低緯高原區不同生態條件下旱地小麥新品種(系)產量形成及其群體動態特征差異

喬祥梅，王志偉，程加省，王志龍，楊金華，楊俊華，宗興梅，于亞雄

(1.云南省農業科學院糧食作物研究所/國家小麥改良中心云南分中心，云南昆明 650205；2. 德宏州農業科學研究所，云南德宏 678400；3. 麗江市農業科學研究所，云南麗江 674100)

小麥是云南廣泛種植的農作物之一。由于該區地處低緯度高原，地理位置特殊，地形地貌復雜[1]，因此生態類型豐富多樣，決定了該區小麥生產的特殊性[2]。影響小麥產量及其生理特性的因素很多，主要包括基因型[3-5]、氮肥調控[6-8]、播種密度[9-11]、栽培方式[12-14]等。關于小麥品種間或品種類型間產量差異的生理原因，前人已進行過大量的研究，但由于試驗材料、研究方法和所處環境的不同，得出的結論存在較大差異。吳曉麗等通過四川盆地比較了小麥高產和一般產量潛力品種花后群體冠層結構、主要生理指標和同化物的轉運分配特性，認為高產品種較一般產量潛力品種增產的主要原因是生物量或收獲指數的提高，株高適中、株型緊湊，花后冠層葉綠素含量和群體光合速率較高，物質分配合理[3]；梁鵬在山東省兗州市比較了三個不同產量潛力小麥品種煙農1212、濟麥22和良星99的群體動態、葉面積指數、冠層光截獲特性、花后旗葉光合速率及產量的差異，結果表明，產量潛力高的煙農1212在灌漿中后期保持了較高的光合速率，旗葉衰老緩慢，有利于籽粒灌漿和形成高粒重，從而增加產量[4]；張蓓蓓等對黃土旱塬不同基因型小麥光合性能、水分利用效率及生長差異分析發現，光合速率與氣孔導度、蒸騰速率、葉綠素SPAD、水勢、生物量及產量呈顯著正相關[5]。目前，關于不同小麥品種或者不同類型小麥品種產量及其生理特性的研究基本上是在單個生態點進行的，在不同生態環境下的研究尚少見報道。本研究在云南低緯高原區麗江、德宏、昆明三個典型生態區，以3個旱地新小麥品種(系)為材料，在大田條件下對不同生態條件下小麥產量及其構成、莖蘗動態、葉面積動態、干物質積累動態、花后旗葉光合能力等方面進行了比較分析，以期為該地區旱地小麥高產育種及栽培提供理論依據及技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地點及供試材料

試驗于2016-2018年在云南省的麗江、昆明、德宏3個典型的生態區進行。三個生態點小麥生育期間的月平均氣溫和降水量見圖1，其數據來源于云南省高原特色農業氣象綜合服務平臺。試驗地肥力均勻，排灌方便。德宏海拔 913.8 m，紅壤土，肥力均勻，兩年前作都為水稻，氣候類型為南亞熱帶季風氣候，小麥生育期(冬春季)期間光照充足，溫度偏高，生育期短；昆明海拔1 960 m，黏土，肥力均勻，兩年前作都為水稻，氣候類型為北緯低緯度亞熱帶-高原山地季風氣候，小麥生育期間(冬春季)氣候溫暖、熱量適中、光照充足、霜期較短；麗江海拔2 418 m，黏土，前作在2016年為油菜，2017年休閑，氣候類型為高原型西南季風氣候，小麥生育期間(冬春季)氣溫低、霜期長，生育期也長。

供試材料為云南省農業科學院糧食作物研究所新育成的3個旱地小麥新品種(系)云麥69、彌136-7和易2011-1。其中，云麥69已在云南省大面積推廣應用，抗旱性好，深受老百姓喜愛；彌136-7和易2011-1是兩個正在審定的新品系，在云南省旱地小麥區域試驗和生產試驗中表現突出，較對照增產8%以上。

1.2 試驗設計與栽培管理

為了能充分發揮3個品種(系)產量潛力，根據各生態點的環境條件，氮磷鉀肥用量、水分管理等栽培措施均按當地高產栽培技術要求進行，各生態點整地時每公頃均底施復混肥(N∶P∶K=15∶15∶15)600 kg。德宏點用330 kg·hm-2尿素與過磷酸鈣1∶1均勻混合后作種肥，拔節前追施尿素75 kg·hm-2；麗江分蘗期和拔節期分別施尿素150 kg·hm-2；昆明播種期和分蘗期分別施尿素150 kg·hm-2。試驗小區面積為6.67 m2，重復3次，隨機排列，四周設保護行。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 莖蘗數測定

每小區沿對角線確定2點(第3行和第8行)，每點選取 1 m 長、長勢均勻的雙行樣段，分別于出苗期、拔節期、開花期和成熟期調查小麥群體總莖(苗)數。

1.3.2 葉面積與干物質量測定

于拔節期、孕穗期、開花期和灌漿期每小區取樣30莖，用CID公司生產的便攜式葉面積儀測定葉面積，并計算群體LAI。將測定完葉面積的樣品地上部分剪取并裝到牛皮紙袋，置于105 ℃供箱殺青1 h，再于80 ℃供干至恒重，百分之一天平稱量其干重。

1.3.3 旗葉光合速率測定

開花后0、7、14和28 d選擇大小均勻、無病蟲害的旗葉，用 LI-6400 便攜式光合儀Li-Cor, USA)于晴天 9:00—11:00 測定旗葉的光合速率(Pn)。采用開放式氣路，平均 CO2濃度為 382.6±2.5 μL·L-1，葉室采用紅/藍 LED 光源，光合有效輻射(PAR)為 1 500 μmol·m-2·s-1，風速<1 m·s-1，濕度 53%～56%，氣體流速 5 mL·min-1，每次測定時穩定 2 min 后讀數，重復 3～4 次。

1.3.4 產量及其構成因素測定

收獲前進行田間穗數調查，同時每小區隨機取40穗，進行室內千粒重和穗粒數的調查；并對每個小區實收計產。

1.4 統計與分析

采用 Microsoft Excel 軟件進行數據錄入、計算與作圖，用DPS軟件進行方差分析，用最少極差法(LSD)進行多重比較(α=0.05)。由于兩年試驗結果的趨勢基本一致，因此下文主要利用兩年平均數據進行分析。

2 結果與分析

2.1 不同生態條件下旱地小麥產量及其構成因素的差異

2016-2018年，小麥產量因品種不同互有高低，同時同一品種(系)產量在不同生態點間差異也顯著，三品種(系)產量均表現為麗江>德宏>昆明(表1)。易2011-1的麗江兩年平均產量為 7 727.32 kg·hm-2，分別較德宏和昆明高 12.31%和30.85%；彌136-7兩年平均產量為 7 773.8 kg·hm-2，分別較德宏和昆明高 28.96%和31.97%；云麥69兩年平均產量為 7 178.47 kg·hm-2，分別較德宏和昆明高 9.39%和 31.33%。從產量構成看，麗江的單位面積穗數與昆明差異不顯著，但二者均顯著高于德宏；千粒重和穗粒數均表現為德宏>麗江>昆明，其中德宏的千粒重顯著高于昆明。由此可見，麗江產量水平較高的原因主要是在保證一定單位面積穗數的基礎上，兼顧千粒重和穗粒數的提高，產量構成三因素間協調較好；德宏的環境條件有利于大穗大粒的形成，可通過粒數和粒重的協同提高來增加產量；昆明的單位面積穗數雖然與麗江點相當，但千粒重和穗粒數較低，限制了其產量的提高，因而增加粒重和粒數可能是未來該地區小麥增產的突破點。

圖1 小麥生育期間(11月至翌年5月)的平均氣溫(a)和降水(b)

表1 不同生態點旱地小麥的產量及其構成因素Table 1 Yield and its components of different dryland wheat cultivars(lines) under different ecological conditions

同列數據后的字母不同表示同一品種(系)沒生態點間差異顯著。表2同。

Different letters after the values at the same columns indicate significant differences among the sites for a same variety(line) at 0.05 level.The same in table 2.

2.2 不同生態條件下旱地小麥群體數量和質量的差異

三品種(系)群體總莖數在出苗期表現為德宏>麗江>昆明(表2)。拔節期總莖數達到最大值，麗江的總莖數在888～1 010.54莖·m-2之間，其中易2011-1和彌136-7超過1 000 莖·m-2；昆明的總莖數在874～896莖·m-2之間，德宏的總莖數不到700莖·m-2。拔節期至成熟期三品種(系)的總莖數均表現為麗江>昆明>德宏，麗江與昆明差異不顯著，二者與德宏差異均顯著。三品種(系)成穗率在三生態點之間差異不顯著。由此可見，在莖蘗成穗率相當的條件下，麗江的生態條件最有利于形成較多的穗數，從而為高產奠定基礎。

表2 不同生態條件下不同旱地小麥品種(系)群體總莖數及成穗率Table 2 Total stem number of different dryland wheat cultivars(lines) under different ecological conditions

2.3 不同生態條件下旱地小麥葉面積指數(LAI)的差異

從圖2可知，拔節期，三品種(系)的LAI均表現為德宏>麗江>昆明，德宏此時達到最大值，與麗江和昆明差異顯著，三品系均在5.5左右。孕穗至灌漿期LAI表現為麗江>昆明>德宏，其中孕穗期三生態點間差異顯著，麗江和昆明此時達到最大值；開花期，麗江的LAI顯著高于德宏和昆明；灌漿期麗江和昆明間LAI差異不顯著，二者均顯著高于德宏(云麥69除外)。此外，云麥69直到灌漿期還保持較高的LAI，三生態點均在3左右，高于易2011-1和彌136-7。

2.4 不同生態條件下旱地小麥花后旗葉凈光合速率的差異

從開花期至花后28 d，小麥旗葉凈光合速率逐漸降低，麗江衰減速率低于德宏和昆明(圖3)。其中，開花期至花后14 d，三品種(系)的麗江旗葉凈光合速率低于德宏和昆明；花后21～28 d，德宏和昆明的旗葉凈光合速率下降幅度較大，麗江仍保持緩慢的下降趨勢，旗葉凈光合速率表現為麗江>德宏>昆明。這說明在麗江和德宏，灌漿中后期小麥旗葉能保持較高的光合速率，功能期較長，可為籽粒灌漿提供充足的底物，而昆明小麥光合速率低，光合生產力差。另外，花后28 d云麥69光合速率在三生態點都維持10 μmol CO2·m-2·s-1以上，高于易2011-1和彌136-7。

2.5 不同生態條件下旱地小麥群體干物質積累動態的差異

由圖3可知，三生態點間小麥干物質積累量在拔節期差異不顯著。此后，隨生育進程的推進，生態點間干物質積累量的差異增大，麗江干物質積累較快，干物質積累量顯著高于德宏，德宏高于昆明。成熟期，麗江平均干物質積累量達到 20 965.02 kg·hm-2，較昆明和德宏分別高 18.86%和8.64%，德宏較昆明高11.18%。云麥69成熟期的干物質積累量高于易2011-1和彌136-7。

JS:拔節期，BS：孕穗期，AS：開花期，FS：灌漿期。圖柱上同時期不同字母表示地點間差異顯著。圖4同。

JS:Jointing stage,BS:Booting stage,AS:Anthesis stage,FS:Filling stage.Different letters on the columns indicate significant difference among the sites at the same stage at 0.05 level.The same in figure 4.

圖2 不同生態點不同旱地小麥品種(系)的群體LAI

Fig.2Population LAI of different dryland wheat cultivars(lines) under different ecological conditions

圖3 不同生態條件下不同旱地小麥品種(系)花后旗葉凈光合速率(Pn)

3 討 論

3.1 生態條件對旱地小產量及構成的影響

小麥籽粒產量是由單位面積穗數、穗粒數和粒重三因素構成的，產量高低主要取決于三因素的協調。鄭建敏等[15]認為，小麥有效穗數在產量構成三要素中最重要，與產量呈極顯著正相關；王志勇等[16]認為，小麥產量的形成是一個以穗數為基礎、兼顧穗粒數和粒重的不斷協調平衡發展的過程。本研究中，三品種(系)易2011-1、彌136-7和云麥69的產量均表現為麗江>德宏>昆明，麗江的2年平均產量較昆明分別高30.85%、 31.97%和31.33%，較德宏分別高12.31%、 28.96%和9.39%。產量構成因素上，麗江的單位面積穗數與昆明差異不顯著，二者均顯著高于德宏；穗粒數和千粒重居于德宏和昆明之間，說明麗江產量最高的原因是產量三因素協調較好，在保持較高單位面積穗數的基礎上，兼顧提高了千粒重和穗粒數。而德宏千粒重和穗粒數雖然高于昆明和麗江，但單位面積穗數最少，沒有形成高產的基礎。因此，小麥種植應根據自然條件選用適宜類型品種，再采用合理的栽培管理措施，在生育前期形成較大群體和有效分蘗，在此基礎上增加穗粒數和千粒重，達到產量構成三要素協調發展，以實現高產。德宏的單位面積穗數最低、千粒重和穗粒數最高的原因可能是小麥生育期間，德宏溫度較麗江和昆明分別高4.5和2.5 ℃左右(圖1)，氣候溫和，導致前期營養生長快，分蘗發生少，后期有利于干物質積累，增加粒重和粒數，因而促進大穗大粒的形成。另外，德宏小麥播前施用了過磷酸鈣。施磷對小麥有效穗數、穗粒數、千粒重及籽粒產量有顯著影響[17-18]。這是否是導致德宏小麥產量及其結構特點的原因還有待進一步 研究。

圖4 不同生態條件下不同旱地小麥品種(系)群體干物質積累動態

3.2 不同生態條件下旱地小麥群體動態特征的差異

塑造高質量群體是獲得小麥高產的重要前提。群體莖蘗構成及其動態是反映小麥群體質量的最重要指標，掌握群體莖蘗結構變化有助于有效地調控群體生長[19]。在適宜群體數量基礎上提高莖蘗成穗率，能改善群體質量，實現增產[20]。莖蘗成穗率是小麥群體合理穗粒發展的一個重要綜合性狀指標，在生育前期保持較優的群體莖蘗數量，生育中期保持較高的成穗率，是小麥高產的重要基礎之一[21]。本研究中，麗江和昆明拔節期至成熟期小麥群體總莖數差異不顯著，二者均顯著高于德宏，但是三者之間成穗率差異不顯著。因此，麗江和昆明需要提高生育中期成穗率，從而進一步提高產量，而德宏需要選用分蘗力強的品種,從而保證生育前期合理的群體莖蘗數。

LAI是反映小麥群體光合性能的一個重要指標，適宜的LAI有利于提高作物群體光合能力，并最終增加產量[22]。在一定范圍內，小麥的光合同化產物隨著LAI的增加而增加[23]。本研究條件下，孕穗至灌漿期，LAI表現為麗江>昆明>德宏，但是干物質積累量為麗江>德宏>昆明，麗江點與前人研究結果一致，但是昆明的光合同化產物未隨LAI的增加而增加，說明昆明點的LAI不適宜，不利于提高小麥群體光合能力(花后21～28 d，光合速率最低)，導致光合同化產物最低。

小麥生育后期旗葉的光合性能對產量影響較大，改善旗葉光合性能，減緩葉片衰老，有利于提高產量[4,24]。本研究表明，花后0～14 d，麗江的旗葉凈光合速率低于德宏和昆明，花后21～28 d，則麗江>德宏>昆明，說明麗江的光合速率下降緩慢，灌漿中后期具有較高的旗葉凈光合速率，為小麥生長后期光合產物供應和籽粒灌漿提供了重要保證，因此減緩生育后期葉片的衰老，維持較高的光合速率，對小麥增產有重要作用。

小麥干物質的積累過程是其產量形成的基礎，尤其是后期群體光合物質生產量是實現高產的關鍵[25]。小麥生育后期干物質積累量越高，籽粒產量越高[26-27]。本研究中，拔節期三生態點間干物質積累量差異較小，孕穗期至成熟期麗江干物質積累量顯著高于德宏，德宏高于昆明，可見麗江自孕穗期具有高物質生產積累能力，為最終實際產量的顯著增加奠定了堅實的物質基礎，德宏亦如此。

綜上所述，麗江產量最高的原因是產量構成三因素協調較好，在保持一定單位面積穗數的基礎上，兼顧提高了千粒重和穗粒數；群體總莖數多，生育中后期葉面積指數大和光合速率高，因此干物質積累量高。德宏主要通過協調提高粒重和粒數來增加產量；群體總莖數少，孕穗期后葉面積指數低，但光合生產能力居于麗江和德宏之間，因此干物質積累量和籽粒產量也居于二者之間。昆明單位面積穗數足，但是千粒重和穗粒數低，限制了產量的提高；群體總莖數與麗江相當，但是生育中期葉面積指數不適宜，導致生育后期光合速率降低，從而使光合同化產物減少，導致產量最低。