術誕生于20世紀80年代并得到了快速發展。該項技術已經滲透到醫藥、材料、化工、能源、農業和生命科學等各個領域，給當代科學技術帶來了極其深遠的影響[7-10]。

近年來，由于納米硅材料的特殊性，國內外學者對其展開了深入研究，并且在農業生產上得到逐步應用。例如，有研究表明，采用適當濃度的納米氧化硅對髯毛箬竹進行葉面噴施可有效改善髯毛箬竹葉片的營養功能并提高其抗逆能力[11]。其中，介孔二氧化納米硅顆粒（mesoporous silica nanoparticle， MSNs）因具有高穩定性、比表面積大、孔徑和孔道均勻可調節、易于修飾的內外表面以及良好的生物相容性等特點，作為藥物載運和可控制釋放材料，廣泛應用于生物醫藥領域[12]。近年來，MSNs逐漸用于裝載和輸送肥料、農藥、植物生長調節劑等，制造可控制釋放農化產品，可延長作用時間和提高作用效率[13-15]。例如，Hartono等[16]報道了利用直徑150 nm未加修飾的MSNs成功裝載尿素肥料。經水溶液和土壤測試結果表明，MSNs顯著延緩了尿素的釋放速度，延長了肥料的作用時間。Sun等[17]建立了MSNs載運體系，并以癸硫醇為介孔封堵物和響應物，谷胱甘肽為激發因子向擬南芥植株輸送脫落酸，實現了脫落酸在植物體內有效地緩慢控制釋放，延長了脫落酸作用時間，顯著增強了擬南芥的抗旱能力。而隨著納米硅材料在農作物上越來越多的使用，納米材料對農作物的影響逐漸引起人們的關注。作為生態系統中最終端的“吸納者”，植物不僅直接受到ENPs的作用，并且影響ENPs的吸收和運輸，最終在植物體內沉淀、積累并通過食物鏈傳導至高級物種和人類[18]。因此，深入研究自然環境中納米硅材料對植物生長發育的影響及其作用機理，對于評估納米硅材料的環境和生態風險具有十分重要的意義。本文對近年來國內外有關納米硅材料與植物相互作用，包括植物對納米硅的吸收與轉運、納米硅材料對植物生長發育和抗逆性的影響以及納米硅作為肥料的效用研究做出了概述。

1 ?納米硅材料在植物中的吸收與轉運

與動物細胞不同，植物細胞具有細胞壁作為天然的屏障。植物細胞壁的孔徑通常為3～8 nm， 厚度為5～20 nm[19]。細胞壁不僅能夠為植物細胞提供結構支撐，保護細胞免于機械損傷，而且為相鄰細胞間的物質交換提供通道。在進入植物細胞之前，納米材料必須穿透細胞壁和細胞質膜。具有小于最大細胞壁孔徑尺寸的納米顆粒有可能通過并到達質膜，而較大的顆粒則不易進入植物細胞。

1.1 ?植物對納米硅的吸收

現有研究多采用激光共聚焦顯微鏡、透射電子顯微鏡、掃描電子顯微鏡、拉曼光譜、質子誘導X射線發射元素分析等技術觀測和分析納米硅材料吸附和進入植物體內的過程，并解析納米硅材料和植物相互作用的機理。例如，Slomberg等[20]研究發現，不同直徑大小的納米硅都可以被擬南芥根吸收，能夠穿透完整的細胞壁和細胞膜進入到細胞質和細胞器中，且納米硅在根部細胞內的積累量隨著顆粒直徑的增大而明顯減少。Hussain等[21]利用激光共聚焦顯微鏡觀測發現，綠色熒光（異硫氰酸熒光素，FITC）標記的MSNs（20 nm）能夠穿透小麥、羽扇豆和擬南芥新生根，且能夠進入木質部維管束的細胞內。Chang等[22]研究表明，作為轉基因載體的MSNs在穿過擬南芥根部細胞壁以后，可以通過細胞內噬作用和直接穿透細胞質膜兩種方式進入到植物細胞內部，然后分散于細胞質中或者進一步輸送到各種細胞器內。Zhao等[23]將FITC標記的MSNs噴施于黃瓜植株葉面，處理后4 h，通過激光掃描顯微鏡在整個植株不同部位，包括葉片、葉柄、莖稈以及根都能檢測到納米材料。然而，Le等[24]利用透射電子顯微鏡觀察棉花植株根部切片，發現大部分的納米硅聚集在根的外部表皮層，只有少量的納米硅能夠穿透棉花植株的根部進入到植株體內并到達了細胞間隙的部位。同時，進一步研究發現，相對于非轉基因棉花，納米硅材料更容易穿透轉基因Bt棉花植株的根系。

1.2 ?納米硅在植物體內的積累

納米硅材料進入植物體后，可隨同水分或養分通過植物木質部和/或韌皮部在植物不同組織間進行運輸和遷移，在植物不同部位積累。有些情況下，納米硅能夠參與植物自身組織或細胞器的構建，影響生理活性物質的合成，參與和調節生理代謝活動，從而影響植物的生長發育。例如，李博等[11]研究發現，葉面施用納米硅能夠提高髯毛箬竹葉片的可溶性蛋白、游離氨基酸以及氮、磷、鉀含量，有效增強髯毛箬竹葉片的營養功能及對活性氧的清除能力，改善葉片生理功能。Suriyaprabha等[25]研究發現，納米硅材料（20～ 40 nm）通過玉米根部被吸收利用，且可遷移，在葉片部位積累，增加了玉米葉片總蛋白含量，顯著提高了植株對微量元素銅、鐵、錳、鋅等的吸收，最終提高了玉米植株的生長勢。Zhu等[26]將殺真菌劑稻瘟酰胺裝載在顆粒直徑為258.1 nm的MSNs中，利用水培系統研究納米材料在水稻植株中的吸收和積累，并通過高效液相色譜-串聯質譜法檢測稻瘟酰胺在水稻不同組織中的分布情況。試驗結果表明，納米復合農藥能夠通過水稻根部吸收，隨后被輸送到地上部分的莖稈和葉片，并且在不同組織有所積累。Suriyaprabha等[27]報道了納米硅能夠增加玉米葉片總酚含量，提高植株抗逆性。Zhao等[28]將裝載有嘧霉胺試劑的MSNs（直徑為200～300 nm）噴施到黃瓜葉片上，在持續48 d的試驗期間，通過高效液相色譜-串聯質譜檢測嘧霉胺在葉片和根部的濃度，分析了納米材料在植株不同部位的輸送和積累規律。Nazaralian等[29]用熒光顯微鏡觀測發現，納米硅材料處理后的胡蘆巴根部和莖稈木質導管的木質化程度顯著高于對照植株。同時，納米硅處理增加了木質部細胞壁厚度，降低了木質部細胞的內面積。另一試驗結果表明，納米硅只是聚集在處理后的燕麥根部和葉片細胞壁里，顯著增加了細胞壁的厚度，而細胞質或細胞器未發現有納米硅[30]。筆者[31]利用透射電子顯微鏡、激光共聚焦顯微鏡、質子誘導X射線發射元素分析等技術研究了MSNs（20 nm）在小麥、羽扇豆、玉米和擬南芥4種不同的植物中吸收和運輸情況，結果發現納米硅材料能夠通過共質體和質外體2種途徑穿透這些植物的根部。并且，MSNs通過木質部的傳導組織從地下根系進入到植物地上的莖稈和葉片部分，顯著提高了小麥和羽扇豆葉片中總蛋白含量，促進了2種作物的生長。

2 ?納米硅材料對植物生理及毒理的影響

近年來，隨著納米科學的快速發展，各種類型的納米硅材料正逐漸應用到農業生產上的各個環節。越來越多的納米材料不斷釋放到自然環境當中，學者們對納米硅材料與植物相互影響的研究也不斷深入。過去幾十年間，大部分的相關研究是依據美國環境保護部門（US EPA）1996年[32]和歐洲經濟合作發展組織（OECD）2003年[33]頒發的測試標準進行的。眾所周知，種子萌發是植物生長新周期的開始，環境中的納米硅材料很有可能影響種子萌發及幼苗生長，因此相關研究報道較多。同時，科研工作者們正從納米硅材料對植物產生的氧化應激效應和活性物質的形成、呼吸作用、光合效率的影響以及對植物相關基因表達等方面探索其內在的作用機制。

2.1 ?納米硅材料對種子萌發和苗期生長的影響

目前，有關納米硅材料對植物種子萌發及幼苗根莖生長的研究，多數是將各類納米硅配制成溶液，或者將納米材料混合到組織培養基或土壤中進行測試。例如，Yuvakkumar等[34]將納米硅（30 nm）與土壤相混合，結果發現濃度為100和200 mg/kg的處理顯著提高了玉米種子的發芽率，增加了玉米苗葉片數量，提高了玉米莖桿的高度和粗度。Suriyaprabha等[25]研究表明，1%的納米硅（20～40 nm）水溶液顯著提高了玉米種子的發芽率，且顯著促進了植株根部的生長。Siddiqui等[35]通過試驗發現，12 nm的納米硅能夠有效提高番茄種子活力，促進番茄種子萌發，提高種子發芽率和發芽指數。劉建華等[36]發現20 mg/L納米硅能顯著促進中華結縷草種子萌發;而40 mg/L的納米硅能顯著提高幼苗根長、株高和地上與地下物質鮮質量。近年來，一系列研究表明，不同類型的納米硅能夠一定程度上提高玉米[37]、蠶豆[38]、番茄[39]、南瓜[40]、向日葵[41]、草藥歐百里香[42]、小麥草[43]、菜豆[44-45]等不同植物種子的活力，促進種子萌發，并且能夠不同程度縮短種子發芽時間。例如，Siddiqui等[40]指出，納米硅能夠消除高鹽脅迫對南瓜種子帶來的不利影響，顯著提高種子的活力和發芽率。筆者[31]報道了MSNs（20 nm）在濃度為500、2000 mg/L時明顯促進了小麥的種子萌發;而在1000 mg/L顯著提高了羽扇豆種子的發芽率。研究結果表明MSNs處理顯著促進了小麥和羽扇豆幼苗的生長，增加了2種作物的生長量。近年來，一些研究結果表明，不同種類的納米材料一定程度上能夠提高種子的發芽率[46-47]。與納米硅材料的作用相類似，這種促進作用可能是由于納米材料穿透植物種皮而有利于種子對水分的吸收，以及部分納米材料可能參與種皮內水通道蛋白的調節而導致[48]。另外，有研究結果指出，納米硅有可能誘導降低了種子內脫落酸的含量，同時提高了赤霉素含量，打破了種子的休眠，從而提高種子的萌發[34]。此外，Mushinskiy等[49]用不同濃度的納米硅溶液浸泡馬鈴薯塊莖5 min，結果表明，包括塊莖生物量、萌發的幼苗數和苗高、幼根數和根長等一系列生長指標都顯著提高。

同時，有關各種納米硅材料促進植物苗期生長的研究均有報道。例如，林寶山等[50]將苗齡1 a的落葉松植株浸泡在納米硅溶液中6 h，15 d后測試結果表明，納米硅顯著促進了苗木的生長，苗木高度、根徑、主根長度以及側根數都有大幅提高，苗木的整體質量明顯提高。Suriyaprabha等[51]研究發現，葉面噴施濃度為15 g/L納米硅后，玉米苗葉片面積顯著增大，提高了其苗期生長勢。Bhatia等[52]報道了混合于MS培養基中的納米硅顯著地促進了高粱種子的萌發，增加了幼苗的葉片數量，提高了根莖的長度，從而促進了高粱幼苗的生長。Derbalah等[53]利用MSNs（200、400 mg/L）對番茄幼苗進行噴施，處理20 d后發現植株高度、鮮重以及干重等多項指標均顯著優于CK組。另外，本文前面引用眾多參考文獻有關納米硅對植物種子萌發影響的研究均報道了該材料對植株幼苗的生長有一定的促進作用，不同程度增加了幼根長度和苗的高度，提高了幼苗的鮮重和干重[37-45]。筆者[31]研究也發現，不同濃度的MSNs（20 nm）水溶液處理，顯著地促進了小麥和羽扇豆苗期的生長發育，提高了2種作物的根、莖生物量。

然而，有些研究發現不同類型的納米硅材料在一定濃度時對植物的生長沒有明顯的影響，甚至有些處理抑制植物的生長。例如，Stampoulis等[54]報道了1000 mg/L的納米硅材料（50 nm）顯著抑制西葫蘆的種子發芽。Van Hoecke等[55]研究發現，12.5、27.0 nm的納米硅附著于綠藻的細胞壁上并明顯阻礙了綠藻的生長。Wei等[56]用納米硅（10～20 nm）處理綠藻時也發現了其生長受到顯著抑制，且葉綠素含量大幅減少。Slomberg等[20]研究發現，納米硅（14、50、200 nm）在濃度為250、1000 mg/L時顯著抑制了水培擬南芥的生長并導致植株因失綠而變枯黃。進一步研究表明，當納米硅表面的硅烷醇基團被移除或者培養液的pH調整到5.8時，納米材料對擬南芥的抑制作用得以消除。Le等[24]采用不同濃度的納米硅（30 nm）溶液對轉基因Bt棉花植株進行處理，研究結果表明棉花植株高度明顯降低，根莖的生物量大幅減少，處理植株的生長顯著受到抑制。Asgari等[30]指出，雖然納米硅處理后燕麥幼苗根莖的鮮重和干重都有顯著增加，但植株根系的生長卻受到了抑制，根長明顯變短。另外，Cabello- Hurtado等[57]報道了納米硅（29 nm）對擬南芥懸浮細胞的活力、生長量以及光合作用效率都沒有顯著影響。

綜上所述，已有的關于不同種類納米硅材料對植物種子萌發和苗期生長發育影響的研究結果并不完全一致，但多數研究表明，納米硅材料的處理能夠促進植物種子萌發及苗期生長發育。以上結論表明，納米硅材料具有一定應用于農業生產的潛力，但納米硅材料與植物相互作用的機理還不清晰。目前，研究者們正從植物產生的氧化應激效應、納米硅材料對植物某些蛋白以及基因的表達等方面的影響探索其相互作用的內在機制。

2.2 ?納米硅材料的植物毒性

現有研究結果表明，納米硅材料能夠影響植物體內活性氧自由基的積累，引起一些抗氧化酶活性的改變，進而影響植物抗氧化系統能力。例如，李博等[11]研究報道，葉面施用納米硅能夠提高髯毛箬竹葉片的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性，降低丙二醛（MDA）的含量，有效增強髯毛箬竹葉片對活性氧的清除能力以維持活性氧代謝的平衡，保持細胞膜的完整性，降低細胞電解質外泄的程度，從而促進髯毛箬竹的生長。徐俊等[58]以水稻離體葉片模擬葉片衰老過程，發現納米硅處理能夠增加葉片中MDA含量，顯著提高SOD和過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶活性，從而延緩了水稻葉片的衰老。筆者[31]研究發現，MSNs對小麥和羽扇豆植株根部的過氧化氫（H2O2）含量以及電解質滲出率沒有明顯影響，且MSNs處理未導致SOD、POD、CAT和胱甘肽還原酶（GR）活性產生顯著改變。因此，MSNs不會導致植物體內活性氧自由基的積累，對實驗植株沒有毒害作用。

另外，納米硅材料經過植物的吸收和運輸，最終能夠嵌合到葉綠體，提高植株葉綠素和類胡蘿卜素含量，促進光合氣體交換，從而增強植物光合作用效率。筆者[31]研究發現，MSNs能夠被擬南芥離體原生質體吸收并嵌入到葉綠體中。而經過MSNs處理的小麥和羽扇豆葉片葉綠素含量都明顯提高，葉綠體中進行的希爾反應速率明顯得到提升，表明納米硅可增強植物葉綠體的光電子捕獲能力和轉移速率，最終提高植物光合效率。另外，謝寅峰等[59]采用不同濃度的（150、300、450 mg/L）納米硅材料（20 nm）對髯毛箬竹進行葉面噴施，試驗結果表明，納米硅能有效改善髯毛箬竹葉片氣孔導度，促進葉片對光能的吸收、傳遞和轉化，增大光系統Ⅱ反應中心的開放程度，降低光能熱耗散，提高光系統Ⅱ的實際光化學效率和電子傳遞速率，進而提高髯毛箬竹的凈光合能力。Suriyaprabha等[25]研究發現，納米硅能夠提高玉米葉片葉綠素含量，增強玉米植株的光合效率，促進植株生長。劉俊渤等[60]對水培的水稻進行葉面噴施納米硅水溶膠，發現水稻葉片胞間CO2濃度、氣孔導度和凈光合速率大幅提高，葉綠素含量明顯增加，植株光合作用顯著增強。然而，Wei等[56]研究發現，不同處理濃度（50、100、200 mg/L）納米硅材料（10～20 nm）對斜生柵藻類胡蘿卜素含量沒有影響，卻顯著降低了葉綠素含量，嚴重抑制了斜生柵藻的生長，且納米顆粒越小，對斜生柵藻的毒害作用越明顯。

進一步研究結果表明，納米硅材料也可能通過影響植物細胞中某些基因的表達，對植物體內一些功能蛋白表達以及器官和組織發育有一定的促進作用。例如王世華[61]研究報道，葉面噴施納米硅能夠誘導γ-谷氨酰半胱酰胺合成酶（γ-ECS）基因的表達，促進水稻幼苗谷胱甘肽（GSH）的合成，從而提高植株對金屬鎘毒害的抗性。Cui等[62]發現納米硅能夠抑制金屬鎘吸收和運輸相關的2種基因（OsLCT1和OsNramp5）的表達，且誘導硅吸收基因（OsLsi1）表達上調，促進水稻懸浮細胞對硅元素的吸收，同時抑制對金屬鎘的吸收，減輕金屬鎘對水稻懸浮細胞生長的毒害作用。Asgari等[30]利用納米硅對燕麥苗進行處理，發現植株葉片中的硅轉運蛋白基因Lsi1和苯丙氨酸氨裂解酶基因PAL的表達量明顯提高，導致硅元素含量增加。

2.3 ?納米硅材料對植物種子和產量的影響

目前，有關納米硅材料對植物影響的研究主要集中在種子萌發和植物營養生長的苗期階段，而納米硅材料對植物產量及品質影響的研究仍處于起步階段。王世華[61]研究發現，在水稻的不同生育期包括苗期、分集期及抽穗期葉面噴施納米硅制劑增加了水稻幼苗葉肉細胞的光合活性，提高水稻幼苗凈光合速率，降低了水稻幼苗蒸騰速率，提高了水稻幼苗對水分的利用率，最終增加了水稻的百粒重和單株有效穗數。Suciaty等[63]利用納米硅處理大豆幼苗，發現與對照相比，大豆植株的凈同化率、相對生長速率、葉片數及有效結果枝等指標都有明顯提高，最終每株大豆種子數量和干重都有一定程度提高。Tantawy等[64]報道了納米硅能夠減輕高鹽脅迫對甜椒產生的不利影響，明顯增加了植株高度、分枝數以及葉片的干重和鮮重，從而提高了甜椒的單果重和總體產量。張聰聰等[65]通過對玉米平均穗粒數和平均穗產量的統計結果表明，噴施納米硅使玉米的平均穗粒數提高30%，平均單穗產量提高44%，且干旱脅迫下的玉米在噴施納米硅后產量得到了明顯提高。與此研究結果相似，Yuvakkumar等[34]發現，納米硅能夠有效促進玉米植株生長，增加莖稈節點數和拉長節間距離，提高穗軸的長度和重量，最終提高了玉米種子產量和淀粉含量。Hussain等[66]報道，納米硅能激活在重金屬鎘脅迫環境中小麥植株體內POD、CAT以及SOD的活性，明顯降低H2O2、MDA和電解質滲出率等指標，減緩了鎘對幼苗造成的氧化應激。同時，納米硅處理的小麥植株內葉綠素和類胡蘿卜素的含量明顯增加，而氣孔導度、蒸騰速度以及光合速率等明顯提高，促進了小麥苗期營養生長，從而顯著降低小麥種子金屬鎘的含量，提高了小麥種子干重。另外，Wang等[67]指出，納米硅能夠降低水稻植株根系到莖稈，以及地上部分到水稻谷粒對重金屬鎘的轉運系數，減少鎘在水稻谷粒中生物富集系數，降低了重金屬污染，一定程度上增加了水稻單株穗數、單株穗重以及稻谷的百粒重，提高了水稻的產量。Chen等[68]的研究進一步驗證了納米硅能夠促進水稻植株對鉀、鎂、鐵等的吸收和利用，并明顯增加了這些營養元素在稻谷中的積累;同時通過減少對重金屬鎘的轉運而大幅度減少水稻對鎘的吸收，最終顯著降低了稻谷中鎘的含量。此外，筆者使用不同濃度經過氨基修飾的MSNs（10、20、50、100 mg/L）溶液處理擬南芥種子和植株，研究結果發現，MSNs對擬南芥的生長發育有明顯的促進作用，且顯著提高了擬南芥結實率。與對照相比較，4種濃度的MSNs都顯著地提高了擬南芥的角果總數，角果總生物量以及角果中種子總量。其中，在3個測試指標中，都以50 mg/L的MSNs作用效果最為顯著（數據尚未發表）。

2.4 ?納米硅材料對植物抗逆性的影響

植物在生長發育過程中經常會受到各種生物（細菌、真菌、害蟲）和非生物（如高鹽、干旱、高寒、高溫、強紫外輻射等）脅迫的影響。在長期進化過程中，植物本身具有一定的抵抗不利環境的能力，即抗逆性。目前，大多數研究表明，在自然環境條件惡劣時，納米硅材料能在一定程度上提高植物的抗逆性。

例如，Derbalah等[53]研究發現，MSNs能有效提高番茄植株對早疫病的抗性，顯著緩解病情指數。納米材料對病原菌的抑制與處理濃度正相關，且在最大濃度400 mg/L時抑制效果最明顯。劉俊渤等[60]報道了水稻在施用納米硅后，植株新生根系的根數和最長根長大幅提高，根系活力吸收面積明顯增大。同時，水稻葉面接觸角增大，葉傾角減小，真菌附著減少，增強了水稻對稻瘟病的抗性，病情指數顯著下降，促進了水稻正常生長。Suriyaprabha等[27]研究發現，納米硅（20～ 40 nm）能夠顯著增強玉米對尖孢鐮刀菌和黑曲霉菌的抗性。進一步分析表明，處理植株的根系酚類化合物含量明顯提高，而與2種侵染病原真菌相關的應激反應酶如PAL、POD和多酚氧化酶（PPO）活性降低，從而提高了玉米植株的抗病能力。

另外，一系列的研究表明納米硅能夠不同程度地提高植物抗重金屬脅迫能力。王世華[61]報道，葉面噴施納米硅能顯著減少水稻對重金屬鎘、鉛、銅、鋅的吸收，改善重金屬脅迫所導致的水稻養分不平衡，恢復水稻的生長，從而使水稻幼苗的生物量增加。研究結果進一步表明，納米硅處理降低了水稻幼苗的蒸騰效率，減小木質部運輸路徑的通透性，從而減少了有害重金屬元素的吸收和向地上部的轉運;另一方面，納米硅改善了水稻植株的營養水平，促進了抗氧化物質合成，緩解了重金屬引起的氧化脅迫，提高了水稻的代謝能力，從而提高了水稻幼苗對重金屬的抗性。吳長安[69]研究表明，葉面噴納米硅對水稻砷吸收有抑制作用，明顯地降低了砷在水稻根、莖、葉中的積累。Tripathi等[70]報道了納米硅（75～125 nm）能夠減少金屬鉻在豌豆苗體內的積累，降低活性氧的含量，激發豌豆苗抗氧化系統從而減緩了氧化應激，促進了微量元素（銅、鐵、鋅、硼等）的吸收，最終顯著減緩了由于六價鉻造成的根莖長度、根莖鮮干重、葉綠素和類胡蘿卜素含量、總蛋白含量、光合效率等指標的下降，減輕鉻對豌豆苗的毒害作用。另外，吳迎奔等[71]報道MSNs處理提高了土壤溶液的pH，有效地降低了土壤中鎘的生物有效性，顯著地降低了水稻籽粒中的鎘含量，一定程度上促進了水稻的生長。Cui等[62]研究了3種不同顆粒大小的納米硅材料（19、48、202 nm）對水稻懸浮細胞在金屬鎘脅迫下的生長情況。結果表明聚集在水稻細胞的細胞壁上的納米硅材料與金屬鎘形成了復合物，從而阻礙了細胞對金屬鎘的吸收，且納米硅的作用效果隨材料顆粒尺寸的增大而減弱。

此外，納米硅材料能夠增強植物抗鹽脅迫能力。例如Haghighi等[72]報道了納米硅緩解高鹽脅迫，縮短番茄種子發芽時間，提高發芽率，從而增加了番茄幼苗根莖的長度和生物量。與此類似，Siddiqui等[40]指出納米硅可以降低鹽脅迫下的南瓜幼苗中H2O2、MDA以及電解質滲出率等水平，提高植株的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率以及水分利用率，并且通過誘導增加一系列抗氧化酶如GR、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、CAT、POD以及SOD的活性，消除高鹽脅迫對細胞形成的氧化性損傷，從而提高南瓜幼苗抗鹽性，促進植株生長。Alsaeedia等[73]利用納米硅處理受高鹽脅迫的黃瓜種子，發現納米硅的加入抑制了黃瓜植株對Na+的吸收，同時促進了黃瓜植株對K+的吸收利用，提高了細胞質中K+/Na+的比例，從而維持了胞內離子平衡，減輕高鹽造成的滲透脅迫。Mushtaq等[74]用水培系統測試小麥在鹽脅迫環境生長情況，發現納米硅材料能夠很大程度上減緩鹽脅迫壓力，小麥幼苗一系列生長指標，包括根莖長度、植株重量以及葉綠素含量等都有所提高，增強了植株生長和發育。最近，Alsaeedia等[75]報道納米硅能夠促進黃瓜植株對氮、鉀等營養元素的吸收，調節細胞離子和滲透平衡，從而不僅減緩了鹽堿對黃瓜苗的影響，同時促進植株的生長和提高黃瓜產量。

現有的研究結果表明，納米硅材料還能夠提高植物應對其他環境脅迫的抗性能力。例如，Nair等[76]研究發現，將納米硅吸附在綠色熒光染料上以后，能夠完全消除綠色熒光染料對水稻種子萌發和幼苗生長的抑制作用。劉建華等[36]研究發現，濃度為40 mg/L納米硅能夠顯著提高中華結縷草抗旱能力，明顯提高綠色指數并提升景觀效果。Tripathi等[77]研究發現，納米硅（20～95 nm）預處理能激發一氧化氮（NO）介導抗氧化系統，提高植株抗氧化能力，從而提高小麥植株抗紫外（UV-B）輻射能力。張聰聰等[65]對大田中干旱脅迫下的玉米進行葉面噴施納米硅后發現，表面大量細密的硅顆粒增強了玉米葉片表皮角質層的保水性，降低了葉片MDA含量及玉米葉的咀嚼口感，從而提高了玉米抗旱性和抗蟲性。

綜上所述，納米硅材料能夠提高植物對各種環境脅迫的抗性，不同程度地促進植物生長發育。這種積極的影響作用歸結于下幾個主要原因：首先，納米硅可能改變植物葉表面原有的拓撲結構和疏水特性，形成特殊的雙親性表面，影響真菌胞外基質的釋放，阻斷真菌孢子和寄主表面的高度專一性的超分子識別過程的第一步反應，抑制真菌孢子早期的侵染過程[78]。其次，作為納米硅材料主要成分的硅元素能被植物吸收利用，并且在植物不同表皮組織內沉淀形成硅化細胞，形成機械障礙從而延緩和阻礙病菌的侵入[79]。在植物和病原菌互作過程中，硅能參與相關的生理生化反應，在感病植物體內積累大量的木質素、植保素、酚類物質和黃酮醇類等次級代謝產物以增強植物抗病性[80-81]。同時，硅元素能誘導相關的防衛基因表達，提高感病植物體內相關抗氧化酶活性（POD、PAL、CAT、PPO等），以增強植物抗病性[82-84]。另外，納米硅材料獨特的小尺寸、高表面等特性能夠有效吸附養分離子，不同程度促進土壤有效養分活化釋放，提升植物對營養元素的吸收和利用，調節細胞離子和滲透平衡，增強植物生長勢，最終提高植物的抗逆能力[85-86]。

[31] Sun D Q， Hussain H I， Yi Z F， et al. Uptake and cellular distribution， in four plant species， of fluorescently labeled mesoporous silica nanoparticles[J]. Plant Cell Reports， 2014， 33（8）： 1389-1402.

[32] US EPA. Ecological effects test guidelines： OPPTS 850.4200 Seed germination/root elongation toxicity test[Z]. Washington DC： US EPA， 1996.

[33] Organisation for Economic Co-operation and Development （OECD）. Terrestrial plant test： seedling emergence and seedling growth test[Z]//OECD. OECD guidelines for the testing of chemicals. Paris： OECD， 2006..

[34] Yuvakkumar R， Elango V， Rajendran V， et al. Influence of nanosilica powder on the growth of maize crop （Zea Mays L.）[J]. International Journal of Green Nanotechnology， 2011， 3（3）： 180-190.

[35] Siddiqui M H， Alwhaibi M H. Role of nano-SiO2 in germination of tomato （Lycopersicum esculentum seeds mill.）[J]. Saudi Journal of Biological Sciences， 2014， 21（1）： 13-17.

[36] 劉建華， 錢瑭璜， 彭昭良， 等. 納米硅對中華結縷草種子萌發和幼苗期生長的影響[J]. 天津農業科學， 2017， 23（4）： 6-9.

[37] Sharifi-Rad J， Karimi J， Mohsenzadeh S， et al. Evaluating SiO2 nanoparticles effects on developmental characteristic and photosynthetic pigment contents of Zea mays L.[J]. Bulletin of Environment， Pharmacology and Life Sciences， 2015， 3（6）： 194-201.

[38] Roohizadeh G， Majd A， Arbabian S. The effect of sodium silicate and silica nanoparticles on seed germination and growth in the Vicia faba L.[J]. Tropical Plant Research， 2015， 2（2）： 85-89.

[39] Lu M D， Silva D R， Peralta E K， et al. Effects of nanosilica powder from rice hull ash on seed germination of tomato （Lycopersicon esculentum）[J]. Philippine e-Journal for Applied Research and Development， 2015， 5： 11-22.

[40] Siddiqui M H， Al-Whaibi M H， Faisal M， et al. Nano-silicon dioxide mitigates the adverse effects of salt stress on Cucurbita pepo L.[J]. Environmental Toxicology and Chemistry， 2014， 33（11）： 2429-2437.

[41] Janmohammadi M， Sabaghnia N. Effect of pre-sowing seed treatments with silicon nanoparticles on germinability of sunflower （Helianthus annuus）[J]. Botanica Lithuanica， 2015， 21（1）： 13-21

[42] Khalaki M A， Ghorbani A， Moameri M. Effects of silica and silver nanoparticles on seed germination traits of Thymus kotschyanus in laboratory conditions[J]. Journal of Rangeland Science， 2016， 6（3）： 221-231.

[43] Azimi R， Borzelabad M J， Feizi H， et al. Interaction of SiO2 nanoparticles with seed prechilling on germination and early seedling growth of tall wheatgrass （Agropyron elongatum L.）[J]. Polish Journal of Chemical Technology， 2014， 16（3）： 25-29.

[44] Alsaeedi A， El-Ramady H， Alshaal T， et al. Enhancing seed germination and seedlings development of common bean （Phaseolus vulgaris） by SiO2 nanoparticles[J]. Egypt Journal of Soil Science， 2017， 57（4）： 407-415.

[45] Alsaeedi A H， El-Ramady H， Alshaal T， et al. Engineered silica nanoparticles alleviate the detrimental effects of Na+ stress on germination and growth of common bean （Phaseolus vulgaris）[J]. Environmental Science & Pollution Research， 2017， 24（27）： 21917-21928

[46] Hu X， Zhou Q. Novel hydrated graphene ribbon unexpectedly promotes aged seed germination and root differentiation[J]. Scientific Reports， 2014， 4： 3782.

[47] Andersen C P， King G， Plocher M， et al. Germination and early plant development of ten plant species exposed to titanium dioxide and cerium oxide nanoparticles[J]. Environmental Toxicology & Chemistry， 2016， 35（9）： 2223-2229.

[48] Khodakovskaya M V， de Silva K， Biris A S， et al. Carbon nanotubes induce growth enhancement of tobacco cells[J]. ACS Nano， 2012， 6（3）： 2128-2135.

[49] Mushinskiy A A， Aminova E V， Korotkova A M. Evaluation of tolerance of tubers Solanum tuberosum to silica nanoparticles[J]. Environmental Science and Pollution Research， 2018， 25（34）： 34559-34569.

[50] 林寶山， 方利軍， 喬樹春， 等. TMS天目絲有機肥在紅皮云杉育苗中的應用[J]. 北華大學學報（自然科學版）， 2004， 5（6）： 553-556.

[51] Suriyaprabha R， Karunakaran G， Yuvakkumar R， et al. Foliar application of silica nanoparticles on the phytochemical responses of maize （Zea mays L.） and its toxicological behavior[J]. Synthesis and Reactivity in Inorganic， Metal-Organic， and Nano-Metal Chemistry， 2014， 44（8）： 1128-1131.

[52] Bhatia S S， Bahri S， Moitra S. SiO2 nanoparticles： effect on seedling biology[J]. International Journal of Applied Engineering Research， 2014， 9（8）： 935-939.

[53] Derbalah A， Shenashen M， Hamza A， et al. Antifungal activity of fabricated mesoporous silica nanoparticles against early blight of tomato[J]. Egyptian Journal of Basic and Applied Sciences， 2018， 5（2）： 145-150.

[54] Stampoulis D， Sinha S K， White J C. Assay-dependent phytotoxicity of nanoparticles to plants[J]. Environmental Science & Technology， 2009， 43（24）： 9473-9479.

[55] Van Hoecke K， De Schamphelaere K A， Van de Meeren P， et al. Ecotoxicity of silica nanoparticles to the green alga Pseudokirchneriella subcapitata： Importance of surface area[J]. Environmental Toxicology and Chemistry， 2008， 27（9）： 1948-1957.

[56] Wei C， Zhang Y， Guo J， et al. Effects of silica nanoparticles on growth and photosynthetic pigment contents of Scenedesmus obliquus[J]. Journal of Environmental Sciences， 2010， 22（1）： 155-160.

[57] Cabello-Hurtado F， Lozano-Baena M D， Neaime C， et al. Studies on plant cell toxicity of luminescent silica nanoparticles （Cs2[Mo6Br14]@SiO2） and its constitutive components[J]. Journal of Nanoparticle Research， 2016， 18（3）： 69.

[58] 徐 ?俊， 何 ?丹， 石慶勝， 等. 納米硅肥對水稻離體葉片衰老的影響[J]. 中國土壤與肥料， 2017（5）： 117-121.

[59] 謝寅峰， 李 ?博， 陶功勝， 等. 納米氧化硅對髯毛箬竹光合熒光特性的影響[J]. 南京林業大學學報（自然科學版）， 2012， 36（2）： 59-63.

[60] 劉俊渤， 常海波， 馬景勇， 等. 納米SiO2對水稻稻瘟病的抗病效應及對水稻生長發育的影響[J]. 吉林農業大學學報， 2012， 34（2）： 157-161， 165.

[61] 王世華. 葉面噴施納米硅增強水稻抗重金屬毒害機理研究[D]. 南京： 南京農業大學，2007.

[62] Cui J， Liu T， Li F， et al. Silica nanoparticles alleviate cadmium toxicity in rice cells： mechanisms and size effects[J]. Environmental Pollution， 2017， 228： 363-369.

[63] Suciaty T， Purnomo D， Sakya A T， et al. The effect of nano-silica fertilizer concentration and rice hull ash doses on soybean （Glycine max （L.） Merrill） growth and yield[J]. IOP Conference Series： Earth and Environmental Science， 2018， 129： 012009.

[64] Tantawy A S， Salama Y M， El-Nemr M A， et al. Nano silicon application improves salinity tolerance of sweet pepper plants[J]. International Journal of Chemistry Technology Research， 2015， 8（10）： 11-17.

[65] 張聰聰， 張靜怡， 李 ?楊， 等. 納米硅噴施對玉米抗旱性和抗蟲性的影響[J]. 河北師范大學學報（自然科學版）， 2017， 41（4）： 348-353.

[66] Hussain A， Rizwan M， Ali Q， et al. Seed priming with silicon nanoparticles improved the biomass and yield while reduced the oxidative stress and cadmium concentration in wheat grains[J]. Environmental Science and Pollution Research， 2019， 26（8）： 7579-7588..

[67] Wang S， Wang F， Gao S， et al. Heavy metal accumulation in different rice cultivars as influenced by foliar application of nano-silicon[J]. Water Air and Soil Pollution， 2016， 227（7）： 228.

[68] Chen R， Zhang C， Zhao Y， et al. Foliar application with nano-silicon reduced cadmium accumulation in grains by inhibiting cadmium translocation in rice plants[J]. Environment Science & Pollution Research， 2018， 25（3）： 2361-2368.

[69] 吳長安. 葉面噴納米硅對水稻砷吸收的抑制作用研究[J]. 廣東化工， 2018， 45（15）： 96， 80.

[70] Tripathi D K， Singh V P， Prasad S M， et al. Silicon nanoparticles （SiNp） alleviate chromium （VI） phytotoxicity in Pisum sativum （L.） seedlings[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2015， 96： 189-198.

[71] 吳迎奔， 劉劍波， 賀月林， 等. 介孔納米硅顆粒對水稻鎘吸收的影響[J]. 中國土壤與肥料， 2016（2）： 145-148.

[72] Haghighi M， Afifipour Z， Mozafarian M. The alleviation effect of silicon on seed germination and seedling growth of tomato under salinity stress[J]. Vegetable Crops Research Bulletin， 2012， 76： 119-126.

[73] Alsaeedia A， El-Ramadyb H， Alshaalb T， et al. Exogenous nanosilica improves germination and growth of cucumber by maintaining K+/Na+ ratio under elevated Na+ stress[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2018， 125： 164-171.

[74] Mushtaq A， Jamil N， Riaz M， et al. Synthesis of Silica Nanoparticles and their effect on priming of wheat （Triticum aestivum L.） under salinity stress[J]. Biological Forum， 2017， 9 （1）： 150-157

[75] Alsaeedia A， El-Ramady H， Alshaal T， et al. Silica nanoparticles boost growth and productivity of cucumber under water deficit and salinity stresses by balancing nutrients uptake[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2019， 139： 1-10.

[76] Nair R， Poulose A C， Nagaoka Y， et al. Uptake of FITC labeled silica nanoparticles and quantum dots by rice seedlings： effects on seed germination and their potential as biolabels for plants[J]. Journal of Fluorescence， 2011， 21（6）： 2057-2068.

[77] Tripathi D K， Singh S， Singh V P， et al. Silicon nanoparticles more effectively alleviated UV-B stress than silicon in wheat （Triticum aestivum） seedlings[J]. Plant Physiology and Biochemistry， 2017， 110： 70-81.

[78] 王荔軍， 王運華， 周益林， 等. 納米結構SiO2與植物真菌病害發生的關系[J]. 華中農業大學學報， 2001， 20（6）： 593-597.

[79] Tubana B S， Babu T ， Datnoff L E. A review of silicon in soils and plants and its role in US agriculture： history and future perspectives[J]. Soil Science， 2016， 181（9-10）： 393-411.

[80] 李 ?萍， 宋阿琳， 李兆君， 等. 硅對過量錳脅迫下水稻根系抗氧化系統和膜脂質過氧化作用的調控機理[J]. 環境科學學報， 2011， 31（7）： 1542-1549.

[81] Yang J L， Zhu X F， Peng Y X， et al. Cell wall hemicellulose contributes significantly to aluminum adsorption and root growth in Arabidopsis[J]. Plant Physiology， 2011， 155（4）： 1885-1892.

[82] 李 ?威， 肖熙鷗， 李 ?可， 等. 適宜濃度的硅可提高茄子青枯病抗性和抗氧化酶活性[J]. 熱帶作物學報， 2018， 39（8）： 1540-1547.

[83] Cuong T X， Ullah H， Datta A， et al. Effects of silicon-based fertilizer on growth， yield and nutrient uptake of rice in tropical zone of Vietnam[J]. Rice Science， 2017， 24（5）： 283-290.

[84] 劉紅芳， 宋阿琳， 范分良， 等. 施硅對水稻白葉枯病抗性及葉片抗氧化酶活性的影響[J]. 植物營養與肥料學報， 2016， 22（3）： 768-775.

[85] Mehrabanjoubani P， Abdolzadeh A， Sadeghipour H R， et al. Silicon affects transcellular and apoplastic uptake of some nutrients in plants[J]. Pedosphere， 2015， 25（2）： 192-201.

[86] Maria G， Tommy L， Vaculík M. Silicon influences soil availability and acccumulation of mineral nutrients in various plant species[J]. Plants， 2018， 7（2）： 41.