洞庭湖花的年齡、生長和資源評估

李 鴻，楊 鑫，伍遠安，袁希平，梁志強，田 興，葛虹孜，廖伏初，陳必成，劉金星

(1.湖南省水產科學研究所，長沙410153；2.岳陽市農業農村局，湖南岳陽414000；3.冷水江市畜牧水產局，湖南婁底417599)

收稿日期：2019-05-24；修訂日期：2019-10-11

資助項目：農業財政專項“長江漁業資源與環境調查”(CJDC-2017-19)

第一作者簡介：李 鴻(1982- )，男，博士，副研究員，從事漁業資源與環境保護研究。E-mail：lihongfish@163.com

通訊作者：楊 鑫。E-mail：yangxinhzau@163.com

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2017年12月-2018年2月在漢壽縣西洞庭湖、2018年9月-2018年11月在沅江市南洞庭湖、2018年12月-2019年1月在岳陽市東洞庭湖使用三層絲網(2種規格，內層網目1 cm和3 cm)和地籠(網目1.5 cm)進行逐月采集(25～30尾/月)，共收集樣本228尾，采樣點見圖1。洞庭湖每年3-7月為禁漁期，未采集到樣品。樣品在新鮮狀態下測量長度(精度1 mm)、重量(精度0.1 g)、性別鑒定。以耳石和鱗片為年齡鑒定材料。

圖1 洞庭湖花采樣點分布Fig.1 Location of sampling sites for H.maculatus in Dongting Lake

1.2 年齡材料處理及年齡鑒定

微耳石規格測量，長度精確到1 μm，重量精確到0.1 mg。打磨處理：使用800#-2000#水磨砂紙反復打磨固定于載玻片上的微耳石，隨時在顯微鏡下觀察。待輪紋及中心核清晰時在顯微鏡下拍照測量并計數年輪。

鱗片在NaOH 4 %溶液中浸泡24 h，刷去表面粘液及角質蛋白，洗凈后夾于兩載玻片，滴無水乙醇，置干燥通風處陰干。在解剖鏡下觀察讀齡并拍照測量。

選擇具有豐富年齡鑒定經驗的研究者對樣本進行2次獨立鑒定(間隔20 d以上)，如果兩次讀齡結果一致，則采用，如不一致，則進行第三次讀齡，如果第三次讀齡結果與前兩次中的一次結果一致，則采用第三次年齡鑒定結果，如三次均不一致，則舍棄。

1.3 生長參數擬合

用冪函數擬合體長體重關系。通過t檢驗分析異速生長指數b值與理論值(3)間差異[6]，體長退算采用Rosa Lee公式，體長年齡關系采用von Bertalanffy生長方程描述，生長速度和生長加速度為生長方程的一階和二階求導，具體方法參見《魚類生態學》[7]。

1.4 死亡率及資源評估

總死亡系數(Z)使用Beverton-Holt模型[8]估算，自然死亡率(M)分別采用Pauly[9]經驗公式和Hoenig[10]經驗公式進行估算。

相對單位補充魚產量(Y′/R)和相對單位補充生物量(B′/R)曲線根據Beverton-Holt穩定狀態模型計算，假定捕撈強度和起捕年齡長時間不變，所有個體均有被捕幾率，公式：

U=1-LC/L∞

m=k/Z

B′/R=(Y′/R)/(Z-M)

式中k、L∞、t0為VB生長方程參數，LC為起捕體長，T為洞庭湖平均水溫17.8 ℃，E為種群開發率。模型中Emax為最大產量時的開發率；E10為最適開發率，即最大魚產量減少1/10時的開發率；E50表示生物量下降到原始水平50%時的開發率。

1.5 生活史類型判斷

選擇達氏鰉(典型的k-選擇)和尖頭塘鱧(典型的r-選擇)作為比較對象，相關參數來自葉富良等[11]的研究，方法參照文獻[12]，先將參數對數化處理，再使用極值標準化公式將數據壓縮在[0,1]區間內，最后通過夾角余弦法求得兩兩物種間的相似系數λ，λ值越大表示相似程度越高。

2 結果

2.1 年輪特征及年齡鑒定

鱗片(圖2-a-1)中等大小，呈六邊形。頂區多輻射溝和色素沉積顆粒，環紋模糊不清；基區環紋排列緊密，具疏密型或由1～2個環片缺失構成的年輪特征；側區環紋排列均勻，無輻射溝，年輪特征明顯，為普通切割型(圖2-a-2)。鱗片上偶見幼輪和副輪，表現為切割型或2～3個環片加粗的密區，年輪特征不完整。

圖2 花年輪特征Fig.2 Annual ring characteristics for H.maculatus

微耳石質地均勻，個體較大(圖2-b-1)。磨片在顯微鏡透射光下呈現明亮寬帶和暗色窄帶交替排列圖案，當年的暗色窄帶與第二年的明亮寬帶交界處為年輪標志(圖2-b-2)。中心核附近顏色較深，向邊緣顏色逐漸變淺。

年齡鑒定以耳石為主，鱗片為輔，鑒定225尾(123尾雌性、92尾雄性、10尾性別未辨)，鑒定成功率98.7%。漁獲物年齡結構簡單，為1～4齡，優勢年齡組為1齡，占總數的69.8%；雌性樣本1～3齡，優勢年齡組為1齡，占雌性的70.7%；雄性為1～4齡，優勢年齡組1～2齡，占雄性的94.6%；性別未辨個體均為0+個體(圖3-A)。

圖3 花年齡、體長、體重頻率分布Fig.3 Frequency distributions of age，standard length and weight for H.maculatus

2.2 體長、體重分布及關系

樣本體長90～262 mm(162.5±37.5)，優勢體長組120～180 mm，占62.72%(圖3-B)，其中雌性體長90～262 mm(162.3±38.5)，雄性體長102～259 mm(167.7±34.5)，性別未辨體長94～164 mm(118.3±21.0)。

樣本體重11.0～399.0 g(88.8±68.9)，優勢體重組20.0～80.0 g，占62.72 %(圖3-C)，其中雌性體重11.0～348.0 g(88.7±70.0)，雄性體重24.9～399.0 g(93.1±68.4)，性別未辨體重14.4～54.2 g(30.2±16.1)。

體長體重分布如圖4。ANCOVA表明性別間體長、體重差異不顯著(F=0.309，P>0.05)，體長體重關系如下：

W=7.434×10-6Ls3.165(n=228，r2=0.975)

圖4 花體長體重分布Fig.4 Distribution of the length-weight for H.maculatus

2.3 耳石規格與體長、年齡的關系

表1 各年齡組耳石規格Tab.1 Range of otolith size at age for H.maculatus

分別用一次函數和冪函數擬合耳石規格與體長的關系(圖5)：一次函數在擬合耳石長軸、耳石短軸與體長時相關性更高，冪函數在擬合耳石重量與體長關系時表現更好。單因素方差分析表明，各年齡組間耳石長軸、耳石短軸及耳石重量差異極顯著(F=282.238，F=320.567，F=574.830，P<0.01)。

2.4 體長退算和生長方程

體長與耳石半徑呈一次函數關系，方程為：Ls=234.58R-21.57(n=225，r2=0.847)。體長退算見表2，各年齡退算體長均小于實測體長，可能由漁獲物中11-12月樣品較多引起。

獨立樣本t檢驗表明雌性、雄性1～3齡各年齡組體長無顯著性差異(P>0.05)。對群體進行von Bertalanffy生長方程擬合(圖6)，公式：

Lt=301.4[1-e-0.471(t+0.341)] (r2=0.732)

將體長生長方程代入體長-體重關系式中，得出體重生長方程：

圖5 花耳石大小與體長分布Fig.5 Relationships between otolith size and standard length for H.maculatus

表2 花漁獲物各年齡組實測體長和退算體長Tab.2 Measured and back-calculated LS for H.maculatus

圖6 花年齡-體長von Bertalanffy生長方程Fig.6 Von Bertalanffy growth function fit to observed standard length-at-age date for H.maculatus

2.5 生長速度及加速度

分別對體長、體重生長方程進行一次、二次微分得出生長速度方程和生長加速度方程，如下：

生長速度：

dL/dt=142.0e-0.471(t+0.341)

生長加速度：

d2L/dt2=-66.9e-0.471(t+0.341)

[3.165e-0.471(t+0.341)-1]

體長生長速度和加速度均無拐點(圖7-A)。隨年齡增長體長生長速度越來越小，早期生長階段下降速度快，中后期生長速度逐漸減緩，逼近于0；體長生長加速度始終為負值，隨年齡增大而增大并逐漸逼近0。體重生長速度和生長加速度如圖7-B所示。體重生長速度存在拐點，對應的年齡為拐點年齡(ti=2.11)，體長為206.2 mm，體重為156.9 g。當年齡小于2.11齡時，體重生長速度呈遞增上升趨勢，生長加速度大于0；當大于2.11齡時，體重生長速度先加速下降后緩慢下降，生長加速度始終小于0。

2.6 死亡系數估算及資源狀況分析

總死亡系數Z為3.321。自然死亡系數M在兩個公式分別為0.883和0.764，自然死亡系數取兩者平均值0.823，捕撈死亡系數F為2.498，當前開發率(En)為0.752。

假設當前開發率不變，相對單位補充漁獲量(Y′/R)和相對單位補充生物量(B′/R)隨起捕體長變化具有先增大后減小的趨勢(圖8-A)。起捕體長為141.2 mm(1齡)時，Y′/R為0.0395，B′/R為0.015 8。起捕體長為172.2 mm(1.46齡)時，可獲得最大Y′/R(0.042 4)、最大B′/R(0.0170)，較141.2 mm時提高7.5 %。若起捕體長為206.2 mm(拐點年齡2.11)時，對應的Y′/R為0.038 3，B′/R為0.015 3，較最高值降低9.83 %。

圖7 花體長和體重的生長速度及生長加速度Fig.7 Growth rates and growth accelerations of length and weight for H.maculatus

172.2 mm時，Emax為0.872、E10為0.601、E50為0.386(圖8-C)，E10

圖8 洞庭湖花相對單位補充漁獲量(Y′/R)及相對單位補充生物量(B′/R)估算Fig.8 Estimation of the Y′/R and B′/R for H.maculatus

2.7 生活史類型判斷

3 討論

3.1 種群結構

表3 三種魚類參數比較Tab.3 Parameters comparison of three species of fishes

3.2 生長比較

表4 不同文獻中花生長參數比較Tab.4 Comparison of growth characters of H.maculatus in different studies

3.3 資源保護