野生大蜜蜂的研究進展

高景林

（1 中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所，海口 571101；2 中國熱帶農業科學院蜂業技術研究中心，海口 571101；3 云南蜂弘生物科技有限公司，昆明 650000）

我國是世界動物遺傳多樣性最豐富的國家之一，也是蜜蜂資源最為豐富的國家之一，有6種蜜蜂在我國有分布，即大蜜蜂Apis dorsataFabricius、小蜜蜂A.floreaFabricius、黑大蜜蜂A.laboriosaSmith、黑小蜜蜂A.andreniformisSmith、東方蜜蜂A.ceranaFabricius和西方蜜蜂A.mellifera L.，其中大蜜蜂是蜜蜂屬中的一個重要種，為亞洲特有的一種野生蜜蜂，主要分布于我國的云南、廣西和海南，以及東南亞的泰國、緬甸、柬埔寨、越南、新加坡、老撾和印度尼西亞，部分延伸至巴基斯坦、印度和尼泊爾等地，屬于東洋界區系[1，2]。大蜜蜂因個體較蜜蜂屬其他種類大，故稱大蜜蜂；又因其蜂巢單脾成排，俗稱排蜂，此外，大蜜蜂可在巖石或懸崖上營巢，又被稱作巖蜂[2]。在云南西雙版納地區稱其為馬長蜂，傣語名為“朋馬”[3]。

大蜜蜂體大吻長，群勢、抗逆性、采集力等遠比其他蜂種有優勢，產蜜量居各類蜂之冠，印度和巴基斯坦的商品蜜主要來自大蜜蜂[4]。此外，大蜜蜂不僅提供大量的蜂蠟、蜂毒等產品，也能為農作物、果樹、中藥材及其他經濟作物授粉，提高農作物產量和質量，是一種優良的天然蜂種[3]。但是這個寶貴資源在我國尚未得到利用，至今為止，大蜜蜂仍處于野生狀態[4]。本文概述了大蜜蜂生物學、防御機制、經濟價值及飼養管理等方面，通過了解大蜜蜂的生存狀態和生活習性，為今后有效馴化和飼養大蜜蜂奠定基礎，以期推動中國蜂業的可持續發展。

1 大蜜蜂生物學

1.1 我國大蜜蜂的分布及遺傳分化研究

大蜜蜂幾乎分布于海南省所有地區，在五指山脈中部地區最集中，海拔30～350m之間，平均海拔約200m；在廣西省主要分布于南寧、崇左、欽州、百色等地[5]；在云南省主要分布在怒江、麗江、臨滄、曲靖、德宏、瑞麗、騰沖、普洱、西雙版納和紅河等地區[2]，大多數分布在山系沿線一帶[6]，海拔550～1300m之間，平均海拔約1000m[5]。

相比于其他亞洲蜂種，大蜜蜂的遺傳多樣性很低[7]。Cao等[8]利用相同的研究策略對中國不同地區的大蜜蜂群體進行了遺傳分化分析，研究結果表明中國不同地區大蜜蜂群體間遺傳分化明顯，海南與中國大陸（云南和廣西）大蜜蜂群體間的遺傳分化則更為顯著[9]，而云南大蜜蜂群體遺傳多樣性相對貧乏，分化程度較低[10]。

其他研究結果證明了大蜜蜂處于原始類型。對蜂毒肽的研究結果表明大蜜蜂與東方蜜蜂和西方蜜蜂之間有3個氨基酸的差異，而東方蜜蜂和西方蜜蜂間的蜂毒肽無差異[11]。另外，大蜜蜂的細胞染色體數目僅為西方蜜蜂的一半，工蜂間訊息的傳遞不完善[12]。

1.2 大蜜蜂蜂群組成

大蜜蜂蜂群內工蜂和雄蜂數量比為3∶1[4]，工蜂所占比例之大，位居蜜蜂屬中首位[13]。大蜜蜂工蜂體長16～18mm，雄蜂體長16～17mm，頭、胸、足及腹部端部3節黑色，基部3節蜜黃色[1]。大蜜蜂吻較長，可為深管狀花植物授粉[6]。不同地理位置的大蜜蜂形態特征也有明顯區別。曹聯飛和胡福良[5]觀察到紅河州的大蜜蜂工蜂頭部及上胸部呈黑色，胸部覆棕色長絨毛，腹部腹面1～2節呈褐色，余下呈黑黃色；而西雙版納大蜜蜂整體為橘紅色，可能是不同的地理亞種。

從營巢習性看，大蜜蜂生活在裸露的巢脾上（開放空間營巢）[14]，常營巢于濃密樹林的高大闊葉樹的橫干下，離地面數十米[15]，多為坐北向南或坐西北向東南背風避雨的地方[6]。大蜜蜂可在原始森林、人工林、庭院邊的果樹上營巢，主要在榕樹Ficus microcarpa、橡膠樹Hevea brasiliensis、芒果樹Mangifera indicaLinn.、思茅松Pinus kesiya var.langbianensis等樹種上營巢[5]。大蜜蜂的獨特之處在于蜂群通常密集的聚集在一起[15-17]，同一棵樹或巖面上可能出現120多群蜂，但是單個蜂群或2～3個蜂群形成的小規模聚集要比大規模聚集更常見[18]。另外，大蜜蜂護脾性強，當遇暴風雨襲擊時，工蜂相互攀援，結成蜂團，緊護巢脾[3]。巢脾為單一垂直方向，巢脾上部為貯蜜區和貯粉區，下部為育蟲區，王臺位于巢脾的下緣[5]。海南大蜜蜂巢脾寬度為0.3～1.5m，平均約0.8m，高度為0.2～1.0m，平均約0.45m；云南大蜜蜂巢脾寬度為0.5～1.65m，平均約1.0m，高度為0.4～0.9m，平均約0.5m[5]。曹聯飛和胡福良[5]在海南的一個大蜜蜂巢脾上發現了10個王臺，王臺形狀像花生殼，發育中的處女王頭部朝向地面，王臺高度和寬度平均為24.3mm和11.8mm，高度和寬度比約2∶1，屬于大蜜蜂中常見的短粗型王臺，王臺內容積約1.45ml。大蜜蜂的雄蜂房和工蜂房通用，并未分化[14]。

與西方蜜蜂和東方蜜蜂相比，大蜜蜂精確調節子脾溫度的能力較差[19]。Dyer和Seeley[19]通過試驗證明了大蜜蜂子脾溫度可在29℃～37℃之間變化，極限低溫和高溫分別為19℃和37℃；西方蜜蜂封蓋子脾的溫度變化范圍在30℃～35℃之間，致死高溫≥37℃。

1.3 大蜜蜂蜂群中的信息通訊

西方蜜蜂、大蜜蜂、小蜜蜂和黑小蜜蜂蜂王上顎腺的分泌物有明顯差異[20]。小蜜蜂、東方蜜蜂和大蜜蜂這3種蜂王體內提取物也能吸引西方蜜蜂的雄蜂，已證明這些提取物中都含有蜂王信息素中的主要化學成分反式-9-氧代-2-癸烯酸（9-ODA），而且大蜜蜂蜂王和東方蜜蜂蜂王含有的9-ODA與西方蜜蜂蜂王含有的差不多[20]。

大蜜蜂工蜂螫針鞘中的化學成分是以1-乙酰氧基-2-癸烯為主的酯類，其他主要成分包括乙酸異戊酯、丙酸異戊酯、金合歡醇乙酸酯和其他幾種酯類，而大蜜蜂工蜂的提取物中僅含有結構脂類[21]。另外，大蜜蜂在舞蹈時會發出聲音，傳遞有關食物源位置的信息[22]。

1.4 大蜜蜂采集行為

大蜜蜂的晝夜活動節律較廣，不僅在光線充足的白天活動，還可在光線較暗的黎明和傍晚活動[23]，大蜜蜂工蜂在18℃時可開始采集[24]。可見，大蜜蜂的采集能力極強，而且這種生活習性可滿足一些在該時段開花植物的傳粉需求[25]。

大蜜蜂采集范圍有森林蜜源植物、山草蜜源植物、果樹蜜源植物、瓜菜蜜源植物以及其他農作物蜜源植物，主要包括櫟樹Quercus ilex、橡樹Q.palustrisMünchh.、金合歡Acacia farnesiana(Linn.) Willd.、龍舌蘭Agave americana、百里香Thymus mongolicus、櫻桃Prunus pseudocerasusLindl.、桃Amygdalus persica、梨Pyrussp.、柿Diospyros kaki、南瓜Cucurbita moschataDuch.、甘藍菜Brassica oleracea、油菜Brassica campestris、蕎麥Fagopyrum esculentumMoench、紫云英Astragalus sinicusL.、向日葵Helianthus annuus等[6]。此外，大蜜蜂也會采訪砂仁Amomum villosum、粗葉懸鉤子Rubus alceaefolius等植物[1]。

1.5 大蜜蜂蜂群自然分蜂

大蜜蜂有兩種分蜂方式，第一個方式為一群工蜂跟隨蜂王離開原巢，尚不清楚分蜂群是形成暫時無脾群，還是會直接飛到新蜂巢，這些分蜂群距離原巢至少500m；第二個方式為一群工蜂逐漸從蜂巢中分離出來，在距離原巢約1m處形成新蜂群[16]。

1.6 大蜜蜂遷飛行為

頻繁的群體遷飛是大蜜蜂的一個重要生物學習性，主要是為了獲得足夠食物保證蜂群繁衍生息[17]。在我國，大蜜蜂棲息環境隨季節不同有遷飛習性，一年至少遷飛兩次，遷飛距離可達200km[2]。每年5～8月在高大的樹上營巢繁殖，子代蜂出巢后，由于受胡蜂等天敵襲擊，而在林間流動；9月以后，遷至較低河谷的巖石處及茂密的灌叢中，營巢貯蜜越冬[1]。

2 大蜜蜂授粉概況

大蜜蜂授粉不僅實現了熱帶地區重要農作物的有性繁殖，促進基因交流，而且還對農作物生產、食品安全及人類福祉有著不可替代的作用[25]。大蜜蜂主要為番石榴Psidium guajavaL.、西瓜Citrullus vulglaris、黃瓜Cucumis sativus、南瓜、杏Prunus armeniaca、甜瓜C.melo等授粉[26]。在我國，大蜜蜂是陽春砂仁的良好授粉者，其攜帶砂仁花粉粒多及授粉結果率高，可有效提高陽春砂仁的產量[27]。

3 大蜜蜂的天敵及防御機制

在野生狀況下，大蜜蜂有很多天敵，包括多種鳥類和胡蜂類，巢內有蠟螟及小蜂螨Tropilaelaps clareae等[1]。在云南，每年春季和夏初，蜂虎、黑卷尾、大灰魚燕尾、伯勞等鳥類捕食大蜜蜂成蜂；每年12月至次年3月是蜜狗（青鼬）盜食幼蟲、蛹和蜜脾的盛期[6]。

大蜜蜂對小蜂螨的處理方式與西方蜜蜂和東方蜜蜂打開巢房去除死蛹的方式不同，大蜜蜂不會打開含有小蜂螨殺死幼蟲的封蓋巢房[28]，遷飛的大蜜蜂會暫時放棄部分巢房從而阻止和減少螨的增長[29]，這樣可以有效防止疾病和寄生螨傳播。

與蜜蜂科的其他蜂種一樣，在長期的進化過程中形成了自己獨特的防御機制—集體攻擊行為，大蜜蜂在發動攻擊時，參與攻擊的工蜂數量多，攻擊時間和追擊距離比較長[30]。在海南和云南，大蜜蜂的防御行為會受到蜜源植物流蜜狀況和氣候變化的影響，大蜜蜂在遷飛途中或在較矮的、靠近人居住地的灌木或屋檐下臨時營巢時則表現得比較溫馴[30]。

4 大蜜蜂的經濟價值

大蜜蜂的蜂蜜、蜂膠和蜂蠟等具有很高的經濟價值。大蜜蜂的蜂蜜產量遠高于東方蜜蜂的蜂蜜產量[31]，印度3/4的商品蜜幾乎來自大蜜蜂蜂蜜，每群大蜜蜂單產蜂蜜可達20kg[13]。在云南，春季流蜜期內可取蜜2～3次，每群大蜜蜂約產蜜15～30kg；冬季流蜜期內可取蜜3～4次，每群約產蜜20～35kg[6]。在海南，每群大蜜蜂在主要流蜜期可產蜜15～25kg[32]。Tan等[33]比較了麥盧卡蜂蜜和馬來西亞大蜜蜂蜂蜜對13種傷口和腸道微生物的抑菌活性，大蜜蜂蜂蜜和麥盧卡蜂蜜的最小抑菌濃度相近。大蜜蜂蜂蠟呈乳白色或淡黃色，且具光澤和質地純等特點，大群可產蠟1～1.5kg，小群約產0.5～1kg[6]。大蜜蜂的蜂毒對風濕性關節炎、類風濕性關節炎、高血壓、神經炎、神經痛及多種皮膚病有較好的療效[34]。除此之外，人們也會食用大蜜蜂的幼蟲和蛹[35]。

5 大蜜蜂飼養管理

多年來，我國養蜂工作者嘗試制作蜂箱[13]以及通過“營養雜交”的辦法來改良、馴化大蜜蜂[36]，都未取得成功。而在越南，人們實行一項傳統的所謂的“椽子”養大蜜蜂技術，可以采收大蜜蜂的蜂蜜和蜂蠟[37]。印度蜜蜂研究中心制作了一個飼養大蜜蜂的單框蜂箱，首次在箱內飼養大蜜蜂超過5個月[4]。

6 存在問題及建議

大蜜蜂蜂群減少的原因包括：人為破壞性取蜜、大蜜蜂采集范圍減少以及因土地利用變化和山體滑坡導致營巢點減少，另外，人口壓力大和缺乏對大蜜蜂的認知也是過度開發大蜜蜂的主要原因[38]。

大蜜蜂蜂蜜和蜂蠟具有豐富的營養價值和較高的經濟價值，致使大蜜蜂蜂巢被大肆獵取[6]。這種因利益驅使而直接破壞大蜜蜂棲息場所的行為不僅危害蜂巢中幾百甚至十萬只不等的工蜂[18]，而且遷飛回來的大蜜蜂難于重新建巢，嚴重侵擾了大蜜蜂種群的正常繁衍[39]。此外，環境的破壞、氣候的變化都直接影響大蜜蜂的種類組成和數量，尤其是棲息環境發生變化后，大蜜蜂會因不適變化后的環境導致種群數量逐漸減少[10]。因此，通過合理引導、宣傳可持續發展的生態友好型取蜜方式，加強對森林生態系統的宣傳、合理開發林地資源、提高群眾的生態保護意識、建立自然保護區，大蜜蜂蜂群數量將會不斷增加，對維持生物多樣性起到舉足輕重的作用。