典型石漠化生態(tài)系統(tǒng)演替過程優(yōu)勢植物種葉片功能 性狀特征及影響因素

張仕豪，熊康寧，張俞，季傳澤，馬學(xué)威，賴佳麗，閔小瑩

貴州師范大學(xué)喀斯特研究院/貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗室培育基地，貴州 貴陽 550001

植物功能性狀特征能夠體現(xiàn)植物對不同生境的適應(yīng)，反映植物對不同環(huán)境變化的響應(yīng)（Jiang et al.，1999；Cavender-Bares et al.，2004）。植物的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和水分利用效率（WUE）等屬于功能型性狀，其隨時空變化波動性較大；而葉面積（LA）、葉厚度（LT）、比葉面積（SLA）和葉干物質(zhì)含量（LDMC）等屬于結(jié)構(gòu)型性狀，結(jié)構(gòu)型性狀在特征環(huán)境下具有較為穩(wěn)定的特性（郭雯等，2018）。將結(jié)構(gòu)型和功能型性狀結(jié)合研究，對于理解和預(yù)測物種適應(yīng)策略及群落結(jié)構(gòu)動態(tài)具有重要的意義。

葉片是植物與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)與能量交換的主要器官，是植物獲取能量的最重要的組織結(jié)構(gòu)，因此植物葉片功能性狀是植物生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一（Smith et al.，1998；Wright et al.，2004）。個體或物種間在光合和功能性狀間的差異既能體現(xiàn)其生境特征，又能體現(xiàn)物種的資源利用方式（Kazakou et al.，2006；馮秋紅等，2013）。不同坡向的亞高寒草甸研究得出北坡物種具有較高的SLA 和葉片含水量（LWC），南坡物種具有較高的凈光合速率、LDMC 和δ13C 值，不同生境間的土壤含水量（SWC）的差異是引起植物光合和功能性狀分化的主導(dǎo)因素（劉旻霞，2017）。海拔的差異同樣也會作用于植物的生理，隨著海拔的升高，植物的WUE 呈顯著上升趨勢，SWC 不是直接影響植物的WUE，而是海拔梯度間葉片磷濃度的差異間接影響植物Pn，從而影響WUE（孔令侖等，2017）。李俐蓉等（2018）從植物演替的角度探討高寒草甸優(yōu)勢種的葉片光合性狀，結(jié)果表明LWC、Gs與SWC呈正相關(guān)，δ13C、Tr、Pn、WUE 與SWC 呈負(fù)相關(guān)，對植物光合性狀影響較大的環(huán)境因子分析：光照強(qiáng)度＞SWC＞土壤溫度（李俐蓉等，2018）。由此可見，不同的研究區(qū)研究結(jié)論差異較大，但研究植物功能性狀有助于理解物種的資源利用方式和適應(yīng)策略。

喀斯特地區(qū)強(qiáng)烈的空間異質(zhì)性使得該地區(qū)的植物具有不同的資源利用方式和適應(yīng)策略，石漠化是喀斯特脆弱的自然環(huán)境與不合理的人類活動的結(jié)果（熊康寧等，2002），隨著石漠化的加劇，表層土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性下降，土壤養(yǎng)分含量顯著下降（Qi et al.，2017；Sheng et al.，2018），從而影響植物的生長和發(fā)育，植物長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果主要表現(xiàn)在表型特征和功能適應(yīng)性等方面（劉長成等，2011；杭紅濤等，2019）。有學(xué)者已從植物功能性狀為視角探討石漠化地區(qū)植物的適應(yīng)策略和葉經(jīng)濟(jì)譜（鐘巧連等，2018；喻陽華等，2018），也有學(xué)者從植物光合與生境結(jié)合進(jìn)行研究（譚代軍等，2019；杭紅濤等，2019）。然而，利用易測定的結(jié)構(gòu)型性狀缺乏植物生理功能的表達(dá)，不能夠很好地闡明植物的適應(yīng)策略；另一方面，功能型性狀對于環(huán)境因子的變化過于敏感，空氣溫度、空氣濕度和光合有效輻射（PAR）等的細(xì)微變化均能夠影響光合速率，因此需要結(jié)合結(jié)構(gòu)型和功能型性狀進(jìn)行研究。

鑒于此，本文選擇貴州花江和畢節(jié)撒拉溪石漠化示范區(qū)，以石漠化演替過程中的植物群落優(yōu)勢種為研究對象，利用單因素方差分析、相關(guān)性分析、主成分分析和冗余分析等方法，試圖探討：（1）石漠化梯度上植物的功能性狀變化特征；（2）闡明不同等級石漠化地區(qū)優(yōu)勢種的適應(yīng)策略；（3）揭示影響優(yōu)勢種光合和葉片功能性狀的主導(dǎo)因子。本研究旨在為喀斯特石漠化地區(qū)植被恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況

選擇代表中國南方喀斯特的貴州省石漠化區(qū)域為研究區(qū)，選取了代表不同生態(tài)系統(tǒng)的2 個石漠化示范區(qū)，分別為喀斯特高原峽谷中-強(qiáng)度的花江和喀斯特高原山地潛在-輕度的撒拉溪石漠化示范區(qū)。

花江示范區(qū)位于安順市北盤江花江峽谷河段兩 岸（105°34′59″—105°43′06″E，25°37′18″—25°42′37″N）。海拔370—1 473 m，年平均氣溫18.4 ℃左右，年均降雨量1 100 mm，降雨量主要集中在5—10 月，冬春溫暖干旱，夏秋濕熱，屬南亞熱帶干熱河谷氣候。區(qū)內(nèi)河谷深切，地勢起伏落差大，是典型的喀斯特高原峽谷生態(tài)環(huán)境。土壤以黃壤和黃色石灰土為主，植被以闊葉林、針闊混交林以及灌叢為主，原生植被破壞嚴(yán)重，現(xiàn)主要為次生植被。主要物種有翅莢香槐（Cladrastis platycarpa）、花椒（Zanthoxylum bungeanum）、紅背山麻桿（Alchornea trewioides）和火棘（Pyracantha fortuneana）等。

撒拉溪示范區(qū)位于貴州省畢節(jié)市撒拉溪石漠化治理示范區(qū)，屬七星關(guān)區(qū)六沖河流域（105°01′11″—105°08′38″E，27°11′09″—27°17′28″N）。海拔1 600—2 000 m，年平均氣溫13 ℃左右，年均降雨量863 mm，主要集中在7—9 月，夏秋溫暖濕潤，春冬寒冷干燥。區(qū)內(nèi)多峰叢洼地地貌，地形破碎，是典型的喀斯特高原山地生態(tài)環(huán)境。土壤以黃壤為主，小部分為黃棕壤。地帶性植被以闊葉林、針葉林以及灌叢為主，人為擾動長期存在，導(dǎo)致植被存在不同程度退化。主要物種有華山松（Pinus armandii）、亮葉樺（Betula luminifera）、銀白楊（Populus alba）、杜鵑（Rhododendron simsii）和火棘（Pyracantha fortuneana）。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與植被調(diào)查

2018 年5—8 月，以當(dāng)?shù)刂脖坏貛院偷湫托詾樵瓌t，參照熊康寧等（2011）石漠化強(qiáng)度分級標(biāo)準(zhǔn)，避開近年來受人為嚴(yán)重干擾的斑塊，在貞豐-關(guān)嶺花江和畢節(jié)撒拉溪示范區(qū)分別設(shè)立14 和15 個20 m×20 m 樣地。每個示范區(qū)的樣地內(nèi)包含無石漠化（NKRD）、輕度石漠化（SKRD）、中度石漠化（MKRD）和強(qiáng)度石漠化（IKRD）等4 個梯度（表1）。喬木在20 m×20 m 的樣方內(nèi)調(diào)查，在喬木樣方內(nèi)按對角線設(shè)立4 個5 m×5 m 的灌木樣方和4 個1 m×1 m 的草本樣方進(jìn)行調(diào)查，記錄物種名、胸徑、株高、冠幅和蓋度。

1.2.2 優(yōu)勢種光合和葉片性狀測定

野外期間，選擇晴朗天氣，在上午8:00—12:00使用便攜式光合Li-6800（LI-COR lnc. Nebraska，USA）測定石漠化各演替階段優(yōu)勢種的光合參數(shù)。測定時選用開放氣路，空氣流速為500 cm3·min-1，外界CO2濃度大約為400 μmol·mol-1，用紅藍(lán)光源提供1 500 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)進(jìn)行測定。選擇3 株健康、成熟和向陽的葉片，并做3 次重復(fù)，間隔2 h整點(diǎn)測定一次葉片瞬時光合指標(biāo)。主要測定指標(biāo)包括Pn、Tr、Gs、Ci和PAR 等參數(shù)，WUE 的計算公式為WUE=Pn/Tr。

表1 樣地基本信息和優(yōu)勢種重要值 Table 1 Basic information of the plot and important value of the dominant species

測定光合參數(shù)的同時，除采集光合測定的葉片之外，再額外選擇3 株不同方向、生長良好的葉片，保證每株植物3-5 個葉片，標(biāo)記好并裝入自封袋帶回實(shí)驗室用掃描儀對葉片進(jìn)行掃描，之后稱取葉片鮮質(zhì)量。LA 利用ImageJ 軟件進(jìn)行測定；LT 采用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量；葉片干質(zhì)量采用恒溫干燥法測定，先于105 ℃殺青20 min，再于80 ℃烘干24 h，稱取葉干質(zhì)量，LDMC=葉干質(zhì)量/鮮質(zhì)量，SLA=新鮮葉片面積/干質(zhì)量；LWC=(葉鮮質(zhì)量-葉干質(zhì)量)/葉鮮質(zhì)量。

1.2.3 環(huán)境因子測定

由于石漠化地區(qū)基巖裸露、土層淺薄，土壤取樣按對角線五點(diǎn)取樣法取樣方內(nèi)0—10 cm 表層土，然后均勻混合5 個樣點(diǎn)的土壤，帶回實(shí)驗室剔除石塊和植物根莖葉，過2 mm 的篩子的土樣用于測pH 和速效養(yǎng)分，過0.149 mm 的土樣用于測全量養(yǎng)分。pH 測定采用電位測定法；全氮（TN）用硫酸消煮，凱氏定氮儀測定；堿解氮（AN）通過堿解擴(kuò)散法測定；全磷（TP）用鉬銻抗比色后分光光度計測定；速效磷（AP）用碳酸氫鈉浸提，鉬銻抗比色測定；全鉀（TK）通過火焰光度計測定；速效鉀（AK）采用中性乙酸銨提取，火焰光度計測定；有機(jī)碳（SOC）用濃硫酸-重鉻酸鉀外加熱測定；SWC 用環(huán)刀法測定；巖石裸露率（PER）測定參照宋同清（2010）的方法。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計及分析

物種的重要值（important value，IV）：對不同等級石漠化地區(qū)樣地內(nèi)分喬（IV1）、灌（IV2）、草（IV3）3 層進(jìn)行重要值計算，將樣地內(nèi)重要值最大的物種選為優(yōu)勢物種。計算公式（陳云等，2016）：

式中，RA 為相對多度；RS 為相對顯著度，RF為相對頻度；RC 為相對高度。

利用Microsoft Excel 2016 統(tǒng)計樣地的物種，計算物種的重要值，利用重要值篩選樣地內(nèi)群落優(yōu)勢種，統(tǒng)計每個樣地優(yōu)勢種的葉片功能性狀參數(shù)。對不同等級石漠化地區(qū)優(yōu)勢種的葉片功能性狀參數(shù)進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA），利用Levene's test 檢驗方差齊性與否，方差齊性時使用Fisher's least significant different（LSD）test，方差不齊性時則使用Tamhane's T2 test 進(jìn)行多重比較，上述分析利用R 軟件中“car”和“agricolae”軟件包完成。優(yōu)勢種的葉片功能性狀與環(huán)境因子分別進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析，分析利用R 軟件中“hmisc”進(jìn)行分析。

將優(yōu)勢種的葉片功能性狀建立矩陣，進(jìn)行PCA排序分析，劃分不同等級石漠化地區(qū)優(yōu)勢種的功能特征。然后進(jìn)行RDA 分析探究優(yōu)勢種葉片功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系，并使用蒙特卡洛置換檢驗（Monte Carlo permutation test）檢驗其之間相關(guān)的顯著性，上述分析在R 軟件中“vegan”軟件包進(jìn)行，分析結(jié)果均利用“ggplot2”軟件包完成制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢種葉片功能性狀的特征

29 個物種各指標(biāo)的范圍和均值分別為LT：0.02—1.27 mm、(0.29±0.01) mm；LA：1.17—2 715.98 cm2、(124.86±11.60) cm2；SLA：2.83—367.16 cm2·g-1、(151.26±2.26) cm2·g-1；LDMC：0.02—0.80 g·g-1、(0.39±0.0) g·g-1；LWC：0.04—1.21 g·g-1、(0.56±0.06) g·g-1；Pn：0.47—24.57 μmol·m-2·s-1、(11.19±0.23) μmol·m-2·s-1；Gs：0.01—9.21 mol·m-2·s-1、(0.74±0.05) mol·m-2·s-1；Tr：0.31—8.18 mmol·m-2·s-1、(2.85±0.07) mmol·m-2·s-1；Ci：95—440 μmol·mol-1、(304.17±1.81) μmol·mol-1；WUE：0.16—13.51 μmol·mmol-1、(4.56±0.11) μmol·mmol-1。

不同等級石漠化地區(qū)優(yōu)勢種之間比較，LT 和LA 值隨著石漠化的加劇總體呈現(xiàn)降低的趨勢，LT和LA 值高低順序為：NKRD＞MKRD＞SKRD＞IKRD（圖1A、B）；SLA、LDMC、Pn、Gs和WUE 隨著石漠化的加劇呈先升后降的趨勢（圖1C、D、F、G、J），SLA 高低順序為：IKRD (195.68±4.66) cm2·g-1＞ SKRD (153.43±4.10) cm2·g-1＞MKRD (153.30±3.31) cm2·g-1＞NKRD (101.89±4.45) cm2·g-1；Pn高低順序為 ： MKRD (13.41±0.25) μmol·m-2·s-1＞IKRD (12.82±0.47) μmol·m-2·s-1＞SKRD (10.40±0.50) μmol·m-2·s-1＞NKRD (6.44±0.49) μmol·m-2·s-1。

2.2 不同等級石漠化地區(qū)優(yōu)勢種的適應(yīng)功能劃分

PCA 分析結(jié)果表明（圖2），PCA 排序軸1 解釋了96.96%的信息，與Tr呈正相關(guān)關(guān)系，與Gs和WUE呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；排序軸2解釋了2.43%的信息，與LT、LA 和Ci呈正相關(guān)關(guān)系，與Pn和SLA 呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。根據(jù)優(yōu)勢種分布在不同等級石漠化地區(qū)，結(jié)合生長在同一石漠化強(qiáng)度地區(qū)優(yōu)勢種的葉片功能性狀，劃分不同等級石漠化地區(qū)優(yōu)勢種的功能特性。無石漠化地區(qū)優(yōu)勢種（華山松Pinus armandii、亮葉樺Betula luminifera、銀白楊Populus alba、枇杷Eriobotrya japonica、柚木Tectona grandis、桉樹Eucalyptus robusta）具有較高的LT和LA，較低的SLA 和Pn，體現(xiàn)其生長緩慢，屬于保守的生存策略；輕度石漠化地區(qū)優(yōu)勢種（云南松Pinus yunnanensis、撒拉溪的核桃Salaxi'sJuglans regia、茅栗Castanea seguinii、川榛Corylus heterophylla、翅莢香槐Cladrastis platycarpa、核桃Juglans regia、鹽膚木Rhus chinensis）的葉片功能性狀在PCA 排序圖上比較分散，沒有較為統(tǒng)一的功能劃分。中度石漠化地區(qū)的優(yōu)勢種（撒拉溪的火棘 Salaxi'sPyracantha fortuneana、杜鵑Rhododendron simsii、白櫟(Quercus fabri)、西南栒子Cotoneaster franchetii、繅絲花Rosa roxburghii、花椒Zanthoxylum bungeanum、川釣樟Lindera pulcherrima、密蒙花Buddleja officinalis、紅背山麻桿Alchornea trewioides、構(gòu)樹Broussonetia papyrifera）和強(qiáng)度石漠化地區(qū)優(yōu)勢種（金絲桃Hypericum monogynum、 白 車 軸 草Trifolium repens、野艾蒿Artemisia lavandulaefolia、忍冬Lonicera japonica、火棘Pyracantha fortuneana、白花鬼針草Bidens pilosa）具有較高的SLA 和Pn，較低的LT 和LDMC，體現(xiàn)其生長迅速，屬于開拓型生存策略。

2.3 石漠化不同演替階段環(huán)境因子的特征

pH 和PER 與石漠化的演替呈正相關(guān)關(guān)系，隨著石漠化的加劇，pH 和PER 逐漸升高；TN、AN和AK 隨著石漠化的加劇呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢；TP、AP 和PAR 隨著石漠化的加劇呈先降低后升高的趨勢；SWC 與石漠化的演替呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，隨著石漠化的加劇，SWC 呈逐漸下降的趨勢，不同石漠化演替階段的環(huán)境因子存在顯著差異（圖3）。

圖1 優(yōu)勢種功能性狀的差異 Fig. 1 Difference in functional traits of dominant species

2.4 優(yōu)勢種葉片功能性狀和環(huán)境因子的相關(guān)性分析

對葉片功能性狀的相關(guān)性檢驗發(fā)現(xiàn)（圖4A），LT 與LA、LWC 和Ci呈顯著正相關(guān)，與SLA 和Tr呈顯著負(fù)相關(guān)；SLA 與Pn、Gs和WUE 呈顯著正相關(guān)，與LT 呈顯著負(fù)相關(guān)；Pn與WUE 呈極顯著正相關(guān)。

對環(huán)境因子的相關(guān)性檢驗發(fā)現(xiàn)（圖4B），pH 與TN、AN、TP 和TK 呈顯著正相關(guān)，與AP 呈顯著負(fù)相關(guān)；TN 與AN 和TP 呈顯著正相關(guān)，與AP 呈顯著負(fù)相關(guān)；PER 與 SWC 呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.62，P＜0.001），與PAR 呈極顯著正相關(guān)。

2.5 優(yōu)勢種葉片功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系

圖2 優(yōu)勢種的葉片功能性狀的PCA 分析 Fig. 2 PCA analysis of leaf functional traits of dominant species

通過對29 個樣地優(yōu)勢種的葉片功能性狀與環(huán)境因子進(jìn)行RDA 分析得出二維排序圖。11 個環(huán)境因子解釋了60.17%，前4 個軸的特征值分別為2.228 6、1.764 8、0.742 0 和0.503 1，表明RDA 分析能夠在一定程度上反映優(yōu)勢種的葉片功能性狀 與環(huán)境因子之間的關(guān)系。AP、AK 和SOC 與排序軸1 呈正相關(guān)最高，與pH、TN 和AN 負(fù)相關(guān)最高（表2）。排序軸2 與SWC 和TK 正相關(guān)最高，與PAR和PER 負(fù)相關(guān)最高，說明排序軸2 主要反映PER與SWC 的關(guān)系。結(jié)合上述分析，表明pH、TN、TK、SWC 和PER 對優(yōu)勢種的葉片功能性狀與光合作用影響明顯。

分析RDA 排序圖可知（圖5），TN、AN 與WUE、Gs和SLA 正相關(guān)性最大，SWC、TK 與LT、LA 和Ci正相關(guān)性最大，PAR 與Pn和Tr正相關(guān)性最大，表明不同葉片功能性狀的主要影響因素各有差異。

3 討論

3.1 優(yōu)勢種功能性狀的變化規(guī)律與生態(tài)策略

圖3 環(huán)境因子隨石漠化演替的變化 Fig. 3 Changes of environmental factors with succession of rocky desertification

圖4 優(yōu)勢種葉片功能性狀與環(huán)境因子的相關(guān)性分析 Fig. 4 Correlation analysis among leaf functional traits and environmental factors of dominant species

SLA 作為植物對溫度、水分和光照等氣候特點(diǎn)響應(yīng)的中心性狀，是表征植物生長過程中資源收獲策略的關(guān)鍵葉性狀指標(biāo)，能夠反映植物在不同生境下資源獲取能力（李曉玲等，2018）。LDMC 可反映葉片對干旱氣候適應(yīng)程度，其值越高則葉密度越大，細(xì)胞壁越厚，具有更強(qiáng)的抵抗脅迫的能力（Yang et al.，2014）。Pn是植物生長、生理代謝過程和產(chǎn)量構(gòu)成的主要因素，可表征植物生長和抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo)，能夠在一定程度上反映植物生長的快慢（張晶等，2018）。由于環(huán)境梯度和壓力的存在，生長在不同生境的植物通過對外部形態(tài)及內(nèi)部生理特征的調(diào)節(jié)來響應(yīng)和適應(yīng)環(huán)境的變化。有研究表明，沿著從濕潤向干旱的環(huán)境過渡，植物L(fēng)A、SLA、LWC 和Pn減小，LDMC 和WUE 升高（Wright et al.，2001；劉旻霞，2017；張中峰等，2012；劉長成等，2011；董廷發(fā)等，2012），體現(xiàn)了植物可通過各功能性狀間的權(quán)衡形成最佳功能組合，從而更好地適應(yīng)外界環(huán)境。研究發(fā)現(xiàn)，沿著無石漠化向強(qiáng)度石漠化梯度過度，SWC 逐漸下降，優(yōu)勢種葉片功能性狀中LT、LA 和LWC 呈逐漸降低的趨勢，而SLA、Pn、WUE 呈逐漸升高的趨勢。

其中，SLA 的變化趨勢與前人（劉長成等，2011）研究結(jié)果不一致，其原因是不同等級石漠化地區(qū)的優(yōu)勢種的生活型差異所致。通常具有較高生長速率、較短葉片壽命和“防御性”投入較少等特點(diǎn)的物種SLA 較高（齊威等，2012），而在資源競爭激烈、資源匱乏或干旱的環(huán)境中物種SLA 較低（Munier-Jolain et al.，2014）。強(qiáng)度石漠化地區(qū)優(yōu)勢種白花鬼針草（1 a 生）、白車軸草和野艾蒿等草本植物占據(jù)優(yōu)勢，相對木本植物而言，研究中也發(fā)現(xiàn)草本植物具有較短的植物壽命、較高的Pn以及較低的LT 和LDMC（圖1A、D、F），采取較高的生長速率和較少的防御投入性狀組合，因此強(qiáng)度石漠化地區(qū)SLA 顯著高于其他石漠化地區(qū)。而無石漠化地區(qū)優(yōu)勢種SLA 顯著地區(qū)其他地區(qū)，主要原因是枇杷、桉樹和華山松等常綠樹種與柚木、亮葉樺和銀白楊等落葉物種相比，常綠樹種具有較低的Pn，表明常綠樹種采取保守型策略獲取稀缺資源（Poorter et al.，2007），光合作用產(chǎn)生的同化產(chǎn)物一部分用于積累干物質(zhì)，另一部分用于投資葉片組織的硬度的生長，提高自身的WUE（圖1A、D、F、J），以抵御干旱環(huán)境（Reich et al.，1992）；另一方面，也可能是由于無石漠化地區(qū)物種豐富度較高，導(dǎo)致植物對資源的競爭加劇，而從使該地區(qū)優(yōu)勢種采取保守型策略。強(qiáng)度和中度石漠化的SLA 相對較高是因為落葉植物占據(jù)了大多數(shù)，落葉樹種采取高生長率的生態(tài)策略（Grime，1977），本研究表明，與常綠樹種相比，落葉植物具有較高的LA 和Pn，較低的LDMC，落葉植物將光合的同化產(chǎn)物不斷地分配到LA 的構(gòu)建上，在適合生長的季節(jié)獲得更多的碳水化合物，供其向上生長，并在不良的環(huán)境中通過落葉的方式適應(yīng)環(huán)境（Kitajima，1994；Poorter et al.，2007）。

表2 優(yōu)勢種葉片功能性狀與環(huán)境因子的顯著性檢驗 Table 2 Significant test of leaf functional traits and environmental factors of dominant species

圖5 優(yōu)勢種葉片功能性狀與環(huán)境因子的RDA 分析 Fig. 5 RDA analysis of leaf functional traits and environmental factors of dominant species

植物的WUE 對生境條件具有一定的響應(yīng)，隨著生境條件的惡化，植物的WUE 將逐漸增加（張瑞文等，2019）。本研究表明，隨著石漠化程度的加劇，不同石漠化地區(qū)的優(yōu)勢種的WUE 呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，通過對優(yōu)勢種葉片功能性狀與光合的相關(guān)性分析得出（圖4A），WUE 與Tr呈顯著負(fù)相關(guān)，說明石漠化地區(qū)植物WUE 的提高伴隨著蒸騰耗水量的降低，表明石漠化等級較高地區(qū)的植物通過“節(jié)流”策略來適應(yīng)干旱脅迫，與單立山等（2014）研究較為一致。

3.2 環(huán)境因子的變化規(guī)律及其與葉片功能性狀的耦合關(guān)系

植物功能性狀和光合作用與環(huán)境之間的關(guān)系是功能性狀研究的核心問題，演替驅(qū)動的環(huán)境因子對性狀-環(huán)境有強(qiáng)烈的影響，不同演替階段的光、水分和養(yǎng)分的變化影響植物的功能性狀和光合作用（李俐蓉等，2018；張增可等，2019）。本研究中，pH 和PER 與石漠化正向演替呈正相關(guān)關(guān)系，而SWC 與石漠化的演替呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；AP、TK、AK、SOC 隨著石漠化的正向演替呈逐漸增大趨勢，而TN、AN、TP 和PAR 隨石漠化的演替呈逐漸降低趨勢。中、強(qiáng)度石漠化地區(qū)，由于植被破壞嚴(yán)重，造成植被覆蓋率非常低，導(dǎo)致水土流失作用明顯，出露大塊裸露的碳酸鹽巖，碳酸鹽巖與水中的氫離子反應(yīng)產(chǎn)生鈣離子沉積土壤，日積月累強(qiáng)度石漠化地區(qū)土壤呈堿性，并且土壤的大量流失導(dǎo)致水分缺乏蓄積的場所，因此強(qiáng)度石漠化地區(qū)SWC 較低。氮元素在中度和強(qiáng)度石漠化地區(qū)含量較高可能有兩個原因，豆科植物白車軸草有固氮作用；另一方面，裸露的大塊基巖對大氣養(yǎng)分沉降有“表聚作用”（Sheng et al.，2018）；而無、輕度石漠化地區(qū)，植被覆蓋率較高，降低了水土流失作用，生境晝夜溫差較小，在一定程度上提高了土壤微生物的活性，為植物枯落物的分解提供了有利環(huán)境，加速了土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化，因此強(qiáng)度向無石漠化演替逐漸升高，pH 逐漸降低，SOC、AP、TK 和AK 逐漸增加。

通過RDA 排序得出pH、TN、AN、SWC、PAR和PER 是影響優(yōu)勢種功能性狀和光合的重要因素，然后探究11 個環(huán)境因子對功能性狀指標(biāo)的影響大小，分析結(jié)果顯示，排前5 位的環(huán)境因子的影響為PER＞SWC＞pH＞TK＞TN，表明PER 是最大影響因子，隨著石漠化的演替，SWC、pH 和土壤養(yǎng)分隨之發(fā)生變化，SWC、pH、TK 和TN 是石漠化梯度上優(yōu)勢種功能性狀指標(biāo)變化的主導(dǎo)因素（盛茂銀等，2015；張仕豪等，2019）。研究發(fā)現(xiàn)，Pn與TN、AN 在石漠化演替階段變化規(guī)律較為一致，呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，表明土壤氮元素對優(yōu)勢種功能性狀和光合作用有較大影響，張增可等（2019）研究海島植物演替過程中功能性狀和環(huán)境的關(guān)系表明，TN 與葉片氮含量呈正相關(guān)關(guān)系，韓拓等（2016）研究表明單位面積氮含量與凈光合速率呈正相關(guān)關(guān)系，與本研究結(jié)果一致。SWC 隨著石漠化的加劇逐漸降低，而WUE 隨著石漠化的加劇呈先升高后降低的趨勢，在中度石漠化地區(qū)達(dá)到最大，表明優(yōu)勢種在干旱的條件下為了維持自身的生長與代謝，提高了水分利用效率，反映了植物為適應(yīng)惡劣的生境，表現(xiàn)出明顯的響應(yīng)特征。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，盡管強(qiáng)度石漠化地區(qū)SWC 最低，然而該地區(qū)植物物種單一，且數(shù)量稀少，因此植物種間、種內(nèi)對資源的不激烈，而中度石漠化地區(qū)以灌草叢為主，灌木、草本層并存，植物物種與數(shù)量有所增加，加之強(qiáng)烈的太陽輻射蒸發(fā)土壤水分，導(dǎo)致該地區(qū)植物種間、種內(nèi)對水分競爭激烈，因此中度石漠化地區(qū)植物的WUE 高于強(qiáng)度石漠化地區(qū)。

4 結(jié)論

從強(qiáng)度石漠化演替為無石漠化，環(huán)境由高pH、高太陽輻射、高巖石裸露率、低土壤養(yǎng)分和土壤水分過渡到低pH、低太陽輻射、低巖石裸露率、高土壤養(yǎng)分和土壤水分的條件；由于優(yōu)勢種葉片壽命和植株壽命以及不同石漠化演替階段的環(huán)境差異，導(dǎo)致不同石漠化演替階段優(yōu)勢種具有不同適應(yīng)策略；優(yōu)勢種適應(yīng)策略由開拓型生態(tài)策略轉(zhuǎn)變?yōu)楸Ｊ匦蜕鷳B(tài)策略；PER 為影響石漠化梯度上優(yōu)勢種功能性狀變化的主要因素，SWC、pH、TK 和TN 是石漠化梯度上的主導(dǎo)因素；部分環(huán)境因子對植物功能性狀和光合生理有一定的耦合關(guān)系，如Pn與TN、AN 的變化規(guī)律較為一致，WUE 與SWC 呈相反趨勢。