土壤真菌在森林生態系統功能調控中的作用與意義

陳澤鑫 曹帥婷

（西北農林科技大學 林學院，陜西 楊凌712100）

土壤是生態系統的重要組成部分，大多數陸地生態系統功能發生在土壤中，土壤擁有地球上最大的生物多樣性。然而，對生態系統功能如何受土壤生物多樣性影響的理解遠遠落后于我們對地上生物如何促進這些功能的理解。土壤雖有很大的異質性，但仍能保持相對的動態平衡：具有一定含量的有機物質（腐殖物質、多糖、氨基酸、維生素、酶等）、一定含量的移動性元素、一定的土壤值，土壤微生物在這一動態的穩定中起到了重要的作用（周禮愷，1987；Tian，2018），并影響大量重要的生態系統過程，包括養分的獲取、氮素循環、碳循環和土壤形成。

森林土壤微生物是棲居在森林土壤中的細菌、真菌、放線菌等微小生物的總稱，是森林生態系統不可或缺的一部分（字洪標,2017）,土壤微生物推動著土壤中植物、動物殘體的分解，也是土壤中各種植物營養元素生物循環的主要推動者，是維持和恢復林地生產力的主要因素，在林地腐殖質合成、枯落物分解、能量轉化和土壤養分循環等過程中起著非常重要的作用，其數量和種類不僅影響土壤的生物化學活性及土壤養分的組成與轉化，也是林地土壤肥力的具體體現（池振明，2010; Xu X et al., 2016）。

2 土壤真菌的主要種類及影響因素

2.1 腐生型真菌

腐生真菌，存在于根際環境中，其真菌群落似乎均由酵母菌和絲狀真菌組成，代表了所有主要的陸生菌門- 子囊菌門和擔子菌門；和亞門- 毛霉菌門。植物種類、植物發育階段和土壤類型是決定根際真菌群落組成的主要因素。就植物種類而言，根分泌物的成分已被證明是選擇根際真菌的重要標準。植物發育階段的影響可能是由植物成熟過程中根系沉積物（分泌物和脫落的根細胞）的組成和數量變化引起的。

2.2 菌根真菌

在根際微生物群落群落中，菌根真菌幾乎無處不在。它們的營養菌絲體和寄主根尖形成互惠共生關系。新的復合菌根是營養和碳轉移的共生伙伴之間的網站。菌根聯合使大多數陸生植物能夠在次優和邊際土壤環境中有效地定居和生長。在各類菌根共生中，叢枝菌根（AM）、外生菌根（ECM）或杜鵑類菌根（EEM）聯合存在于大多數一年生和多年生植物上，其中約85%的植物與AM真菌共生。

在不同的菌根聯合中，根外和根內菌絲網是活躍的代謝實體，為其宿主植物提供必需的稀缺營養資源（如磷酸鹽和氨基酸）。這些營養物質的貢獻則是通過為真菌伙伴在根部提供穩定的碳水化合物得到了回報，使這種關系成為真正的互利共生關系。菌根真菌的生態性能是受許多不同遺傳性狀以及生物和非生物環境因素影響的復雜表型。共生發育過程中菌絲的伸長等解剖學特征對菌根的生理生態適應性具有重要意義。

3 土壤微生物分布特征

根據地理范圍和研究系統，真菌群落結構和多樣性可能受到多種環境變量的影響，如溫度、降水量、海拔高度、土壤pH 值、養分利用率和植物群落。

3.1 真菌分布規律

在非常廣闊的尺度上，真菌和植物多樣性的相關性更強，植物和真菌多樣性可以沿著顯著的共享梯度（Hooper et al,2000）共同變化，如群落水平所示（Prober et al，2015）。此外，根據環境能量理論（Whittaker，2006），預計真菌α 多樣性將沿著植物生產力的廣泛梯度增加，這表明更豐富的資源將促進更多真菌物種的共存。

在全球范圍內，真菌群落受氣候和土壤因子的強烈影響，也受區域進化和滅絕的歷史影響，這可能掩蓋植物生產力或植物分類多樣性與真菌多樣性的關系。因此，生物群之間的相互作用和協同進化被認為主要發生在局部到區域尺度上。例如Peay等人（2013）發現，在亞馬遜西部的貧瘠沙質土壤中，樹木和真菌多樣性均較低，而在富含粘土的土壤中，真菌多樣性相對較高，而也有報告指出，在愛沙尼亞的一個老森林地點，真菌豐富度較高，同時樹種豐富度增加。

3.2 區域土壤微生物分布特征

在森林生態系統中，海拔梯度的變化可導致在森林生態系統中的氣候、土壤養分、植被類型等發生改變，從而直接影響微生物的群落結構（蔣俊，2014）。有研究表明，隨著山地森林海拔的降低，其溫度和氧氣含量逐漸升高，濕度降低，真菌的豐度和多樣性均逐漸升高，且地衣形成真菌、病原菌、木材腐生菌和酵母菌的豐度明顯增加（Looby, 2018）。丁軍軍（2016）分析了神農架森林土壤微生物沿海拔梯度的分布規律，認為真菌物種組成沿海拔梯度呈明顯地帶性局域分布特征，而功能基因組成則呈大范圍廣泛分布。

Progress in study on rheological test and rheological model of rock for nearly 20 years in China XIONG Liang-xiao WANG Zi-hua(104)

3.3 森林土壤微生物的垂直分布特征

隨著土壤深度的增加，有機質含量和周轉減少，微生物群落組成也發生了變化。腐殖質在土壤上部很常見，菌根優勢和細菌的相對豐度隨著深度的增加而增加和ECM群落組成發生變化。如古細菌在森林土壤中往往表現出較低的多樣性和豐度，隨著深度的增加而增加，但有些類群，如氨氧化古生菌，在氨濃度過低而無法支持細菌氨氧化的酸性森林土壤的氮循環中似乎很重要；在氨濃度較高的酸性土壤中，古細菌似乎不那么豐富和活躍。與根際相比，本體土壤中酵母菌的豐度較低。土壤在水平方向上也具有高度異質性，活性集中在根際、碎屑層和生物孔等區域。

Baldrian 等（2012）在基因水平和轉錄水平上對冷杉林有機物分解期細菌和真菌群落進行了比較分析，結果顯示，真菌的數量在凋落物層占優勢;而在腐殖質層，無論是細菌，還是真菌均占有較大的比例。崔喜博發現，3 種森林類型土壤微生物總數垂直分布規律與細菌、放線菌數量的變化趨勢一致，均隨土層深度的加深而減少。

4 森林土壤真菌對植物生長的作用

北方森林占地球陸地面積的11%，是世界上最大的陸地生物群落。它們的特點是氣候寒冷，積雪覆蓋時間長，有機質分解緩慢和植物氮供應差。在北方森林中，真菌在碳循環和營養循環中起關鍵作用。真菌是木材和垃圾的主要分解者，通過降解死亡有機物來獲取能量。而菌根真菌則相反，獲得能量主要為光合同化物由共生相關植物提供，并反過來為其植物宿主提供土壤來源的養分。

4.1 參與碳素循環，影響溫室氣體排放與固定

土壤含有比空氣和植物更多的碳，這意味著即使是土壤碳的微小變化也會對地球大氣和氣候產生重大影響。而越來越多的研究指出土壤碳含量出乎意料的驅動因子- 真菌。溫室實驗和田間研究表明，植物將10%～20% 的光合產物分配給真菌；大約20%，有時甚至高達50%的同化物可分配到EM真菌和EEM真菌。有證據表明，菌根真菌是碳動態的重要調節因子，因為真菌對殘留物的降解受損，并且與AM主導的生態系統相比，在EEM主導的生態系統中碳儲量增加，進一步支持了菌根真菌在陸地碳循環中的作用。

一方面，菌根真菌可以通過將碳固定在其菌絲體中，通過延長根壽命和改善土壤團聚體中的碳固定來減少土壤碳損失。菌根真菌與大多數陸生植物物種相關，宿主特異性較低。但是，它們對土壤碳固存的影響可能對植物和共生物種和土壤肥力的結合具有高度特異性。另一方面，植物性狀通過影響土壤異養生物，特別是細菌、真菌和動物群落的活性，間接影響土壤碳固定。不同植物功能性狀會強烈地影響凋落物輸入的化學和物理組成，從而影響凋落物的分解、土壤呼吸和淋溶過程中的碳損失以及植物殘體腐殖質化中的碳固定。

4.2 參與土壤養分循環，聯系地下- 地上紐帶

土壤微生物組是陸地生態系統植物多樣性和生產力的重要驅動者，直接參與了植物獲得養分和土壤養分循環兩個過程。其中，土壤真菌能夠影響土壤養分循環過程，提高土壤養分的生物有效性，增加養分損失，間接改變植物養分的獲得量。菌根真菌在自然生態系統中向宿主植物提供大量的N 和P，特別是那些使土壤養分降低的植物。對單株和植物群落的實驗表明，AM真菌對植物P 的貢獻高達90%。AM真菌對植物N營養的貢獻不太明顯，往往可以忽略不計，取決于土壤含水量、土壤pH 和土壤類型等因素。外生菌根真菌和類真菌可以獲得大量有機N 和P，有時占植物P的80%。

非共生土壤真菌在有機P 生態系統動力學中也發揮出作用。利用、33P 同位素方法，發現根系分泌物的釋放是一種植物策略，通過增強微生物活性來增加磷礦化。自由生活的土壤微生物在吸收和吸收磷進入生物量方面被認為比植物更有效。因此，微生物磷是大多數植物可利用磷的潛在來源，因為微生物磷位于更不穩定的細胞內化合物中，周轉快。微生物可釋放質子、LMWOAAs 和其他次級有機代謝產物，可能有助于礦物溶解磷。事實上，1～50%的土壤細菌和約0.5～0.1% 的土壤真菌可歸類為P 溶解性微生物是一種共生關系。已對真菌分離株(尤其是青霉屬）進行了大量研究，因為其在固體和液體培養基中均具有較強的溶解能力。對于AM菌根而言，磷似乎是AM共生建立和維持的主要調節因子之一，因為根系定殖、通過真菌途徑吸收磷和生長反應隨著土壤磷可用性的增加而減弱。然而，植物也可以通過獨腳金內酯的滲出，刺激真菌代謝活性和菌絲分支調節共生。

土壤氮磷養分循環的全過程均有真菌參與，不同的真菌參與了不同步驟，最終形成了不同的養分形態，不同的養分形態具有不同生物有效性和損失性。另外，微生物和植物分泌的一些信號分子也會影響真菌介導的土壤氮磷轉化。

4.3 參與植物修復，提高植物抗逆性

植物修復的效率取決于有足夠的地上部和根系生物量生長的有生命的植物的建立，活躍的根增殖和（或）可支持在根際協助植物修復的茂盛的微生物群落的根活動。相反，一個健康的微生物群落可以使植株生長獲益。然而，除了許多有益的相互作用，植物和真菌也爭奪資源，包括養分和水。

植物和微生物可以適應有毒污染物的環境。通過植物提取、降解、揮發的方式，去除污染物的植物根際修復過程也有助于通過降低根際污染物濃度緩解毒性。在被金屬或有機物污染的土壤中，外生菌根聯合可顯示出相當大的抗毒性,除了起保護作用外，菌根可能通過提高菌根圈中有機污染物的降解作用，降低土壤中污染物的生物可吸收濃度，從而有助于植物抗性。

4.4 分解植物凋落物，促進腐殖酸的形成

枯枝落葉層有助于養分循環、腐殖質和土壤形成、碳儲存，促進樹木再生，并為范圍廣泛的腐生和異養微生物?？葜β淙~層構成了隨時間演化的動態生境，其物理和化學特性發生變化。這些時間和空間的變化對保護依賴死木的物種至關重要，這些物種必須能夠適應新的適宜生境或新的生境而不被消滅。

由于溫帶和北方森林中的大多數植物生物質來源的碳在凋落物層被礦化，真菌被認為是凋落物分解的關鍵參與者，因為它們能夠產生廣泛的胞外酶，這使得它們能夠有效地攻擊其他生物體無法攻擊的頑固木質纖維素基質分解。凋落葉的生物化學分解是一個連續過程，最初涉及較低頑固成分的損失，例如：寡糖、有機酸、半纖維素和纖維素；隨后是其余高度頑固化合物的降解，例如：木質素或木栓質。在轉化過程中，木料質量發生變化，木料相關微生物的活性也發生變化。這些變化伴隨著一系列微生物凋落物分解物，反映了完成凋落物分解過程所需的各種分解代謝能力。

土壤真菌能促使根系周圍的有機物形成腐殖酸，促進植物生長發育。土壤中的有機質由正在分解的殘留物、擔負分解殘留物的生物所形成的副產品、微生物本身和抗性更強的土壤腐殖酸鹽所組成。例如植物木材的殘渣被降解，形成兒茶素、氨基酸和微生物酶等物質，而這些物質中所含有的腐殖酸鹽最終則會轉化成為氮。一般認為，腐殖質化合物中的氮素和碳水化合物部分是微生物原生質的主要組成部分，它是在微生物死亡之后從細胞中釋放出來的。腐殖酸鹽含有大量功能團，既能改良土壤，又能刺激作物生長。土壤中腐殖酸的增多直接促進著植物的生長發育。

4.5 提供屏障，減少病原菌侵害

根際的土壤微生物為了保護土壤中植物的根系生長不受病原菌和蟲害的危害，會寄生、定植在土壤植物的根系周圍，聚合形成一個物理保護圈層。此外土傳病原真菌、卵菌、細菌和（或）線蟲的生長或活性可被幾種有益的根際微生物所抑制。對于變形菌門和厚壁菌門的細菌以及半知菌綱真菌，例如木霉屬、格列本脲菌屬和非致病性尖孢鐮刀菌屬的有益根際微生物對植物生長和健康的活性和影響已有充分記錄。微生物主要通過競爭、拮抗和重寄生三種相互作用對土傳病原菌的種群密度、動態（時空）和代謝活動產生不利影響。

此外，土壤真菌還與人類健康直接相關，研究表明土壤微生物可與人體皮膚微生物相互作用來影響人體免疫系統，從而減少過敏的發生。皮膚上的大多數真菌具有共生性質，但一些真菌偶爾能夠引起一系列皮膚疾病。皮膚免疫功能受損的個體也與上皮真菌群的改變相關，并且真菌物種已被證明可調節參與上皮生理學變化的宿主分子的表達。此外，皮膚上的真菌參與與細菌的潛在聯系，調節其生理機能和毒力。

5 研究展望

土壤真菌作為森林生態系統的重要組分，對提高森林土壤肥力，及在森林健康、促進林木生長方面發揮著重要作用、在實現林業保護與可持續發展的進程中，扮演者不可或缺的角色。目前針對土壤真菌的研究熱點有以下幾方面：

5.1 著眼于土壤根系真菌群落與森林生態系統多樣性維持機制的研究，及其菌根與病原菌共存作用。對這一問題的研究，為未來保育和修復各類退化森林生態系統突破其核心理論“瓶頸”。

5.2 研究土壤微生物群落在植物修復過程中對重金屬污染的響應。在重金屬污染環境下，評價不同年限植物修復對土壤性質與微生物群落特征的影響，為之后的實踐提供理論支持。

5.3 在應對公共衛生挑戰方面，土壤微生物學承擔著重要角色- 調查和表征生物體的生命周期和土壤生態學。通過加強土壤科學家同衛生保健專業人員的合作，為土壤和人類健康領域的重大進步提供機遇。