大氣CO2濃度增加與溫度升高對水稻生育影響的模擬研究進展

楊海龍 蔡金洋

摘? ?要? 大氣CO2濃度增加和溫度升高是未來氣候變化的2個主要特征，它們通過影響水稻的生長發育而影響其產量。水稻生長模型是預測未來氣候變化對水稻生產影響的有效手段。通過對在大氣CO2濃度增加和溫度升高條件下水稻生育期、光合作用和產量的模擬研究進展進行綜述，分析不同模型模擬的優缺點，并提出未來的發展方向。

關鍵詞? ?大氣CO2濃度;溫度;水稻;生長模型

中圖分類號：S511? ? 文獻標志碼：A? ? DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.31.021

水稻是我國主要的糧食作物，2017年我國水稻播種面積占農作物總播種面積的18.49%，產量占糧食總產量的32.15%[1]。但水稻產量受到氣候變化的影響可能被低估，模型模擬結果指出近幾十年來長江中下游單季稻、四川盆地單季稻、南方地區的雙季稻減產顯著[2]。2013年IPCC評估報告指出2011年大氣平均CO2濃度已升高到391 mg·L-1;地表平均溫度比1961—1999年平均溫度增加了0.5～1.0 ℃，預計到21世紀末全球大氣CO2平均濃度將會增加到936 mg·L-1，平均溫度將比1986—2005年的平均溫度升高1 ℃左右[3]。因此，未來氣候變化以大氣CO2濃度增加和溫度升高為主要特征[4]。

水稻生長模擬模型能系統分析未來氣候變化對水稻生產影響[5]。其借助植株生理生態數據、栽培管理數據和氣象數據來預測水稻在大氣CO2濃度增加和溫度升高條件下的響應特征，能為制訂水稻栽培管理措施和生產決策提供理論依據和模型參考[6]。本文主要對大氣CO2濃度增加和溫度升高對水稻生長和產量的模擬研究進行綜述，并對未來水稻生長模型的發展方向提出建議。

1 水稻生育模擬研究進展

水稻生長模擬模型是將水稻栽培管理和生長環境作為一個整體的系統，對水稻整個生育期的發育過程進行模擬，通過對發育速率、光合同化、器官建成、干物質積累和分配，以及產量的形成等生理生態過程、環境因子和栽培管理技術關系等進行綜合概述和量化分析，進而建立的動態生物數學模型[6]。

為了更好地預測水稻生長發育動態，國內外學者開始進行作物生長模型研究，其中美國、荷蘭與菲律賓、中國研發的水稻生長模型具有良好的代表性，分別是美國的CERES-RICE模型、荷蘭與菲律賓的ORYZA2000模型、中國的RCSODS模型[7]。

美國科學家們以實用性為基礎，以穩定、方便、簡潔為建模準則，來構建水稻生長模型[8]。例如CERES-RICE模型具有很好的綜合性和實用性，該模型不但能夠較好地模擬水肥不足情況下水稻的光合作用，還能模擬植物根系動態、水分平衡（降雨、蒸發、徑流、蒸騰、土壤水分滲透等）和土壤養分平衡（硝化、礦化、反硝化、固氮、利用、吸收等）。同時，模型的運用不受時間、空間、栽培管理及品種等因素的影響，在發展中國家應用較多，具有較強的實用性[7]。

荷蘭與菲律賓研發的水稻生長模型主要以水稻生理生態機制為建模基礎，偏重模型模擬假設和水稻生長機理研究。20世紀90年代荷蘭瓦赫寧根大學（Wageningen）與菲律賓國際水稻所（IRRI）以SUCROS和MACROS為基礎共同研發的ORYZA模型能較好地模擬水稻生長發育過程。最新的ORYZA2000增加了氮脅迫模式、水分脅迫模式和潛在模式3個模塊用于模擬水稻在不同生長環境下的發育過程，其中潛在模式是指不受水肥等栽培管理因素的影響。現在該模型又增加了種植管理的決策功能，提高了模型的普適性和應用性，在東南亞地區應用較多[6-8]。

中國水稻生長模型從20世紀80年代開始迅速發展，在水稻生育模擬和決策優化上取得了很大的進步[8]。例如黃策等人以作物生理學為基礎構建的水稻干物質生產模型[9];馮定原以單株水稻為研究對象，然后研發出群體水稻生長模型[6];高亮之等人將計算機水稻栽培決策優化管理與水稻模型相結合構建了水稻栽培計算機優化決策管理系統（RCSODS）[10]。曹衛星等人對水稻模型的發育過程模擬進行改善開發出Rice-Grow模型，能很好地預測水稻生長發育過程，在國內外影響較大[7]。

2 大氣CO2濃度增加與溫度升高對水稻生育影響的模擬研究

大氣CO2濃度增加與溫度升高會影響水稻的生長發育過程[11]。大氣CO2濃度增加會增加光合作用，降低葉分配指數、增加干物質生產和產量。溫度升高會縮短生育期、抑制光合速率、增強呼吸作用和蒸騰作用、增加莖鞘分配指數、影響結實率和降低產量。大氣CO2濃度增加和溫度升高會對光合參數產生影響，改變各器官分配指數[11]。現在水稻模型主要從生育期、光合作用和產量上來模擬大氣CO2濃度增加和溫度升高對其生產的影響[6]。

2.1 大氣CO2濃度增加與溫度升高對水稻生育期影響的模擬研究

水稻生育期的模擬從傳統的積溫法、線性函數、指數函數發展到二次曲線函數和BETA函數[12]。積溫法、線性函數、指數函數和二次曲線函數的生育期預測精度存在一定的誤差，BETA函數能較好地模擬發育速率與環境之間的關系，提高了模擬預測的精確性[13]，本文主要討論基于BETA函數計算發育進程的模型在大氣CO2濃度增加和溫度升高下生育期的模擬情況。

大氣CO2濃度增加會縮短粳稻生育期[14]，延長秈稻生育期[10， 15]。目前，水稻模型大多以作物生理發育時間（PDT）理論基礎，通過分析三基點溫度、光周期（日長）、水稻光敏感和溫敏感等品種特性的影響來模擬生育期[7]。BETA函數是通過設置不同環境下的發育參數來模擬預測其生育期。例如ORYZA2000基于BETA函數模擬大氣CO2濃度增加下的生育期需要輸入水稻基本營養生長階段、光敏感階段、開花成穗階段和灌漿階段的發育速率[7]。

溫度升高會影響水稻生育期。研究發現氣候變暖使我國水稻基本營養生長期、生殖生長期和全生育期分別縮短0.4～2.8 d/10 a、0.1～1.3 d/10 a和2.9～4.1 d/10 a[2]。Liu等人研究也表明溫度升高會縮短我國單雙季稻的生育期[6]。田間試驗發現溫度升高1.5 ℃會使得水稻抽穗期縮短3 d[11]。但溫度升高對以BETA函數來計算發育速率的模型生育期模擬偏長[16]。這是因為BETA函數計算發育速率受到水稻生長最適溫度和環境溫度的影響，當水稻生長最適溫度低于環境溫度時，發育速率會降低，生育期模擬會延長[16]。Van Oort和TAO等人用不同的水稻模型來模擬不同地域、時間的水稻生長發育，模擬結果發現不同地點的水稻生育期模擬效果的準確性不同，研究認為這與不同地域的環境溫度有關[17-18]。

在大氣CO2濃度增加和溫度升高互作環境下對水稻生育期影響的研究結果并不一致。有文獻發現大氣CO2濃度增加和溫度升高對水稻生育期有協同促進作用，但也有不少研究沒有觀測到這種協同關系[19]。筆者曾利用ORYZA2000模型模擬大氣CO2濃度增加和溫度升高對水稻生育期的影響，結果發現播種期至抽穗期模擬值比實測值大2～6 d，抽穗期至成熟期模擬值比實測值小2～3 d[6]，該模型在大氣CO2濃度增加和溫度升高互作環境下水稻生育期的模擬還存在改善空間。由于現在很少有人利用模型模擬水稻生育期對大氣CO2濃度增加和溫度升高的響應，因此未來可以在考慮不同水稻品種生物學機制的基礎上，評估不同的水稻發育模型模擬大氣CO2濃度增加和溫度升高對生育期的影響。

2.2 大氣CO2濃度增加與溫度升高對水稻光合作用影響的模擬研究

目前模擬水稻光合作用的主要模型有RUE模型（基于冠層水平的光能利用率的作物模型）[20]、經驗性光響應模型[21]和FvCB（機理性光合生化模型）[22]。

試驗發現冠層光能利用率（RUE）會隨著大氣CO2濃度增加而增加[11]，基于RUE的水稻生長模型因此會根據大氣CO2濃度增加來經驗性地調整RUE的值[6]。田間數據表明大氣CO2濃度增加能夠增加水稻葉片光合速率[22-23]，但長期處于高CO2濃度下，光合作用會不再增加或出現下調現象（即光適應現象）。如公式（1）、公式（2）所示經驗型光響應方程是分析光合有效輻射（Ia）、初始光能利用率（ε）和最大光合速率（Amax）的關系。光響應模型在模擬大氣CO2濃度增加下的最大光合速率，需要將模型在最適環境下的Aomax校訂值與溫度影響因子f（T）、CO2濃度影響因子f（CO2）進行相乘[6-7]。但試驗表明大氣CO2濃度增加使ε和Amax的比值隨著生育期推進而降低[14]，如果不考慮這一現象的發生即不對模型原有光合方程進行參數（Amax和ε）校訂，會出現最大光合速率模擬偏大現象[6]。而FvCB模型是根據Rubisco酶的最大羧化速率（Vcmax）和最大電子傳遞速率（Jmax）下降來模擬大氣CO2濃度增加下發生的光合適應現象[6]。

AL=Amax×（1-exp（ε×Ia/Amax）? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? （1）

Amax=Aomax×f（T） ×f（CO2）? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?（2）

溫度升高會影響光合參數的變化[24]。有文獻認為冠層光能利用率（RUE）不受溫度的影響[25]，但大田試驗結果表明溫度升高會使水稻拔節期、抽穗期和灌漿期的RUE顯著降低[11]。根據RUE的水稻生長模型在模擬溫度升高對冠層光能利用率的影響時，需要量化溫度對RUE的影響。溫度升高會降低ε、Amax、增加光合最適溫度[6]、降低水稻Jmax和Vcmax的比值[25]，目前經驗型光響應模型和FvCB模型并沒有考慮溫度升高對這些光合參數的影響，這可能會高估溫度升高下水稻光合速率。

目前，大氣CO2濃度增加和溫度升高交互環境下的光合作用相關研究較少。光響應模型模擬在交互環境下光合速率模擬值會偏高[6]。這主要是因為模型沒有考慮水稻葉片ε在大氣CO2濃度增加下隨溫度升高的線性下降幅度比在僅溫度增加下降的幅度更大[26]。Cai使用FvCB模型模擬發現根據當前氣候環境條件下的水稻生化參數，不會影響預測未來全球氣候變化下的水稻光合生產力[24]，但未來氣候變化下出現高溫的情況會影響水稻葉片蒸騰作用，而葉片氣孔導度（gs）是模型模擬的關鍵因素[24]。因此gs對大氣CO2濃度增加和溫度升高的適應性反應對水稻模型模擬未來氣候變化的水稻水分利用和冠層小氣候至關重要。FvCB模型參數如何與氣孔導度模型耦合以便更好地模擬未來氣候變化對水稻光合生產的影響，這方面還需要進一步研究。

2.3 大氣CO2濃度增加與溫度升高對水稻產量影響的模擬研究

大氣CO2濃度增加會增加水稻的產量[27]。現有的模型會高估大氣CO2濃度增加對產量的影響，這是因為大多數水稻生長模型沒有考慮其葉片在大氣CO2濃度增加條件下會改變水稻干物質分配及出現的光適應現象[11， 26]。例如：試驗發現大氣CO2濃度增加會改變水稻分配系數，尤其會降低水稻穗分配系數，基于分配系數或分配指數的水稻生長模型不校訂模型分配參數會高估水稻產量[6， 11];基于經驗性光響應方程的模型在未校訂大氣CO2濃度增加下光合參數的產量模擬值會比校訂后的產量模擬值高[6]。溫度升高會降低產量[11]。不同水稻模型對模擬高溫情況下的產量差異較大，這主要是因為不同模型下水稻對溫度敏感性即結實率模擬差異不同[25]。水稻生長模型模擬溫度升高下產量和結實率的模擬值都比觀測值大[6]。因為現有的水稻生長模型用于量化高溫引起的小穗不育的算法過于簡單，未考慮作物器官蒸騰冷卻和開花時間等因素。水稻結實率對穗溫度的響應要比空氣溫度大，器官蒸騰冷卻是造成空氣溫度和穗溫差異的主要因素[28]。報道指出在相對濕度80%的環境下，穗溫會比空氣溫度高0～4 ℃[28-29]。Van Oort等人將穗溫、蒸騰冷卻和開花時間整合到模型中，能簡單快捷地模擬水稻結實率[28]。利用經驗型的結實率量化公式來模擬大氣CO2濃度增加和溫度升高互作環境下的水稻產量，也會出現產量和結實率模擬偏高的現象[6]。為了更好地模擬未來氣候環境下的水稻產量，需要進一步建立穗溫和結實率的量化關系。

3 展望

大氣CO2濃度增加和溫度升高對水稻生長習性和產量造成一定的影響。目前，利用作物生長模型評估氣候變化對水稻生長發育的影響是新的手段和有益的探索，能更好地預測大氣CO2濃度增加和溫度升高對水稻生產的影響，但未來還有很多問題需要解決。

3.1 加強大氣CO2濃度增加和溫度升高對水稻生理生態的模擬研究

水稻生理生態過程對大氣CO2濃度增加和溫度升高的響應是多方面的。前人在大氣CO2濃度增加或者溫度升高單因素對水稻生長發育模擬研究較多，對大氣CO2濃度增加和溫度升高交互環境下生長發育模擬研究較少;對光合作用模擬研究較多，對呼吸蒸騰、干物質分配和生產模擬研究較少;對成熟期產量模擬研究較多，對每667 m2穗數、落粒數、實粒數、空癟粒和千粒重等產量構成因素的模擬研究較少;對生理生態表現型模擬研究較多，對遺傳育種模型研究較少。同時，目前水稻模型基于氣候變化的植株生物學研究遠落后于模型本身機制研究[30]。未來需要將水稻生長對環境適應性過程整合到模型中，以提高模型預測的準確性。

3.2 改善大氣CO2濃度增加和溫度升高對水稻生產影響的評估方法

水稻模型按照不同功能可分為過程模型和統計模型[7]。基于過程模型的評估需要注意作物發育、光合作用、比葉面積和分配系數等模型參數與作物地域、時間和空間的匹配性。基于統計模型的評估需要注意氣候因素與非氣候因素的影響，以及氣候要素之間的自相關性[2， 31-32]。同時，對多種模型的有機結合是改進評估大氣CO2濃度增加和溫度升高對水稻生產影響的重要方向。例如：氣候模型、病蟲害模型與作物生長模擬模型的有機耦合，無人機的應用、地理信息系統（GIS）和大數據網絡應用與作物生長模型的結合等都有助于提高模型預測的應用性和可信度[2]。

3.3 提高水稻生長模擬系統的簡捷性和擴展性

當前水稻生長模型注重機理性、解釋性和預測性，模型中輸入的作物參數數據較為復雜，未來可以建立操作簡單的計算機生物系統，同時做到模型顯示信息快捷易懂。

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（責任編輯：敬廷桃）