測墑補灌條件下不同穗型小麥耗水特性和同化物積累與分配研究

盧小蘭，于振文，張永麗，石 玉

(山東農業大學農業部作物生理生態與栽培重點開放實驗室,山東泰安 271018)

黃淮海地區小麥產量約占全國小麥產量的50%，而水資源僅占全國的7.7%[1-2]。該區降水多集中于7-8月份，與小麥生長期不符，水資源不足且降雨季節分布不均是限制該地區小麥實現穩產高產的主要因素之一[3-4]。因此，提高水分利用效率，實現小麥的節水高產栽培尤為重要。測墑補灌是本課題組經多年試驗建立的小麥節水高產栽培技術，前期研究表明在小麥拔節和開花期0～40 cm土層土壤相對含水量補灌至65%和70%，可實現節水高產[5]。

一定范圍內補灌有利于小麥籽粒產量的增加，但灌水過多會降低產量和水分利用效率[6-7]。相較于全生育期不灌水，冬小麥品種百農207的耗水量在拔節和開花期各灌水75 mm時增加了25.49%，水分利用效率和籽粒產量分別增加了12%和27%[8]。小麥品種新冬33的總耗水量在起身后灌水315 mm時比灌水225 mm高5.2%，與灌水375 mm無顯著差異，而灌水315 mm時土壤貯水消耗量比灌水375 mm增加了 28.31%，尤其增加了0～100 cm土層土壤貯水的消耗量[9]。提高開花期光合同化物的積累和分配是小麥獲得較高籽粒產量的生理基礎。小麥品種新冬18號的開花后干物質積累量及其對籽粒產量的貢獻率在總滴灌量為367.5 mm時比滴灌量232.5 mm分別增加了16.5%和7.58%，而開花前營養器官貯藏的同化物轉運量及其貢獻率分別降低了7.83%和21.46%[10]。不同小麥品種間水分利用率差異達到了42.2%，籽粒產量的差異達44.9%[11]。目前該方面的研究多在定量灌溉條件下分析一個小麥品種耗水特性和干物質積累與分配，而有關測墑補灌水平下不同穗型小麥耗水和干物質積累與分配特性的差異鮮有報道。本研究以中穗型和大穗型小麥品種為材料，研究不同土壤相對含水量條件下不同穗型小麥耗水特性和干物質積累與分配，以期為小麥節水高產栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2017-2018年在山東省山東農業大學實驗農場進行。小麥播種前試驗地0～20 cm土層土壤中含有機質14.92 g·kg-1、全氮1.3 g·kg-1、堿解氮117.56 mg·kg-1、速效磷54 mg·kg-1、速效鉀132.56 mg·kg-1。0～40 cm 土層田間持水量為24.67%，土壤容重為1.42 g·cm-3。小麥全生育期內有效降水量為143.2 mm。

1.2 試驗設計

采用裂區設計，主區為品種，副區為土壤水分處理。供試小麥為中穗型品種青農2號和濟麥22、大穗型品種山農23和山農30。每個品種設3個水分處理：全生育期不灌水(W0)、節水灌溉(W1)和充分灌溉(W2)。W1處理拔節期和開花期0～40 cm 土層土壤相對含水量分別補灌至65%和70%，W2處理分別補灌至85%和90%。

于小麥拔節期和開花期灌水前1 d用SU-L系列高智能土壤水分墑情測試儀測定土壤體積含水量，進而計算土壤相對含水量和補灌水量(M)[12]。

土壤相對含水量=體積含水量/(土壤容重×田間持水量)×100%

M=10γH(βi-βj)

式中，M為補灌水量(mm)，H和γ分別為補灌土層深度(cm)和土壤容重(g·cm-3)。本試驗補灌層深度40 cm，βi和βj分別為目標相對含水量和灌溉前的土壤相對含水量。補灌時用水龍帶引水至小區，通過水龍帶出水口安裝的水表計量灌水量。

小麥播種前底施純氮90 kg·hm-2、P2O5150 kg·hm-2和K2O 112.5 kg·hm-2。拔節期開溝追施純氮90 kg·hm-2。試驗小區面積28 m2(4 m ×7 m)，3次重復，小區間留2 m保護行，防止水分滲漏。2017年10月9日播種，留苗密度為225 株·m-2，2018年6月4日收獲。田間管理同一般高產田。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 土壤貯水消耗量計算

于小麥播種前和成熟期用土鉆取0～200 cm土層的土壤，每20 cm為一層，分別裝入做好標記的鋁盒中，稱鮮重，105 ℃烘干至恒重，稱干重，采用以下公式[13]計算土壤質量含水量和貯水消耗量。

土壤質量含水量=(土壤鮮重-土壤干重)/土壤干重×100%

式中，△S為土壤貯水消耗量(mm)，i、nγi和Hi為土層編號、總土層數、第i層土壤容重 (g·cm-3)以及第i層土壤厚度(cm)，θi1和θi2分別為第i層土壤播種前和成熟期的質量含水量。

1.3.2 總耗水量計算

采用以下公式[14]計算總耗水量：

ET1-2=△S+M+P0+K

式中，ET1-2為播種至成熟期總耗水量(mm)，△S、M和P0分別為小麥播種至成熟期土壤貯水消耗量(mm)、灌水量(mm)和降雨量(mm)，K為地下水補給量(mm)，地下水深埋大于2.5 m時，K值忽略不計。本試驗地下水深埋在5 m以下，因此不計入運算。

1.3.3 干物質積累與分配量測定

于小麥開花和成熟期每個處理取10株小麥，開花期將單莖分為莖稈+葉片和穗兩部分,成熟期將單莖分為莖稈+葉片、穎殼+穗軸和籽粒三部分，分別裝入紙袋，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，稱干重。計算干物質轉運參數[15]：

開花前營養器官貯藏干物質轉運量=開花期干物質量-成熟期干物質量

開花前營養器官貯藏干物質轉運效率=(開花期干物質量-成熟期干物質量)/開花期干物質量×100%

開花前營養器官貯藏干物質對籽粒產量的貢獻率=開花前營養器官貯藏干物質轉運量/成熟期籽粒干重×100%

開花后干物質轉運量=成熟期籽粒干物質量-開花前營養器官貯藏干物質轉運量

開花后干物質對籽粒產量的貢獻率=開花后干物質轉運量/成熟期籽粒干重×100%

1.3.4 小麥籽粒產量、水分利用效率和灌溉水利用效率的測定

于小麥成熟期，每個小區選2 m2收獲，脫粒后自然風干至含水量為12.5%后稱重，折算成公頃產量。分別計算水分利用效率和灌溉水利用效率[16-17]。

1.4 數據分析

數據采用Excel 2013和SPSS 20軟件進行統計分析，采用LSD法進行方差分析和多重比較(α=0.05)，用SigmaPlot 12.5軟件進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 小麥不同來源耗水量及其占總耗水量比例

由表1可見，兩種穗型小麥品種W1處理灌水量及其占總耗水量的比例均顯著低于W2處理；W1處理土壤貯水消耗量及其占總耗水量的比例顯著低于W0處理，高于W2處理；W1處理降水量占總耗水量的比例低于W0處理，與W2處理無顯著差異；W1處理總耗水量高于W0處理，低于W2處理。這表明小麥全生育期不灌水有利于降水和土壤貯水的利用，節水灌溉較充分灌溉促進了小麥對土壤貯水的利用，減少了灌水量和總耗水量。

節水灌溉下，中穗型品種青農2號和濟麥22灌水量占總耗水量的比例、土壤貯水消耗量及其占總耗水量的比例和總耗水量的平均值比大穗品種山農23和山農30的平均值分別低4.95%、 2.77%、7.15%和3.54%，而降水占總耗水量的比例在兩穗型小麥間無顯著差異，說明中穗型小麥對灌溉水和土壤貯水的利用顯著少于大穗型 小麥。

表1 不同處理對小麥總耗水量、耗水來源及所占總耗水量比例的影響Table 1 Effect of different treatments on amount and percentage of different sources to water consumption

同列不同小寫字母表示處理間差異達0.05顯著水平，下表同。

The different small letters following values within same colomns refer to significant difference among the treatments at 0.05 level.The same in tables 2-4.

2.2 小麥全生育期0～200 cm土層土壤貯水消耗量

由圖1可見，兩種穗型小麥W1處理0～60 cm土層的土壤貯水消耗量低于W0處理，高于W2處理；W1處理60～140 cm土層的土壤貯水消耗量最高，W0次之，W2處理最低；140～200 cm土層的土壤貯水消耗量在3種土壤水分處理間無顯著差異。這表明節水灌溉相對于充分灌溉促進了小麥對土壤貯水的利用，尤其是對60～140 cm土層土壤貯水。

節水灌溉下，中穗型品種青農2號和濟麥22的0～140 cm土層土壤貯水消耗量平均為 199.95 mm，低于大穗型品種山農23和山農30平均值(227.93 mm)；兩中穗型品種的140～200 cm土層土壤貯水消耗量平均為47.69 mm，高于兩大穗型小麥平均值(18.18 mm)。由此可見，中穗型小麥對0～140 cm土層土壤貯水消耗量低于大穗型小麥，而對140～200 cm土層土壤貯水消耗量高于大穗型小麥。

2.3 小麥開花前營養器官貯藏干物質轉運特征和開花后干物質積累及其貢獻

由表2可見，兩種穗型小麥W1處理的開花前營養器官貯藏干物質轉運量、轉運效率和對籽粒產量的貢獻率均低于W0處理，與W2處理無顯著差異；W1處理開花后干物質積累量及其貢獻率均高于W0處理，也與W2處理無顯著差異。這表明節水灌溉比全生育期不灌水減少了小麥產量形成對開花前營養器官貯藏同化物積累和轉運的依賴，促進了開花后干物質積累和貢獻。

節水灌溉下，兩中穗型品種開花前營養器官貯藏干物質轉運量、轉運效率和貢獻率的平均值比兩大穗型品種分別高61.68%、37.26%和 70.33%，而開花后干物質積累量及其貢獻率的平均值比兩大穗型品種分別低18.08%和13.88%，說明中穗型小麥開花前營養器官貯藏干物質對籽粒產量的貢獻大于大穗型小麥，而開花后干物質的貢獻則表現相反，是兩種穗型小麥籽粒產量存在差異的主要原因之一。

圖1 不同處理對小麥0～200 cm土層土壤貯水消耗量的影響

表2 不同處理對小麥營養器官貯藏干物質和開花后干物質向籽粒的轉運量及貢獻率的影響
Table 2 Effect of different treatments on translocation amount and contribution rate of dry matterfrom stored vegetative organs to grain after anthesis in wheat

品種Variety處理Treatment開花前貯藏干物質Dry matter before anthesis轉運量Translocation amount/(kg·hm-2)轉運效率Translocation rate/%貢獻率Contribution rate/%開花后干物質Dry matter after anthesis積累量Accumulation amount/(kg·hm-2)貢獻率Contribution rate/%青農2號W02 701.56b27.33b36.52b4 695.62f63.48efQingnong 2W12 564.36c21.57c30.17c5 936.28c69.83dW22 443.28c22.34c28.43c6 150.66c71.57d濟麥22W02 656.45b26.87b35.21b4 888.21e64.79eJimai 22W12 287.25d22.05c25.99d6 513.42b74.01cW22 204.27d22.25c25.04d6 598.78b74.96c山農23W03 031.21a28.58a37.80a4 988.44e62.20fShannong 23W11 427.24f15.46d15.79f7 611.19a84.21aW21 395.34f15.89d15.38f7 678.97a84.62a山農30W03 024.54a28.97a36.24b5 320.33d63.76eShannong 30W11 573.42e16.32d17.18e7 585.77a82.82bW21 524.89e16.44d16.56e7 682.05a83.44b

2.4 小麥成熟期干物質積累量及在各器官中分配量和分配比例

各土壤水分條件下，兩種穗型小麥成熟期干物質向各器官分配量和分配比例均以籽粒最高，莖稈+葉片次之，穎殼+穗軸最低(表3)。兩種穗型小麥W1處理的成熟期干物質積累量及其在莖稈+葉片中的分配量顯著高于W0處理，而分配比例顯著低于W0處理，與W2處理均無顯著差異；W1處理干物質在穗軸+穎殼中的分配量高于W0處理，與W2無顯著差異。干物質在穎殼+穗軸中的分配比例在不同處理間無顯著差異；W1處理干物質在籽粒中的分配量和分配比例均高于W0處理，與W2處理無顯著差異。由此可見，節水灌溉相對于全生育期不灌水提高了干物質在籽粒中的分配量和分配比例，減少了在莖稈+葉片的分配比例，有利于籽粒產量的增加，再增加灌水至充分灌溉水平時干物質向籽粒的分配無明顯變化。

節水灌溉下，中穗型小麥成熟期干物質在莖稈+葉片和籽粒中的分配量均值比大穗型小麥分別低7.49%和9.97%，而干物質在莖稈+葉片中分配比例、穎殼+穗軸中的分配量及分配比例和籽粒中的分配比例在兩種穗型小麥間無顯著差異，說明中穗型小麥成熟期干物質在籽粒中分配量低于大穗型小麥，是兩種穗型小麥籽粒產量出現差異的因素之一。

表3 不同處理對小麥成熟期干物質在各器官中分配量和分配比例的影響Table 3 Effect of different treatments on the distribution and distribution ratio of dry matter in wheat at maturity

2.5 小麥籽粒產量、水分利用效率和灌水利用效率

由表4可見，兩穗型小麥的W1處理籽粒產量均高于W0處理，與W2處理無顯著差異；兩種穗型小麥的W1處理水分利用效率和灌水利用效率高于W2處理，水分利用效率與W0處理無顯著差異。這表明節水灌溉對小麥有明顯的增產效應，充分灌溉的增產效應不顯著，且降低了水分利用效率和灌水利用效率。節水灌溉下，兩中穗型品種籽粒產量的平均值比兩大穗型品種低 4.72%，中穗型小麥的水分利用效率和灌水利用效率均值與大穗型小麥無顯著差異。

3 討 論

前人研究表明，小麥拔節期灌水70 mm比灌底墑水70 mm提高了水分利用效率和土壤貯水利用效率，籽粒產量增加了21.6%[18]。隨灌水量增加，小麥總耗水量和灌水量占總耗水量的比例增加，而土壤貯水消耗量和降水量占總耗水量的比例隨之下降[19-20]。小麥全生育期灌水120～150 mm時主要消耗0～140 cm土層土壤貯水，全生育期不灌水時耗水土層達到180 cm[21]。也有研究表明，小麥生育期總灌水量由336 mm降低至71mm后，0～120 cm土層土壤貯水消耗量占0～200 cm土層土壤貯水消耗量的比例下降了15.5%[22]。前人大多采用一個品種研究定量灌溉下的小麥耗水特性。本研究表明，相對于充分灌溉，節水灌溉顯著降低了兩種穗型小麥的灌水量及其占總耗水量的比例，促進了小麥對土壤貯水的利用，尤其是對60～140 cm土層土壤貯水的利用。節水灌溉條件下，中穗型小麥品種利用0～140 cm土層土壤貯水的能力低于大穗型小麥，而對140～200 cm土層土壤貯水的利用強于大穗型小麥。

表4 不同處理對小麥籽粒產量、水分利用效率和灌水利用效率的影響Table 4 Effects of different treatments on grain yield,water use efficiency and irrigation water use efficiency of wheat

小麥灌漿物質來源于開花前營養器官貯藏同化物再分配和開花后光合同化物的轉運[23]。干旱脅迫會促進開花前營養器官貯藏同化物向籽粒中轉運，但顯著減少小麥開花后同化物生產，最終導致籽粒產量的降低[19]。有研究表明，小麥關鍵生育期的適量補灌能顯著提高小麥地上部干物質積累量及其向籽粒的轉運量和轉運效率，有利于籽粒產量的增加[24-25]。不同小麥品種干物質積累量和有效分配能力存在差異，而且對土壤水分的響應也存在差異[26]。與前人在定量灌溉下研究結果不同，本研究中，兩種穗型小麥節水灌溉比全生育期不灌水減少了開花前營養器官向籽粒的轉運量和貢獻率，而提高了開花后干物質對籽粒產量的貢獻率和成熟期干物質積累量及其在籽粒中的分配量和分配比例，再增加灌水至充分灌溉水平時上述指標無明顯變化。節水灌溉下兩穗型小麥比較，中穗品種青農2號和濟麥22開花前營養器官貯藏同化物向籽粒的轉運量和貢獻率高于大穗品種山農23和山農30，而成熟期干物質在籽粒中的分配量和開花后干物質向籽粒產量的貢獻率低于大穗型小麥。有關不同穗型品種的內在差異機制有待進一步研究。