玉米水分利用效率的研究進展

郝嘉世，張 萌，馬艷紅，王 健，李向嶺，韓金玲，秦保平，楊 敏，周印富*

(1 河北科技師范學院 農學與生物科技學院/河北省作物逆境生物學重點實驗室，河北 秦皇島，066600；2 唐山市農業技術推廣站)

玉米(ZeamaysL.)是我國重要糧食作物之一，在國民經濟中占有重要地位。水是農業生產的資源支撐和保證[1]，隨著全球氣候的變化，淡水資源短缺是長期以來制約作物生長發育和產量的主要問題[2]。水不僅參與作物的光合作用，也是作物干物質積累和產量形成的主要來源[3]。干旱、半干旱耕地面積約占我國耕地總面積的24%，我國每年因水分虧缺或干旱等問題損失糧食700～800億kg以上[4]。王崇桃等[5]指出，干旱會導致玉米產量下降9.3%～35.1%，東北玉米生產區在2007年的干旱環境中產量下降高達25%以上。吳澤新等[6]研究表明，玉米受干旱脅迫后，株高降低，干物質積累和轉運受到抑制，植株籽粒數量減少，百粒質量減輕，最終造成減產，且重度干旱導致的產量下降程度大于輕度干旱。因此，探究水分對玉米的農藝性狀、光合指標、干物質積累和產量的影響，通過選育優質玉米品種和改善栽培措施，提高玉米水分利用效率對于保證玉米高產穩產具有重大意義。

1 干旱脅迫對玉米生長發育的影響

1.1 干旱脅迫影響玉米的農藝性狀

干旱脅迫抑制作物生長，改變植株形態。玉米株高和葉面積是反映作物地上部分長勢的重要指標，干旱脅迫會影響玉米的營養生長，導致株高和葉面積降低。邱新強等[7]認為玉米在抽雄期，隨著水分脅迫程度加大，株高和葉面積指數均顯著降低。龔雨田等[8]研究表明，輕度干旱對玉米植株株高的增長和生物量積累的影響不明顯；但隨著輕度干旱脅迫時間的持續，同樣會對株高和生物產量產生較大的不良影響，復水后并不能得到顯著緩解。宋利兵等[9]研究表明，玉米在前期營養生長階段(苗期和拔節期)受旱后生長受到限制，幼苗株高、葉面積、生物積累量及籽粒產量均隨土壤水分的減少而降低；若后期復低水仍無法使植株恢復正常，則最終株高、葉面積指數、地上部生物量和籽粒產量顯著偏低。

玉米倒伏與植株的莖粗、穗位高、穗高系數(穗位高/株高)和重心高度密切相關。降低株高是解決倒伏問題的重要方法之一，但玉米株高過低會導致單株生物產量不足，最終導致經濟產量下降。夏來坤等[10]研究表明，干旱脅迫致使玉米干物質積累受阻，莖稈碳水化合物含量降低，且隨干旱脅迫程度的加深，莖稈的抗倒力學指標顯著下降。賈倩民[11]研究表明，補灌處理對玉米重心高度影響極顯著(P<0.01)，在低密度(52 500株·hm-2)、中密度(75 000株·hm-2)和高密度(97 500株·hm-2)3個處理下，所有補灌處理均顯著增加了重心高度。張浩男等[12]研究表明，播前灌水量顯著影響夏玉米成熟期穗位高系數(穗位高/重心高度)和地上部第3節間莖長、長粗比和莖稈機械強度，莖長、長粗比、籽粒產量與播前灌水量成正相關，不同播前灌水量處理影響地上部第3節莖稈性狀及莖稈抗折力，進而影響莖稈抗倒伏性能。玉米拔節期之前進行適度的水分虧缺，有利于玉米抗倒伏和抗旱性能力的提高。

根系是固定植物體并從土壤里吸收水分和營養，供地上部利用的重要器官。根系的分布對植株的生長發育起到了至關重要的作用。玉米大部分根系水平分布在距植株0～20 cm耕層中，垂直分布在0～40 cm耕層中。玉米根系的生長方向受基因型和生長環境的影響，灌水量可影響根系的分布，從而提高產量。水分虧缺條件下導致玉米側根生長減慢，根尖到根毛區的距離縮短，但玉米根毛密度、側根根毛長度均增加，促進玉米根系向深層土壤發育，積極響應干旱脅迫[13]。不同的水分處理不會改變玉米根系隨土壤深度增加而減少的分布趨勢，但是根系在不同土壤深度的分布會受不同水分處理的影響。

1.2 干旱脅迫影響玉米的光合特性

玉米在受到水分脅迫時蒸騰速率(Tr)、凈光合速率(Pn)和氣孔導度(Gs)均會降低，使水分利用效率增加，更好地抵御水分脅迫[14]。增強光合作用及降低Gs是作物改善水分關系，提高葉片水分利用效率的重要途徑[15]。在正常供水條件下，Pn和Tr共同影響水分利用效率，且玉米葉片水分利用效率隨生育期進程而提高。水分虧缺對光合作用的影響包括氣孔和非氣孔因素限制[16]，氣孔因素即在輕度和中度水分脅迫下，葉片光合速率的降低是由于氣孔部分關閉，CO2進入葉片受阻造成的。非氣孔因素是指嚴重水分脅迫下，細胞和葉綠體失水，葉綠體間質酸化，間質離子濃度增加，導致1, 5-二磷酸核酮糖羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性降低，同時含量減少，導致光合速率大幅度下降，進而水分利用率降低[17,18]。隨干旱脅迫時間延長和強度加劇，玉米光合作用降低的主要限制因素有從氣孔限制向非氣孔限制的轉化趨勢[16]。嚴重干旱條件下玉米葉片氣孔密度增大，氣孔開度隨水分脅迫加劇而逐漸減小直至關閉，此時非氣孔因素條件下，玉米葉片的相對含水量(RWC)，Pn，葉綠素含量(SPAD)和Gs均顯著降低，而胞間CO2濃度(Ci)升高，且SPAD，Gs和Ci與Pn顯著相關[19]。劉佳[20]研究結果表明，水分脅迫降低了玉米光合指標，水分脅迫程度越大，Pn和Tr下降幅度越大，且抽雄期光合強度高于拔節期光合強度，相同水分脅迫下拔節期Pn與Tr較抽雄期更為敏感。袁宏偉等[21]研究結果表明，干旱會影響玉米Tr進而會影響其吸收土壤中養分的速度，且會影響葉片Gs和Ci濃度進而導致光合速率的變化，養分吸收速率和Pn的變化影響了玉米株高和葉面積的生長發育。

葉綠素是植株體內最重要的一類光合色素，是光合作用進行的物質基礎。干旱脅迫程度的增加會降低植株體內葉綠素的含量。水分虧缺越嚴重，葉片將光合作用的光能傳遞給化學反應系統的能力越弱。水分虧缺致使葉綠素合成受阻，光合速率受到限制，最終影響植株生物量的積累和分配。趙天宏等[22]研究表明，玉米葉片葉綠素含量在輕度和中度干旱脅迫均呈下降趨勢，但復水后葉綠素含量可以恢復，而重度干旱脅迫對葉綠素含量損害較大，葉綠素難以恢復, 光合速率和光合生產率隨之下降。葉綠素a和葉綠素b約占葉綠體色素總質量分數的75%。程銘慧[23]研究表明相同灌水方式和任一虧缺時期條件下，葉綠素a，葉綠素b，葉綠素和類胡蘿卜素含量隨虧缺程度的增加而逐漸降低，但差異不顯著；相同灌水方式和灌溉水平下，苗期虧缺處理的葉片葉綠素a，葉綠素b，類胡蘿卜素和葉綠素含量最高，灌漿期虧缺處理的次之，全生育期虧缺處理的最低。群體光截獲對玉米生長發育及產量形成均有重要影響，冠層光截獲能力與群體冠層結構密切相關。葉面積在冠層中的垂直分布影響冠層內的光能截獲量與分布。改善冠層內的通風透光條件、增強群體的光合性能可以提高作物群體的光能利用效率從而促進玉米產量的提高與穩定。研究表明，有效適宜的灌溉量能夠有效維持葉面積，改善玉米光合性能，增加株高和基部莖粗，促進干物質量的積累，提高水分利用效率，最終提高產量[24,25]。

1.3 干旱脅迫影響玉米的干物質積累

干物質積累是玉米產量形成的物質基礎。干物質積累隨著玉米生育期的推進總體呈現慢-快-慢的“S”型增長趨勢。除苗期外，玉米各生育期干物質積累對水分調控反應敏感。拔節期前，干物質增長較慢，該階段干物質的主要分配中心是葉片；“拔節期～抽雄期”，莖稈是干物質的主要分配中心；“抽雄期～成熟期”，干物質積累大量轉移向玉米籽粒[26]。開花前干物質積累主要用于莖葉等營養器官的建立，為產量奠定基礎，而產量的關鍵則是花后的即時光合生產[27]。馬玉平等[28]研究認為，在營養生長階段，干旱脅迫使干物質更多地分配向莖稈，導致葉面積擴展乏力，在生殖生長階段減少向貯存器官的分配。王偉東等[29]認為，干旱脅迫使灌漿期同化物供應不足，胚乳細胞分裂受抑制，籽粒有效灌漿期縮短，且在溫度脅迫條件下，兩者共同造成粒質量降低。楊明達等[30]研究認為，苗期虧缺灌溉抑制了玉米干物質量的積累，而其他各生育時期，夏玉米的干物質積累量均隨著控水梯度的升高而顯著增加，且吐絲后干物質積累量及對籽粒的貢獻率隨控水梯度的升高而顯著增加，但吐絲前貯藏干物質轉運量及其對籽粒的貢獻率表現為降低趨勢。譚方穎等[31]研究認為，苗期和抽雄期的干旱脅迫導致使干物質向莖的分配減少，但在灌漿期使莖的干物質分配系數增加，且在不同程度干旱脅迫中，灌漿期莖的干物質分配系數對干旱脅迫的正響應敏感性最大。干旱脅迫下，玉米葉片向外轉運的干物質相對減少，葉干物質分配比例增加，穗的干物質分配系數減半，造成產量下降[32]。賈雙杰等[33]研究表明，穗期的干旱脅迫越嚴重，總干物質積累下降越明顯，且對穗的影響遠大于葉片和莖，表現為干物質向莖和葉片中的分配比例增加，向穗中的轉運積累減少。因此，合理調控灌溉量，增加植株干物質量并使其盡可能多的分配到籽粒中，是促進玉米高產穩產的有效措施。

1.4 干旱脅迫影響玉米的產量及產量構成因素

玉米產量構成要素包括單位面積穗數，穗粒數及粒質量。程倩等[32]研究表明，干旱脅迫導致玉米植株高度降低，且不同生育期干旱均會導致果穗長、果穗粗顯著減小，禿尖長度增大，單位面積穗數減少，最終導致產量下降。拔節至開花期的玉米植株處于營養生長與生殖生長并進階段，此時期玉米植株生理代謝活動旺盛，耗水量加大。此時干旱脅迫會導致花粉粒發育不健全及小花大量退化，最終降低穗粒數。穗期和花粒期的玉米處于生殖生長階段，是決定玉米產量的關鍵時期，此時玉米植株對水分虧缺最為敏感，花粒期遭遇干旱易影響果穗結實率、籽粒敗育率及飽滿程度，從而限制產量的增加[8,30,34]。郝衛平等[35]研究表明，抽雄到乳熟期的關鍵階段干旱脅迫導致穗粒數減少和籽粒質量降低，是造成玉米減產的主要原因。曹成等[36]研究表明，玉米的單位面積穗數、穗粒數、產量均隨著土壤水分的降低而降低。不同灌溉量對玉米產量的研究表明，當常規灌溉量減少10%時，產量下降幅度不大[27,37]。玉米生育時期的灌溉水量決定了玉米最終的產量高低，但灌溉水量過高時，玉米水分利用效率較低，不利于增產；另一方面，灌溉水量較低時，無法滿足玉米的正常需水量，產量會降低[26]。Basso等[38]認為，當用水量保持穩定時，糧食產量增加，水分利用效率會隨著時間推移而增加。路振廣等[39]研究發現，玉米輕度的干旱脅迫可增加產量，苗期中旱、重旱脅迫對產量影響較小，苗期在解除干旱脅迫后，葉片光合特性可以迅速恢復。Igbadun等[40]研究表明，玉米植株在營養生長階段和灌漿期受到干旱脅迫，但是只要在開花期充分灌溉，仍會獲得較高產量。玉米的生長發育及產量受土壤水分的直接影響，了解玉米在各生育階段生長特性和需水規律，才能在保障玉米穩產的同時進一步增產。

2 提高玉米水分利用效率的有效措施

作物水分利用率的研究目標是以最低限度的水分投入獲取最大的收益，隨著節水農業的興起和深入，提高水分利用效率的措施也不斷發展與優化。

2.1 選育優良品種提高玉米水分利用效率

在玉米生產中篩選耐旱玉米種質，進行遺傳改良，提高玉米品種耐旱性可以有效提高水分利用效率，穩定玉米產量。正常水分供給條件下，耐旱玉米品種與常規品種產量無明顯差異[41]。在干旱脅迫條件下，耐旱品種較常規品種有5%～20%的產量優勢，且保持較低的生育期耗水量[42]。耐旱品種于灌溉期從上層土壤中獲取的水分少于常規品種，從深層土壤中獲取的水分多于常規品種，能有效利用深層土壤中的水分，一定程度上降低了干旱脅迫的不利影響，確保植株生長的水分供應[43]。孫昌禹等[44]研究表明，干旱脅迫下所有玉米品種的產量都明顯低于非干旱脅迫的產量，且抗旱玉米品種的產量和抗旱指數都高于常規品種。Hammer等[45]研究表明，耐旱品種在干旱條件下通過控制前期葉片生長以減少水分消耗，從而保證生長后期土壤中有較多可供利用的水分。劉佳[20]認為，抗旱性強的玉米品種在干旱復水條件下能夠維持光合結構與功能的整體性，激發較強的光保護機制及提高基因的表達量，具有良好的光合潛力，而干旱下抗旱性弱的玉米品種光保護機制及基因表達量的響應均處于較低水平，無法協調光系統間的電子傳遞變化，造成了光系統不可逆的光抑制，復水處理無法緩解。蒿寶珍等[46]研究表明，水分充足條件下，耐旱性強品種與耐旱性弱品種的土壤水分消耗、生育期耗水量、水分利用效率及籽粒產量均無明顯差異。但是在水分虧缺條件下，耐旱品種以較少的水分消耗生產更多籽粒，表現出較高的水分利用效率。干旱影響玉米生長的各個階段，重視研究玉米抗旱性栽培的模式和抗旱性研究深度，是加速耐旱材料選育的有效途徑。

2.2 優化栽培措施提高玉米水分利用效率

2.2.1灌溉方式影響玉米水分利用效率 不同的灌溉方式下，因其農田生態環境、土壤結構、水分分布及其動態變化有所差異，植株體內生理活動會發生一定變化，最終導致玉米生長發育和水分利用效率的差異。張仁和等[41]認為，干旱區的降雨季節性多變且不可預測，水分利用效率主要受到土壤水分、灌水量、降雨量及產量的綜合影響，但栽培技術可以高效利用降雨，進而提高水分利用效率。聶大杭等[47]研究表明，在一定的范圍內，滴灌水量越大玉米產量越高，但其水分利用效率越低，適當的土壤水分虧缺能提高玉米水分利用效率。隨著諸多節水灌溉技術的進展，滴灌、滲灌技術相對于畦灌的水分利用效率有了較大提高[48]，滴灌和滲灌可以實時將水、肥、藥等精確、定量地輸送于作物根區附近，既能保證作物生長過程中得到較好的水分和養分供給，又能避免生育中后期因植株較高造成施肥困難等問題，是最高效的節水灌溉技術之一[49,50]。楊明達等[30]研究表明，在限水灌溉條件下，滲灌能夠增加吐絲后干物質積累量、氮素積累量及其對籽粒氮素的貢獻率，最終增加產量。在充分供水條件下，滴灌更有利于干物質及氮素的積累，但由于消耗過多的水分，因此水分利用效率未顯著增加。適度水分調虧可提高玉米抵御干旱能力和水分利用效率，并改善作物品質。王柏等[51]研究表明，水分虧缺對產量影響效果由苗期、拔節期、抽穗開花期依次增大并提出最佳調虧灌溉模式：苗期中度水分虧缺為55%～65%田間持水量(FC)、拔節期中度水分虧缺為60%FC～70%FC和抽穗開花期水分虧缺程度為65%FC～75%FC的灌溉處理，水分利用效率和產量分別比正常灌溉處理提高12.6%和8%。鄒慧等[52]研究表明，在60～100 cm土層，豐水處理的土壤含水率顯著高于水分虧缺處理，由于豐水處理條件下，灌水過量，土壤水不能完全被玉米根系吸收，促進了土壤水分向深層運移。豐水處理的玉米產量最高，但水分利用效率最低；中度水分虧缺處理的水分利用效率最高。

2.2.2土壤耕作影響玉米水分利用效率 水分利用效率是衡量不同耕作方式節水保墑效果和水資源利用效率的一個重要指標。大量研究表明，耕作方式對作物水分利用效率的影響差異明顯。深松和免耕耕作技術均使秸稈和殘茬覆蓋地表，降低作物對土壤表層水分的消耗，且深松打破了犁底層，利于根系下扎，加強植株對土壤深層水分的吸收，促進植株生長發育和營養積累，水分利用率和養分利用率進一步提高。謝軍紅等[53]研究表明，與傳統翻耕相比較，全膜雙壟覆蓋條件下，深松耕和免耕較旋耕和傳統翻耕能有效增加0～30 cm土壤貯水量，且深松耕處理的玉米產量和水分利用效率明顯提高。關劼兮等[54]以旋耕為對照，對冬小麥播種前進行土壤深耕、深松、窄深松3種處理，夏玉米季均采用土壤免耕播種的研究表明，3種耕作方式與旋耕相比，均顯著提高了冬小麥和夏玉米水分利用效率。土壤輪耕技術將翻、旋、免等土壤耕作措施進行合理的組合與配置，降低長期單一耕作對土壤和作物造成的傷害。張玉嬌等[55]研究表明，輪耕能顯著提高作物產量和水分利用效率，其中以翻耕/免耕輪耕處理增產增收效應較好。因此，良好的耕作措施可以改善土壤結構，提高土壤的持水性能，增加作物對水分及養分的吸收，有利于作物的生長發育。

2.2.3水肥耦合影響玉米水分利用效率 土壤水分和養分直接影響并制約著玉米的優質高產，合理灌溉與施肥相結合，玉米籽粒產量和水分利用效率都有顯著的調控效應。有機肥可以改善土壤理化性質，增加養分有效性，提高土壤保水保肥能力，對提高作物產量和水分利用效率有顯著效果。Ibrahim等[56]研究表明，在半干旱氣候條件下，覆蓋和微施氮磷鉀可以提高低投入農業的水分利用效率。研究發現，限制氮肥對農作物水分利用效率有負面影響，且生物有機肥配施氮肥可以改善玉米生長發育狀況，從而促進玉米干物質積累和養分積累[57,58]。王艷麗等[59]研究發現，在有機肥基礎上，土壤耗水量降低，水分利用效率升高。其原因一是腐熟高峰期后有機肥有保水保肥性，減少了無效蒸發，二是滴灌將水直接滴入玉米根部，促進玉米根系吸收，且以配施純氮300 kg·hm-2處理降低最顯著。有機肥配施氮肥能有效提高土壤有機質、全氮、全磷、速效鉀和速效磷含量，其中以有機肥配施純氮300 kg·hm-2和225 kg·hm-2處理表現最佳，可顯著增加干物質積累量。有機肥配施氮150 kg·hm-2，225 kg·hm-2和300 kg·hm-2處理間的玉米產量無顯著差異，但較不施氮肥處理產量分別提高了74.21%，91.33%和81.23%，施有機肥處理較不施有機肥處理平均增產24.28%。

3 展 望

隨著全球性淡水資源危機的加劇，如何保持玉米高產穩產的同時降低水資源投入，是當前農業生產中需要迫切解決的課題。玉米的品種間差異和區域環境因子交互對水分利用效率的影響有待進一步研究與評估。玉米作為我國主要的糧食作物之一，應結合區域資源稟賦，從研究玉米需水規律、區域降水豐缺規律和優化栽培措施等角度分析并探討提高玉米水分利用效率的栽培學機理，建議今后可在以下3方面深入開展系統研究：(1)通過研究耐旱玉米品種植株吸水的細胞結構、器官特點和功能差異，以及細胞環境對水分高效利用調節機理等，將耐旱玉米種質篩選的形態指標、性狀設計及水分高效利用的分子機理相結合，形成分子設計育種體系，把培育水肥高效利用的優質高產高抗品種作為當前育種研究的主要方向；(2)進一步研究作物光合作用的分子機理，加深研究逆境保護酶類與玉米抗旱的關系，明確光合同化產物優化分配的調節機制；為提高玉米水分利用效率的調控途徑提供理論依據和技術支撐；(3)研究栽培調控措施和環境條件因素對玉米水分高效利用的相互關系，提出相應的栽培調控途徑和技術。