LED補光系統對設施園藝作物的影響

王佳淇，韋曉桐，何瑩鈺，湯佳雯，王仕琪，朱友銀，湯騰躍，廖芳蕾*

(1.浙江師范大學 化學與生命科學學院，浙江 金華 321004； 2.金華職業技術學院 農業與生物工程學院 浙江 金華 321007;3.金華市婺城區雅畈鎮人民政府,浙江 金華 321051)

園藝作物的生長和果實品質除了受其本身的遺傳特性影響，還取決于外部環境條件。現代農業則利用設施栽培技術，人為控制園藝作物生長發育所處的環境，如根據植株需要，對光照、溫度、濕度等環境參數進行調控，促使植株朝著提高經濟效益的方向發展[1]。其中，光照是影響設施園藝作物生長發育的主要環境因子之一，光照不足和光質分布不均等現象會直接影響植株的光合作用，導致產量、品質明顯降低[2]，補光則是改善設施內光環境的有效措施。以往廣泛使用的多為傳統補光光源，如白熾燈、高壓鈉燈、熒光燈等，具有使用年限短、光譜質量差、安全性低等缺點，與傳統光源相比，新型LED光源具有使用年限長、發光效率高、可精確調制光譜能量分布等諸多優勢，因此，多被用于現代農業照明光源[3]。目前，LED補光系統可根據植物不同生長時期有不同光照需求的特性，設計調整光照參數，被廣泛應用于植物工廠，日本、美國等發達國家已將LED照明作為植物工廠的主要補光光源[4]。我國LED補光技術雖然得到國家政策的大力支持而成功進入農業照明領域，但光源指標體系的精準程度仍難以支持當前農業補光技術的應用，從而限制了農業照明領域的發展[5]。本文綜述了LED在國內外設施栽培中的應用與發展，重點總結了LED補光系統對設施園藝作物生長發育的影響機制，并對LED在設施園藝作物生產上的應用做出總結，闡述了LED補光系統現有的不足，并展望其未來的發展方向，為LED補光系統在設施園藝上的應用提供借鑒與參考。

1 LED補光系統的特點與發展歷史

1.1 LED補光系統與其他補光系統的區別

LED補光系統是綜合光質配比、光照強度和光照時間等因素，人為調控有利于植物生長發育的補光光源。目前較為常見的補光光源主要有電致發光光源、熱輻射光源與氣體放電光源，其中電致發光光源包括發光二極管(light emitting diode，LED)與場致發光光源。最早的以白熾燈為代表的熱輻射光源因為放熱過多、生理輻射量少、光照強度難把控等不足，很少被植物利用[6]。隨著時代的發展，熒光燈、鈉燈、汞燈等氣體放熱光源逐漸進入設施農業領域，其特點是可利用流經氣體或金屬蒸汽的電流使其放電和發光，因此，與熱輻射光源相比，在園藝作物的補光應用上效果更佳，但相比于LED，它的安全性小、耗電量大、對光質波段控制較難[7]。此外，金屬鹵化物燈(HID)因其光譜輸出較固定并適合某些特定植物的生長而作為一種植物補光燈被廣泛運用，但由于光譜質量的問題，在植物工廠中的補光效果比LED略遜一籌[8]。在不同光源對設施草莓、番茄等作物的補光研究中發現，LED補光效果最佳，不僅能提高作物品質、縮短果實成熟時間，而且能提升作物產量[9]。目前，LED憑借光譜性能好、光能有效利用率高、可近距離照射植物等優點，已成功應用于人工育種、人工補光、植物組織培養、太空農業和植物工廠等領域。

1.2 LED補光系統的發展歷史

植物工廠是一個國家農業發展的最高階段，LED補光系統是植物工廠培育高產、優質作物的重要科技手段。早在20世紀中期，美國、日本、蘇聯等國家紛紛建立植物工廠的初期模型——人工氣候室，主要以自然光與人工光并用的模式對植物進行補光。再后來，丹麥建立起第一座真正的植物工廠，補光系統沿用早期模式[10]。目前，LED照明技術迅猛發展，智能化植物工廠數量不斷增多，以美國、荷蘭、日本為主的國家已將LED照明引入溫室多層栽培與植物工廠中。我國植物工廠起步較晚，LED植物補光系統較為落后，但到2013年時，在國家項目的支持下，植物工廠的產業發展速度迅速提升，且植物工廠的配套裝置LED補光系統等設計水平也同步提升[11]。目前，我國LED補光技術已進入智能化階段，可結合植物的生長習性，按所需條件進行人工系統補光，有效解決植物生長過程中補光不足或過度的問題[12]。

2 LED補光系統對設施園藝作物生長發育與果實品質的影響

2.1 LED補光系統對設施園藝作物形態的影響

作物體內的光形態建成過程主要是由多種光受體傳導途經相互調控完成，已報道的光受體有光敏色素、隱花色素、向光素、ZTLs家族和UVB受體[13]。各個光受體之間通過內源信號的傳遞來激活體內的生理反應，影響作物外部形態特征。受光信號轉導和激酶活性協同調控，使功能性光敏色素完成信號轉導，進而表達光敏色素基因，完成細胞伸長和生長等生理活動[14]。隱花色素在接收光信號后，與其他蛋白進行互作，導致基因表達和細胞活動等發生相應變化，引起植株生長發育變化[15]。設施栽培生產中易出現弱光環境，研究表明，長時間弱光環境會使番茄植株的株高、莖粗、葉面積等增長率均顯著下降[16]。櫻桃植株在不同弱光環境下莖粗、葉長和節數均受到抑制[17]。采用LED補光措施能將設施栽培光環境變化對作物造成的損害降到最低。利用紅光LED對甜瓜補光能促進幼苗植株加速生長，而藍光和紅藍光6∶1能明顯增大莖粗和葉面積[18]。若將不同光質與光周期組合對辣椒幼苗進行處理，能得到有利于幼苗生長的最佳補光組合，在12 h∶12 h(L/D)光周期與紅藍光強比為7∶1的補光處理下，幼苗葉面積和地上部干質量達到最大，6 h∶18 h(L/D)光周期與紅藍光強比為1∶1的處理能顯著提高比葉面積和相對生長率[19]。此外，番茄和萵苣幼苗主根在紅藍LED處理下的生長速度明顯高于紅光，但隨著藍光比例的增加，番茄的莖、節間長和葉面積會有所減少，萵苣的生長速度變慢，甚至出現抑制生長的現象[20-22]。綜上，設施園藝作物的形態建成與光環境的異質性密不可分。因此，熟悉作物自身的生長特性和生長過程中對光線的需求是LED補光系統研發工作的重要內容。

2.2 LED補光系統對設施園藝作物光合特性的影響

作物體內的物質代謝和能量代謝依賴光合作用的進行，且光合作用合成的有機物可用來提高園藝作物的產量和質量[23]。設施光環境中的光質成分是調節園藝作物光合作用的重要組成部分。園藝作物的光受體在接收外界光信號后，能活化調節蛋白，隨即進入細胞核中，與光調節基因相結合進行轉錄、翻譯，產生與碳循環系統相關的蛋白質[24]。目前，光質對光合作用的調控研究主要集中在葉片和葉綠體生長發育、葉綠素含量和熒光參數、光合速率、氣孔導度等方面。不同光質LED對菊花[25]、草莓[26]進行照射，其幼苗的凈光合速率與氣孔結構會發生明顯變化。LED復合光不僅顯著提高了櫻桃番茄葉片的光合色素，也使光系統Ⅱ的光能分布發生明顯變化[27]。不同光質對光合作用的調控機制是經過光受體作用后，由光合酶活性和基因表達協同完成的[28]。因此，不同光質對植物生長的影響也不相同，增加或減少光質可以改變補光的效果。白光LED中加入紅、藍光能提高小白菜葉片的光合能力，促進干物質的積累[29]。使用紅藍LED對櫻桃、蘿卜葉片補光后，發現藍光比例越高，葉片葉綠素含量積累效果越明顯[30]。紅、藍光8∶1的LED對萵苣的補光明顯提高了葉綠素含量，光合速率也得到提升[31]。相反，如果用缺失藍光的紅光和遠紅光LED處理萵苣，葉片的Fv/Fm和光合速率則會下降[32]。紅、藍光1.5∶1.0的LED使辣椒葉片的凈光合速率和葉綠素a含量升高，且光能利用率顯著提高[33]。除去紅藍光之外，紫外光的補光也有物種差異性。在紅藍LED中適當加入UVA會增強番茄幼苗的光合作用[34]。UVB處理黃瓜幼苗后，其葉片的葉綠素、類胡蘿卜素含量均顯著提高，而Fv/Fm降低[35]。因此，不斷挖掘光系統結構對光合特性的作用機理，探索園藝作物的光合特性與光質的密切聯系，能更好地完善LED補光系統的理論基礎。

2.3 LED補光系統對設施園藝作物成花過程的影響

園藝植物成花過程包含3個階段：成花誘導、成花啟動、花器官的形成。這一過程受眾多外界因素制約，其中光環境是成花過程中的重要外因。不同遮蔭處理能使草莓花芽提前分化[36]，適宜的短日照處理能促進黃瓜雌花的誘導[37]。因此，光環境對園藝作物成花誘導的影響起決定性作用。單色(紅光或單色藍光)更有利于蝴蝶蘭花序發育，縮短開花進程[38]。而紅藍LED混合補光對火龍果花芽數量影響較大，據統計，紅藍比例適宜能使花芽數量達到最大[39]。此外，紅、藍光源9∶1的LED可以促進立金花花序伸長，提高花數量，加入的藍光也可提高花青素含量[40]。非洲菊切花直徑也在紅藍LED補光下有所增加[41]。設置不同光照強度對荔枝進行照射，觀察其內源激素的變化，發現強光能抑制荔枝合成生長素，使促花激素獲得占比優勢，促進花芽的分化與形成[42]。由此可見，每種作物的花芽分化過程對不同的光環境適應性也不同，且LED補光系統可能通過調控內源激素物質的代謝和成花誘導相關的基因表達改變園藝作物的花芽分化過程。

2.4 LED補光系統對設施園藝作物果實品質的影響

果實品質是一個多方面衡量果實優劣的標準，是提高園藝作物經濟發展的重要條件之一。在影響園藝作物果實品質形成的外界光環境中，光質是主導因子。不同基因型的番茄在紅光、藍光和遠紅光LED誘導后，果實中的糖代謝會發生明顯變化[43]。茄子果實經紅光、藍光、紅藍組合光和白光LED處理后，其果實產量和品質、抗氧化能力均發生顯著變化[44]。可見，不同光質對果實物質代謝影響也不同。紅光LED對番茄植株的株間進行補光，能提高醛類物質含量，藍光LED能提高醇類和酯類物質的含量[45]。而用紅藍混合LED則能顯著提高果實中可溶性固形物、果糖、葡萄糖和蔗糖含量[46]。不僅如此，要在合適比例的紅藍LED補光條件下對櫻桃番茄進行補光，才有利于果實品質的形成[47]。將紅藍光質LED中加入白光后對草莓植株進行照射，可顯著提高果實的可溶性固形物含量[48]。此外，研究表明，果實糖含量和營養成分積累受相關代謝關鍵酶或關鍵基因調控[49]。因此，不同組合的LED補光系統可以通過影響園藝作物的醇類、酯類和糖類的含量從而影響果實品質。

2.5 LED補光系統調控設施園藝作物的分子機制

LED光源能支持不同作物各階段的生長發育，當外界光信號刺激光感受器產生信號后，在植物體內進行傳遞、放大，影響各器官和組織的基因表達、蛋白質和細胞代謝，從而進一步影響作物生長形態、光合特性，以及花和果實的生長發育過程。目前LED補光系統的分子機制研究主要集中在光強、光質和光周期這3方面。高光強的藍光LED照射柑橘后，能顯著上調汁囊中的抗壞血酸合成相關基因(CitVTC1、CitVTC2、CitMDAR1、CitMDAR2、CitGR和CitchGR等)表達量，從而有效提高抗壞血酸的含量，若藍光強度適宜，也可誘導柑橘汁囊中類胡蘿卜素生物合成的相關基因(CsPSY和CsLCYbs)表達，進而促進類胡蘿卜素積累[50-51]。除光強外，不同光質和光周期處理也可調節控制基因表達，影響植物的生長發育。外源藍光LED可通過誘導柑橘乙烯合成途經的相關基因(CitACS1、CitETR1、CitERS1、CitACO、CitEIN2、CitEIL1和CitERF2)調控果實的轉色[52]。藍光和紅光也可通過激活光受體誘導光敏色素互作因子HY5和PIF調控八氫番茄紅素合酶1(PSY1)基因表達來增加番茄果實中番茄紅素的含量[53]。紅藍光使黃瓜葉片中CO和FT基因的相對表達量顯著上調，促使黃瓜雌花花芽提早分化[54]。連續LED光照會激活生菜硝酸還原酶和亞硝酸還原酶活性及誘導硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、HLCP和psbA相關基因的表達，促進硝酸鹽轉化與葉片生長，從而提高生菜產量和品質[55-56]。用不同光質、光強和光周期LED對油茶苗補光，發現葉片中的光合基因表達有明顯變化，可以調控油茶苗的生長發育[57]。綜上，LED補光系統可以通過對光強、光質和光周期的調控，從分子機制上調控影響園藝作物的生長發育基因的表達，從而影響設施園藝作物的生長發育和果實品質。

3 展望

隨著設施栽培環境智能化的不斷發展，LED補光系統逐漸被廣泛運用，已有大量研究報道LED補光系統對園藝作物的影響。美國、荷蘭、日本等發達國家在設施園藝補光栽培技術體系上的研究與應用已經較為完備，成功改變了植物工廠的栽培模式，帶動農業產業高效發展。我國LED補光系統的作用機理、補光參數的設計搭配，以及LED燈的研發工作等相關體系仍不完善。因此，建立設施園藝作物生長發育過程中對光質、光強、光周期的需求體系，是推廣智能化設施農業的關鍵步驟。目前，國內外對LED補光系統的研究主要集中在植物的生理生化機制上，隨著現代生物技術的發展，LED補光系統對設施園藝作物的影響雖已逐漸深入到分子機制層面，但大部分報道仍停留在LED補光系統對于相關基因的表達和生物學功能的初步分析研究，在LED的補光系統對于相關基因啟動子關鍵元件的篩選鑒定、相關蛋白的功能識別、蛋白間的互作、上下游的調控關系，以及與激素信號介導的關系等方面的影響知之甚少。結合目前的代謝組和多組學、表型組學、全基因組關聯分析(GWAS)等技術，多方位探索LED補光系統對于設施園藝作物相關基因調控的具體分子通路和作用機制是未來的發展方向。只有全面地了解LED補光系統對設施園藝植物的精確影響機制,才能幫助我們更全面的認識和了解補光調節機制，為設計出更加高效、合理的LED補光裝置奠定理論基礎。