沉水植物生長影響因子研究進展

羅 義 馬 愷 趙丙昊 趙世高 蘇 夢

（河北建筑工程學院，河北 張家口 075000）

0 引言

受全球氣候變化和人類活動的影響，湖泊富營養化成為當今世界面臨的關鍵水環境問題之一。專家學者針對富營養化問題采取控源截污、污染負荷稀釋和水體交換等多種環境治理手段，但尚未解決問題。后續研究發現，水生植物作為湖泊生態系統的重要組成單元，在凈化水質方面有著顯著功效。其中沉水植物作為湖泊生態系統的初級生產者，他們通過增加空間生態位、抑制生物性和非生物性懸浮物、改善水下光照和溶解氧條件，為形成復雜的食物鏈提供食物、場所和其他必要條件，間接支持肉食和碎食食物鏈[1]；同時吸收、轉化水體和底泥中營養鹽、難降解有機污染物，調節水體內部營養鹽物質循環，抑制藻類生長，維持生物多樣性，從而提高水質，改善生態環境，緩解水體富營養化。因此，沉水植物生態修復成為控制水體富營養化的重要環節。

沉水植物作為整株植物體浸沒于水下的大型水生植物，其生長過程中受多種生物和非生物因子影響，本文將沉水植物生長影響因子按照影響程度進行劃分，闡明不同環境對沉水植物的生長影響，為沉水植物治理水體富營養化提供理論依據。

1 沉水植物主要限制因子

光合作用是沉水植物最重要的生命活動，充足的光照可以為植物生長提供有利條件，但光照不足的現象在水體中極易發生，所以光照強度是沉水植物生長的主要限制因子。

隨著水深的不斷增加，水下光照強度越來越弱，當光照強度達到一定臨界點時，植物將無法生長。大型沉水植物為了適應水體中不斷衰減的光照條件：在形態上增大單位生物量的葉面積，進化成有利于吸收光和營養鹽的纖細薄葉片；生理機制上降低自身的光飽和點及光補償點，使葉片的光合作用飽和時間達到最短，以最大的限度來吸收光照強度。

2 沉水植物顯著影響因子

營養元素、底泥、懸浮物、水流和溫度對沉水植物生長影響較為顯著，但不會直接造成沉水植物的死亡和衰敗。

2.1 營養元素

營養元素作為驅動水體富營養化進程的關鍵因子，其濃度含量與沉水植物的生長繁殖密切相關。迄今為止，營養元素對沉水植物影響的機理仍存分歧：一方面認為營養元素的過量堆積導致水體富營養化，水體透明度下降引起光衰減（藻類光競爭），而不受水體中營養元素濃度的直接影響；另一方面則認為水體中營養元素過量時，會對沉水植物產生與鹽脅迫、環境污染物脅迫相同的逆境脅迫現象，從而影響沉水植物正常生理活動。要保證沉水植物進行正常的生命活動，滿足沉水植物生長對營養鹽的最低需求的同時也應該存在一定上限閾值，該閾值隨著沉水植物的類型和沉水植物生長階段在不斷變化。

2.2 底泥

沉水植物營養鹽的來源主要有兩方面：一方面是通過莖葉吸收水體中營養鹽，另一方面則通過固著于底泥的假根來吸收營養鹽。不同物化性質的底泥對植物的生長、生物量的提高和植物體的分蘗產生不同程度的影響。當植物扎根于貧瘠的沙土上時，由于生長所需營養鹽含量不足，植物無法正常生長；當底泥過于肥沃時，底泥中有機物代謝產生的多種有機酸（其中主要成分是乙酸）將抑制植物的生長，因此沉水植物生長應選擇中營養底泥。

2.3 懸浮物

自然水體中存在大量懸浮物，這些懸浮物將導致水體透明度降低，濁度增加，水下光強衰減加快，同時懸浮物易附著在植物體表層，影響植物體與水體間營養鹽的交換，一定程度上削弱植物光合作用，影響植物生長。

2.4 水流

水流條件在對沉水植物研究中往往容易被忽略，但水流對沉水植物生長的影響有多個方面：①水流的攪動將會對沉水植物產生拉伸、托曳等一系列作用力，影響植物生長特征如生長方向、生長緊密度、莖葉長度等；②水體的流動性增加了沉水植物光合作用所需物質的供給，有利于植物生長，同時由于水流對沉水植物產生脅迫作用，使植物代謝減緩，產生不利影響；③水體流速對沉水植物生物量和群落組成有明顯影響[2]，高速水流會對沉水植物產生“沖刷”效果，限制該區域沉水植物生長繁殖能力，使沉水植物逐漸消失。

2.5 溫度

相較于陸生植物，沉水植物處于溫度變化緩慢、穩定的水環境當中，對溫度的響應較弱，但又不可忽視。①水溫對沉水植物的休眠和種子萌芽都具有一定的調節作用，溫度過高時，植物體會延長休眠時間，同時萌芽期代謝耗能增加，萌發速率加快，發芽率下降；溫度較低時將縮短植物體休眠期，削減植物光合作用效果，影響植物體正常生長。②溫度對沉水植物的生理生態學特征也會產生一定的影響，例如沉水植物光補償點會隨著溫度升高而增加[3]。

3 沉水植物一般影響因子

附著藻類、pH 和重金屬等因子對沉水植物的生長也會產生一定影響，但影響微弱，可視為一般影響因子。

3.1 附著藻類

附著藻類通常與細菌、有機碎屑和懸浮物等一同覆蓋于沉水植物表層，一方面起到一定得遮光、阻礙效果，影響沉水植物營養吸收，降低其生長速率；另一方面附著藻類與沉水植物競爭營養鹽和光照等資源，同時附著藻類產生的代謝產物抑制沉水植物光合作用，影響沉水植物正常生長。

3.2 pH

pH 主要通過改變水體中溶解無機碳（DIC）不同形式之間的平衡狀態，間接對沉水植物光合作用產生影響[1]。在pH＜7.0 的水體中，大多數DIC 以自由態CO2的形式存在，在pH＞7.0 的水體中，DIC 以HCO3-或CO32-的形式存在[4]。因此沉水植物光合作用所需碳源隨水體中pH 不同而發生變化。

3.3 重金屬

沉水植物通過螯合作用富集水體中重金屬，但當水體中重金屬例離子含量過高時，會對沉水植物產生毒害作用，使沉水植物逐漸消失。

4 結語

如今水體富營養化及“草型清水態湖泊”轉為“藻型濁水態湖泊”的問題越來越嚴重，沉水植物作為湖泊生態系統的重要組成部分，對生態修復起到關鍵作用。同時沉水植物治理富營養化水體具有能耗小、凈化水體效果佳、環境擾動幅度小、資源合理利用化等優點，目前被廣泛研究和實踐[5]。縱觀沉水植物生長影響因子的研究內容仍有所不足，今后沉水植物恢復研究過程中應采取更為科學的研究手段，理論和實踐相結合，科學治理水體富營養化等環境問題，改善水環境治理。