溫度對赤潮藻生理特性的影響

張 磊，朱镕軍

（江蘇海洋大學，江蘇連云港 222005）

赤潮是發生在一定條件下，海洋中浮游生物出現快速增殖或者聚集，而引起海水顏色發生變化的現象。赤潮的發生受到海上風向和風力對赤潮生物分布的影響，季風的出現影響著海面的垂直交換，使海洋底泥中的營養物質到達海平面，使赤潮生物大量繁殖，會引發赤潮[1]。赤潮是一種生態環境的異常現象，發生伴隨著赤潮生物（包括中肋骨條藻，東海原甲藻，亞歷山大藻等）的存在[2]，形成的原因也與赤潮生物的生理生態、種群遺傳多樣性，以及海水中營養含量豐富、地質、海流、氣象等因素都有著密不可分的關系[3—4]。有研究表明，赤潮的發生也與溫室效應有一定的關系，全球氣候變暖導致的雨水變少、溫度升高以及光照充足的條件使得赤潮現象更易發生[5]。全球溫度的升高促使了赤潮生物中適宜暖水的物種分布擴大，會進一步使赤潮的暴發窗口期變大以及提前[6]。

1 典型赤潮藻

赤潮生物種類繁多，但主要以甲藻、硅藻以及藍藻等浮游生物為優勢物種[7]，以甲藻、硅藻或藍藻為主導的物種暴發頻率較多。而在海洋中，就豐富度和生態功能而言，原生生物硅藻是最重要的微藻群之一。海洋硅藻大約占據了海洋初級生產力的40%～45%，在全球碳排放中占據重要的作用，同時影響著其他元素的循環，如硅、氮以及磷[8]。有研究稱硅藻向深海輸入了大量的碳和硅，占據了海洋沉積物中超過50%的有機碳，因此，硅藻的生長和光合作用對海洋環境的改變會影響著有機碳向深海的輸入以及碳、硅和其他元素的生物化學循環。這些古老和生物地球化學有關的硅藻生物產生了大量的溶解性有機物，進而能為海洋微生物提供食物。

2 溫度對赤潮藻的影響

2.1 海洋溫度升高的原因

在過去的幾個世紀里，大氣中二氧化碳體積分數由工業化前的約280×10-6增加到大約2013年的400×10-6，大氣中二氧化碳濃度的增加使得全球溫度出現上升的趨勢。大氣中二氧化碳持續的增加是由于人類活動，例如化石燃料的燃燒和森林的采伐，進而引發生物和環境問題。20世紀初期全球海洋表面溫度上升了將近0.6℃。最近的氣候預測在21世紀末（相對于1980-1999），全球空氣溫度將增加1.1～6.4℃，海洋表面溫度在21世紀末也將上升2～3℃。

2.2 溫度對赤潮藻的作用機制

溫度是控制浮游植物新陳代謝方面的主要環境驅動因子，通過影響酶促反應，影響膜流動性并且使蛋白質變性，降低光合作用效率，進而影響浮游植物的生理機能。溫度的變化對多種生物體都有著重要的影響，因為大多數生理過程都依賴溫度。

2.3 溫度對赤潮藻生理的研究

溫度對海洋浮游植物的物種組成、光合性能以及生長速率都有著重要的影響。升高溫度對浮游植物的生產力、生物量以及物種多樣性會產生消極影響。海洋變暖會影響浮游植物的細胞尺寸，以及會改變浮游植物的碳循環和元素比。已知溫度影響著藍藻的形態和生化成分，升高溫度增加了顆石藻的細胞豐度。同時，溫度影響著聚球藻屬的光合作用，并且與其在海洋中的地理分布也密切相關，對數種原綠球藻的生長和元素化學計量產生不同的效應。已有研究表明，隨著海洋溫度的升高，一些主要的浮游植物群如鞭毛藻、硅藻以及顆石藻的分布和生態位隨著發生了變化。溫度影響著生物體的生長和細胞的次級代謝，進而會導致物種之間有著不同的生態位變化。有研究證明，海洋硅藻在變暖環境下其熱耐受性可以快速進化，且這與元素組成和代謝的表型變化以及基因組變化有關。溫度作為環境因子常常和其他因素共同影響著浮游植物，升高溫度和提高二氧化碳濃度時，發現海洋藍藻聚球藻的生長速率增加，而原綠球藻沒有變化。升溫和高光強的結合加速了春季浮游植物的爆發和優勢物種的改變。

溫度升高會改變浮游植物群落結構，對它們的生長和細胞大小產生影響。研究表明，超過最佳培養溫度時，微藻的生長速率會急劇下降，同時發現硅藻在不同溫度下會迅速進化以應對生長環境。已有研究證明，浮游植物的生長溫度范圍趨于在其氣候區的均值，熱帶物種的最佳溫度和上限溫度高于溫帶或者極地物種。物種的溫度生態位寬度與年溫度變化有關，溫帶物種展示的溫度范圍多寬于熱帶或者亞熱帶和極地物種。低于最佳生長溫度時，溫度的增加促進了浮游植物的光合作用和細胞分裂，這種趨勢是因為與卡爾文循環相關的酶活性增強。超過最佳生長溫度時，微藻生長速率急劇下降，這是因為高溫影響了光合作用過程中酶的活性（失活，變性）或者修飾了蛋白結構，進而抑制了生長。光合生物常常能夠在超過最佳溫度后的一定范圍內進行有效的光合作用，但是在低于最佳溫度下代謝速率的降低會造成光化學和代謝的不平衡，進而導致其光損傷。許多研究集中于靠近生物體熱耐受范圍附近溫度，研究其溫度依賴的生理特征（如光合作用、呼吸作用以及種群生長速率）以及溫度超過這些范圍所帶來的生態影響。