赤霉素對植物種子萌發及幼苗生長影響的研究進展

杜晨曦　王金麗　周華坤　殷恒霞

摘要：赤霉素（Gibberellins，GAs）作為植物體內廣泛存在的一類生長調節劑，參與調控植物種子萌發，下胚軸伸長，葉片伸展，花、果實及種子發育等諸多生理過程。大量研究表明，赤霉素在植物抵抗非生物脅迫中也發揮著重要作用，主要通過調節GAs的生物合成、信號轉導及其生物活性，以提高植物對非生物脅迫的耐受性。系統綜述了近年來外源赤霉素對植物種子萌發以及幼苗生長發育影響的相關研究，從種子萌發、生理生化特性、相關基因調控等方面進行了系統闡述，旨在為赤霉素在農作物生產中的利用提供參考依據。

關鍵詞：赤霉素;種子萌發;幼苗生理特性;基因調控

中圖分類號：Q945? ? ? ? ?文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）22-0009-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.22.002? ? ? ? ? ?開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research progress on the effects of gibberellin on plant

seed germination and seedling growth

DU Chen-xi1a，1b，WANG Jin-li1a，1b，ZHOU Hua-kun2，YIN Heng-xia1a

（1a.State Key Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture Qinghai University;1b.College of Eco-Environmental Engineering，Qinghai University，Xining 810016，China;2.Key Laboratory of Restoration Ecology of Cold Area in Qinghai Province，Northwest Institute of Plateau Biology， Chinese Academy of Sciences，Xining 810008，China）

Abstract： Gibberellin （Gibberellins， gas） as a kind of growth regulator widely existing in plants， are involved in the regulation of plant seed germination， hypocotyl extension， leaf extension， the development of the flower， fruit and seed and many other physiological processes. A large number of studies have shown that GAs also play an important role in plant resistance to abiotic stress by regulating the biosynthesis， signal transduction and biological activity of GAs， in order to improve the tolerance of plants to abiotic stress. The recent studies on the effect of exogenous gibberellins on seed germination and the growth and development of seedlings were systematically reviewed， mainly focusing on seed germination， physiological and biochemistry characteristics， and related gene regulation， and an important reference basis for the utilization of the gibberellin in the production of the crops was provided.

Key words： gibberellin; seed germination; seedling physiological characteristics; gene regulation

赤霉素（Gibberellin，GAs）是廣泛分布于植物的一類重要生長調節劑，參與種子萌發，幼苗生長發育、果實成熟發育等重要的生理過程[1，2]。赤霉素的種類很多，自1926年日本學者黑澤英一在研究水稻惡苗病中發現赤霉素以來，已陸續發現136種天然赤霉素，但僅有部分赤霉素具有生理功能，如GA1、GA3、GA7、GA30等。赤霉素是由4個異戊二烯組成的二萜類物質，主要在高等植物細胞的質體、內質網和細胞質基質中合成[3]，其生物合成途徑如圖1所示[4]，其中參與赤霉素合成的主要酶中，CPS和KS屬于TPSs酶，K0和KAO屬于P450類，GA20ox和GA3ox等屬于2ODDs類[5-8]。

1? 外源赤霉素對植物種子萌發的影響

赤霉素能促進生長素的合成和細胞分裂膨大，提高種子胚內酶的活性并促進代謝活動，尤其對休眠種胚的生長有顯著的促進作用（表1）[10]。研究發現，赤霉素通過誘導植物相關基因的表達控制酶蛋白的合成和各種內源生長調節劑的分泌，促進植物體內多種生理生化代謝反應，從而提高種子的活力[11]。

不同植物種子對于外源赤霉素的敏感程度也不盡相同，因此，摸索適宜濃度的赤霉素對于種子萌發具有重要意義（表1）。赤霉素促進植物種子萌發的機理主要有兩個方面：首先，一定濃度的赤霉素對種皮的蠟質層具有不同程度的腐蝕作用，浸種后能提高種皮的透水、透氣性，增強種子內生理生化過程與呼吸作用，促進胚生長，從而能促進種子萌發[21];其次，赤霉素能促進生長素的合成和細胞分裂膨大，提高種子胚內酶（如淀粉酶）的活性和代謝活動，從而提高其發芽勢和發芽率[22，23]。另外，研究發現種子浸出液電導率的高低能夠反映種子細胞膜的完整性[24]，通過對羊草、洋蔥種子浸出液的電導率進行檢測發現，赤霉素浸種濃度過高時，與對照相比電導率較高，可能高濃度的赤霉素對種子產生了脅迫，反而抑制了種子的萌發[25，26]。

2? 外源赤霉素對植物幼苗生理生化特性的影響

赤霉素通過促進細胞分裂伸長進而調控植物株高、器官大小、葉面積以及根系發育[27-32]。江雪[27]研究發現，外源赤霉素顯著促進了毛竹實生苗新分蘗植株的株高和節間伸長;李品榮等[28]研究發現，外源赤霉素能促進李子開花結實。大量的研究表明，外源赤霉素對株高、單株葉片數、嫩枝鮮重等都具有十分重要的作用[29-32]。

2.1? 外源赤霉素對植物幼苗抗氧化系統酶活性的影響

自然環境條件下，植物為了維持正常的生長發育，通過自身抗氧化酶系統和抗氧化劑（即非酶系統） 進行不利生長條件下活性氧的清除[33]。其抗氧化酶系統中超氧化物歧化酶（SOD）是植物抗氧化的第一道防線，能清除細胞中多余的超氧陰離子;過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）可以使H2O2歧化成無毒害的水和氧分子[34]。丙二醛（MDA）是植物器官衰老或在逆境條件下受傷害時組織或器官膜脂質發生過氧化反應而產生的，它的含量與植物衰老及逆境傷害有密切關系。研究發現，外源赤霉素通過提高活性氧清除劑SOD和CAT的活性調節脂質過氧化，從而抑制植株衰老[35-38]。同時，研究表明，外源噴施赤霉素后，植株體內MDA含量顯著降低，有效地防止了保護酶和膜系統的破壞，延緩了膜系統的衰老[13，37，39]。

2.2? 外源赤霉素對植物幼苗滲透調節物質含量的影響

可溶性蛋白質、可溶性糖和脯氨酸是植物體內主要的滲透調節物質，通過保持植物細胞的含水量和膨壓勢來維持正常的生長和代謝[40]。Matsukura等[41]研究發現，外源赤霉素能夠增加水稻植株中包括糖在內的滲透溶質的總量。鄒竣竹[42]、劉春冬等[43]研究發現，低濃度的赤霉素促進了野牛草和楊梅幼苗中可溶性糖、可溶性蛋白含量的增加。何麗等[39]對番茄的研究發現，外源赤霉素處理的番茄幼苗體內脯氨酸的含量顯著低于對照。因此，外源赤霉素處理能夠促進植物體內滲透調節物質的顯著增加，并使植物細胞保持較高的含水量，從而保證了植物的正常生長和代謝活動。

2.3? 外源赤霉素對植物幼苗葉片葉綠素含量的影響

Aftab等[44]研究發現，外源赤霉素處理使得黃花蒿葉片的氣孔導度、內部CO2含量和凈光合速率顯著提高。同時，大量研究表明，外源赤霉素處理使葉片的葉綠素含量、細胞間CO2濃度、光合速率、氣孔導度和蒸騰速率都有不同程度的增加，延緩衰老過程中葉綠素的降解[45-48]。

2.4? 外源赤霉素對植物內源生長調節劑含量的影響

內源生長調節劑作為植物體內重要的調控因子，參與了植物生長發育過程中一系列的生理生化過程，對植物營養生長時期各器官的形成和生長發揮著重要作用[49]。內源生長素可以通過調節赤霉素的合成和代謝，共同調控植物主根、側根和根毛的形成延伸，葉片中營養元素的運輸以及促進葉原基的發生等生理活動。內源脫落酸、生長素和赤霉素在植物生長發育的多個過程中存在相互作用，共同調控植物的生長發育過程。研究表明，植物通過調節生長素和脫落酸的平衡來控制側根的發育，在幼苗生長時期脫落酸與赤霉素具有相互拮抗作用[50]，而且外源赤霉素能夠降低內源脫落酸水平[51]。通過外源赤霉素浸種后植株內赤霉素和生長素含量均呈逐漸升高的趨勢，反之，脫落酸和乙烯的含量呈逐漸下降的趨勢，由此可以看出，外源赤霉素通過降低脫落酸含量來打破植物種子休眠而促進種子萌發[52-56]。Liu等[57]研究發現，外源赤霉素提高了水稻分蘗節中的ABA和IAA含量，而降低了玉米素+玉米素核糖苷（Z+ZR）的含量?？偠灾?，外源赤霉素能夠使植株內IAA含量升高，而IAA能夠直接調節細胞的伸長，從而促進了植物的生長發育。

3? 外源赤霉素對植物幼苗生長相關基因表達的影響

赤霉素信號傳導路徑中的主要元件由活性GA受體GID1蛋白、核心調控DELLA蛋白、泛素E3連接酶復合體（SCFSLY1/GID2）和降解作用的26S蛋白酶等組成[58-61]。近年來，隨著研究的不斷深入，赤霉素信號傳導路徑中主要元件之間的相互作用及功能已比較明確，赤霉素信號傳導路徑主要過程為活性GA、GID1蛋白受體和DELLA蛋白結合后形成三聯體，并且在F-box型蛋白SLY1和GID2的標靶下與26S蛋白相結合后被降解[61-63]。相關研究結果表明，在植物體內內源活性赤霉素水平較低的情況下，DELLA蛋白通過抑制赤霉素效應來減少植物生長，而此過程中調控植物生長的轉錄因子，如SPY和EL1均可增強其對植物生長的抑制作用[64];而當植物體內內源活性赤霉素水平較高時，GID1蛋白受體通過構象變化結合活性赤霉素，之后與DELLA蛋白形成三聯體，最后DELLA蛋白被降解，解除了對植物生長的抑制作用，開啟活性赤霉素對植物生長的促進作用[65，66]。

Rinne等[67]研究發現，外源赤霉素處理后使與其合成相關的基因GA20ox和GA3ox的表達量下調。李軍等[68]以一定濃度的赤霉素水溶液灌注太子參根部，結果發現赤霉素生物合成關鍵酶基因GA20ox1、GA20ox2和GA3ox1表達量顯著降低，并且2個赤霉素受體蛋白基因GID1a和GID1b的表達量也顯著降低。同時，Zhuang等[69]用赤霉素處理果梅枝條后發現，GA20ox、GA2ox等與赤霉素代謝相關的基因也發生了顯著差異表達。Ueno等[70]通過轉錄組測序，發現有2個與赤霉素信號相關的基因GASA和ERD14，以及赤霉素的受體GID1在橡樹季節性休眠誘導和解除中起關鍵作用。Barros等[71]研究扁桃花芽萌發的機制時發現，與赤霉素代謝相關的基因PdGA20ox和PdGA2ox差異表達導致赤霉素代謝發生變化，從而影響扁桃的花芽萌發。Gocal等[72]研究模式植物擬南芥時發現，具有GAMYB樣活性的atmy33基因在外源赤霉素處理后表達量增加，且促進植株在短時間內開花。魏志剛等[73]用不同濃度等體積赤霉素（GA3）溶液進行葉面噴灑處理白樺，研究發現與白樺成花相關的基因LFY、ELF3、GI和LD表達量都明顯降低，表明外源赤霉素抑制了促進開花相關基因的表達。

4? 展望

赤霉素在植物的生長發育過程中發揮著重要的調控作用。目前，雖然已經對赤霉素的作用機制有了初步了解，但在農業生產中為了更好地利用赤霉素，仍需繼續進行深入研究。①外源赤霉素與內源赤霉素之間的相互作用機制。研究表明，通過外源赤霉素浸種或者葉片噴施，會使內源赤霉素的含量增加;但是目前外源赤霉素如何調控相應的基因，進而調控內源赤霉素的整個生物合成過程及隨后的信號感知及信號傳導過程仍不清楚。②赤霉素與其他生長調節劑在休眠進程中的相互作用機理。許多研究表明，赤霉素與脫落酸的含量比值決定著木本植物的休眠狀態;同時其他生長調節劑在休眠進程中同樣起著重要的作用;研究赤霉素與其他生長調節劑對休眠進程的調控機制，對深入理解赤霉素的破眠機制具有十分重要的意義。③赤霉素代謝相關基因與其他基因之間的調控網絡。盡管赤霉素生物合成、信號感知及傳導過程已經研究得比較透徹，但赤霉素如何通過調控赤霉素代謝相關基因進而調控其他生命活動相關基因仍不清楚。④赤霉素使用方法的改進。各種傳統栽培措施基本上是側重運用外部條件來影響植物生理狀況，而赤霉素的使用，則是外部條件加內源生長調節劑水平的雙重調控，從而為農作物栽培獲得更高的產量提供了可能。

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