王優信, 藺明月, 張雪花, 李曉靜, 符 宇,孟 暢, 安浩軍, 王睿輝, 段會軍
(1.河北農業大學 / 華北作物種質資源研究與利用教育部重點實驗室, 河北 保定 071000;2.保定市農業科學院, 河北 保定 071000)
河北省是我國第三大小麥主產省份,小麥年均種植面積和年均產量均占全國的10%[1]。黑龍港流域位于河北平原的東南部,該地區小麥常年播種面積占全省小麥面積一半以上[2-3],光熱資源較好,但水資源嚴重不足是區域內小麥生產的重要限制因素[4]。
隨全球氣候變暖,干旱發生頻次越來越高,已成為制約小麥豐產的首要環境因子。河北省作為我國受干旱影響程度最大的省份之一,黑龍港流域的多年平均降雨量也僅有138 mm[5-6],不足冬小麥全生育期需水量的1/2[7],小麥需水的虧缺部分幾乎全部來自地下水灌溉,對地下水的超量開采造成了黑龍港流域內大面積的地下漏斗[7]。這種保糧(糧食安全)和維持地下水紅線(生態安全)間的矛盾對篩選和推廣抗旱小麥品種提出了迫切要求。
小麥抗旱性的遺傳基礎復雜、影響因素眾多[8],難以準確評價。在小麥抗旱篩選時,抗旱指標和抗旱鑒定方法的選用十分關鍵。劉桂茹等[9]認為應以產量為重要依據來計算品種的抗旱指數,這樣既能反映不同種植條件下品種的穩產性,又能體現品種在旱地種植條件下的產量水平。李龍等[10]則認為,在進行大范圍小麥種質抗旱性評價時,選用抗旱指數(DI)較好,而在優異親本材料選擇時,應將DI與綜合抗旱性度量值(D值)結合起來使用效果更好些。高穩系數可評價品種的豐產穩定性[11-12],但在抗旱試驗中報道較少。PEG模擬干旱脅迫提供了較為可控的脅迫條件,是對小麥芽期(萌發期)、苗期進行抗旱評價的常用方法[13-15],但小麥萌發期、苗期抗旱性與成株期抗旱性之間缺乏足夠的相關性[10,16]。簡易遮雨棚、自動化旱棚等鑒定方法則試圖模擬絕對干旱時的脅迫條件,鑒定小麥無降水條件下的絕對抗旱性[17-18],但往往又受制于試驗面積較小、邊際效應增大,仍然無法實現貼近大田條件下的抗旱鑒定。
作物對水分的敏感性與其所處生育時期密切相關[19]。小麥在不同生育時期的耗水量和對水分的敏感程度不同。越冬至返青期間耗水強度小,返青后需水量開始增加,拔節以后小麥進入旺盛生長階段,耗水量急劇上升,拔節期缺水會影響小麥幼穗的分化和葉面積的形成[20-21]。同時,拔節期又是冬小麥水肥高效利用的關鍵期和敏感期,在拔節期追肥比全部施底肥效果更好[22]。而在不灌水條件下施氮量增加但產量增幅不大[23],即干旱脅迫會極大地影響肥料的效果,必須配合澆水處理氮肥的作用才會得到有效發揮[24]。干旱條件下灌水和氮肥增產效果均顯著,但灌水增產潛力更大[25]。開花~成熟期是小麥的又一個高耗水時期,此期的耗水量達到最高,此時缺水不僅影響到籽粒的充實程度,也會對穗粒數、灌漿時間和葉片光合持續時間產生較大影響[19,26]。有研究表明,在春澆2水時以拔節期和開花期澆水處理表現出較高的產量和水分利用效率[26-28]。此外,對于小麥這類生育期長的大田作物,從配制雜交組合到新品種的審定至少需要10年左右的時間,因此對小麥新品種及時進行多環境下的大田抗旱篩選并盡早推廣應用意義重大。鑒于此,本研究以河北省中南部近年新審定和推廣的小麥品種為材料,選擇地處黑龍港流域的辛集、成安兩個試點,通過模擬大田環境下的水分脅迫條件,在2017—2018、2018—2019年小麥種植季,利用抗旱指數和高穩系數等指標對供試小麥品種的抗旱性進行了評價。
供試材料包括近年來黑龍港地區推廣面積較大的38個小麥品種。2017—2018年的參試品種有石麥22、濟麥22、衡4399、冀麥325、冀麥418、石優20、中信麥9號、衡觀35、 石麥18、石麥15、魯原502、邯麥13、輪選103、科農2011、嬰泊700、中信麥99、邢麥13、石新828、農大399、邯麥6172、石農086、中麥155、石農952、石農956等24個,2018—2019年的參試品種有金禾13294、泊麥7號、衡9966、河農2063、中麥29、中信麥58、樂土808、石農958、河農6119、石麥22、衡4399、衡觀35、衡0628、衡5835、冀麥325、輪選103、石農952、中信麥9號、中信麥99、中麥155、藁優2018、藁優5766、藁優5218等23個,其中石麥22、衡4399、衡觀35、冀麥325、輪選103、石農952、中信麥9號、中信麥99、中麥155等9個品種在2個年度的辛集、成安兩地均參加試驗。
試驗于2017—2018、2018—2019年度小麥生產季在邯鄲市成安縣(CA)和石家莊市辛集市(XJ)進行(分別用1718CA、1718XJ、1819CA、1819XJ代表)。每個供試小麥品種種植面積為0.134 hm2(2畝),設置冬后澆2水(豐水,D2)、澆1水(節水,D1)和不澆水(干旱,D0)共3個處理:D0處理為雨養條件,冬后至小麥收獲前不進行任何人工灌溉;D1處理為冬后(拔節期)澆1次水,灌溉量為675 m3·hm-2;D2處理為冬后澆2次水,分別于拔節期、開花期進行,每次灌水量均為675 m3·hm-2。每處理設3次重復,每個品種共種植9個試驗小區,單個小區面積約110 m2。小區間設置3 m的隔離區。辛集和成安試點2017年分別于10月23日和20日播種,2018年分別于10月22日和16日播種。辛集試點播種前施復合肥(N∶P∶K=15∶20∶8)750 kg·hm-2作基肥,在D1、D2處理時均在小麥拔節期追施復合肥300 kg·hm-2;成安試點播種前施硅谷肥(N∶P∶K=28∶10∶7)525 kg·hm-2作基肥,在D1、D2處理時均在小麥拔節期追施尿素187.5 kg·hm-2。所有處理同當地常規田間管理。
小麥收獲前,調查各供試品種不同處理下的單位面積穗數。每個處理、每個重復隨機選擇2個具有代表性的樣點(面積為0.1 m2),計數樣點內的有效穗數后,折算成單位面積穗數。
參照金善寶[29]的方法對小麥單株進行考種。在小麥臨近收獲前,每品種、每處理、每重復選取10個有代表性的單株,分別對株高、抽穗度、穗下節間長度、旗葉長、穗長、小穗數、穗粒數和千粒重進行調查。同時,每個品種、每處理小區實收2 m2測產,脫粒后計算產量(籽粒含水量為13%)。
數據整理和系統聚類分析分別用軟件Excel 2010和SPSS19進行處理。參照蘭巨生[30]的方法,用干旱脅迫和正常灌水下的產量計算抗旱系數(drought coefficient, DC)和抗旱指數(drought index, DI):
DC=Xi(k)/CKi(k)

參照溫振民[31]的方法計算高穩系數(HSCi):
HSCi=(Xi-Si)/1.1Xck×100%
其中,Xi為第i個品種的平均產量,Si為第i個品種的產量標準差,1.1Xck為比平均對照品種產量(Xck)增產10%的產量。HSCi越大,表明參試品種的豐產、穩產性越好[31]。參考逐級分類法,以平均數加減一個標準差將各個供試小麥品種在抗旱(D0)處理下的穩定性分為強、中等和弱3個等級[32]。
2017—2018年度,辛集試點10月初降雨較多(為143 mm),故該試點的小麥播期較晚(為10月23日);翌年3月下旬至4月初(拔節期)的降雨量較少(為16 mm),4月下旬至5月上旬(臨近開花期)降雨較多(為78.3 mm);該年度辛集試點小麥全生育期的降雨量為294.2 mm。成安試點在10月份降雨較少(為22.4 mm);翌年3月下旬至4月初(拔節期)幾乎沒有有效降雨,在4月下旬至5月上旬(臨近開花期)降雨較多(為91 mm);該年度成安試點小麥全生育期的降雨量為212.4 mm。
2018—2019年度辛集試點在10月份降雨較少(為6.4 mm);翌年3月下旬至4月上旬(拔節期)的降雨量較少(為13.2 mm),4月下旬至5月上旬(臨近開花期)降雨較少(為25 mm);該年度辛集試點小麥全生育期的降雨量為75.7 mm。成安試點在10月份無降雨;翌年4月降雨較多(為78.2 mm),5月降雨較少(為15 mm);該年度成安試點小麥全生育期的降雨量為133.5 mm。
計算了環境、處理和品種(基因型)及相互間的差異顯著性。結果表明,除小穗數外,各供試小麥品種的農藝性狀在水分處理間的差異極顯著(P<0.01),所有性狀在環境間和基因型間(品種間)差異亦極顯著。在性狀與環境互作方面,除穗長外的其他性狀在環境×基因型、水分處理×基因型或環境×水分處理、環境×水分處理×基因型方面的差異顯著或極顯著(表1)。

表1 小麥產量和農藝性狀的均方值
比較了供試小麥品種2個年度間不同水分處理下的性狀變化(表2)。可以看出,與豐水處理(D2)相比,D1(春澆1水)處理下各性狀雖有不同程度下降,但差異不顯著;D0處理(春季不澆水)下絕大數性狀值均顯著低于D2、D1處理。

表2 各試點在2017—2018、2018—2019年不同水分處理下供試小麥品種的農藝性狀、產量變化
2.2.1 供試小麥品種2017—2018年度的抗旱性 由表3可知,在2017—2018年度,辛集試點各品種的抗旱指數(DI)值變化在0.72~1.15之間,平均為0.93,以品種濟麥22的DI值最高(為1.15);成安試點各品種的DI值變化在0.28~1.01之間,平均為0.66,以品種冀麥325的DI值最高(為1.01)。根據系統聚類法將24份小麥品種劃分為強抗、抗、中抗、較敏感和敏感等5種類型。結合D0處理下的產量和DI值,發現抗旱性較好的品種有衡4399、石麥22、中信麥9號、輪選103、石麥15和魯原502。

表3 各供試小麥品種在2017—2018年度的抗旱指數
2.2.2 供試小麥品種2018—2019年度的抗旱性 由表4可知,2018—2019年度,辛集試點各品種的DI值變化在0.11~1.22之間,平均為0.60,以品種金禾13294的DI值最高(為1.22);成安試點各品種的DI值變化在0.54~1.03之間,平均為0.84,以品種河農6119的DI值最高(為1.03)。結合D0處理下的產量和DI值,發現輪選103、衡0628、中信麥58、泊麥7號、衡9966、衡5835、河農2063、衡觀35和石麥22等品種的抗旱性較好。

表4 各供試小麥品種在2018—2019年度的抗旱指數
2.2.3 供試小麥品種在不澆水處理下的抗旱性及產量穩定性評價 在2個年度共有38個小麥品種參與試驗,其中邯麥13等15個品種(2017-2018)、泊麥7號等14個品種(2018-2019)分別參加2個試點(辛集、成安)的水分處理試驗,石麥22等9個品種參加了兩年、兩試點的水分處理試驗。計算了2個試驗年度各供試小麥品種基于不澆水處理產量的高穩系數(HSC)(表5)。可以看出,各供試小麥品種在D0處理時的HSC值變化較大(0.24~1.02之間,平均值0.55),以品種金禾13294的HSC值最高(為1.02),石農958、中麥29等9個品種的HSC值也較高(≥0.76),認為這10個品種為D0處理時產量穩定性較好的品種。

表5 各供試小麥品種基于不澆水處理產量的高穩系數
同時,結合各品種的平均產量、DI值,認為輪選103、衡0628、衡9966、河農2063、衡5835、中信麥58等6個品種的抗旱性和D0處理時的產量穩定性均較好,石麥22、泊麥7號、石麥15和魯原502等品種的抗旱性好、穩定性中等。
計算了在兩年、兩環境均參加試驗的9個品種的DI值,用系統聚類法將供試品種劃分為抗、中抗和敏感等3種類型。綜合2 a、兩環境的DI值,認為輪選103、石麥22、衡4399、衡觀35等4個品種的抗旱性較好(表6)。

表6 2 a、兩環境均參加試驗的9個小麥品種的抗旱指數
小麥抗旱性是表現為一系列生理生化和形態變化的復雜性狀。目前在抗旱性評價方法上既有以產量為依據的抗旱系數、抗旱指數等直接評價方法,也有通過隸屬函數值、主成分分析、灰色關聯度分析和加權抗旱指數、抗旱性綜合度量值等綜合評價方法。抗旱系數是早期常用的抗旱鑒定指標[33],但存在待鑒定品種在正常澆水與脅迫條件下的產量均低而計算出的抗旱系數較大的可能性[34]。抗旱指數同時考慮了品種的絕對產量和相對產量,有利于篩選出產量水平較高、在干旱條件下減產幅度較小的品種[17]。與抗旱系數、抗旱指數等簡單指標相比,隸屬函數分析法是在對供試小麥品種多性狀測定基礎上,通過各性狀隸屬函數加權值對材料的抗旱性進行綜合評價,以提高抗旱性篩選的可靠性[35]。主成分分析法則將較多相關性狀轉換成個數較少且獨立的綜合指標,根據權重計算抗旱性綜合度量值(D)來評價抗旱性[36-38]。灰色關聯度分析法可以納入更多的測試性狀,將各性狀權重值與其抗旱指數或隸屬函數值的乘積計算加權抗旱指數或抗旱性綜合度量值,進而來評價抗旱性[10,39]。對于作物生產來講,抗旱性主要體現在產量上。在實際操作中,抗旱指數可反映旱地產量,且方法簡單易操作。在本研究中,以抗旱指數為評價方法,在多年多點的大田生產試驗中,節水組對照品種石麥22和獲河北省科技進步二等獎的抗旱節水品種衡觀35表現出較好的抗旱性,與實際結果相符。同時,由于綜合指標調查性狀較多,且結果又與抗旱指數等直接評價方法高度相關,因此認為在大田生產中可用以產量為基礎的抗旱指數來評價品種的抗旱性。
白云飛等[40]用隸屬函數法對小麥品種在干旱棚中的成株期抗旱性進行了評價,認為衡4399、衡觀35、石麥15和魯原502等品種的抗旱性處于中等水平。而另有研究以農藝、產量性狀的平均抗旱指數或單純以產量為指標時,認為石麥15、魯原502抗旱性弱[41],衡4399、衡觀35抗旱性較好[42-43]。但當以D值為評價依據時,石麥15、魯原502被認為是抗旱性較好的品種[44-45]。可見,對小麥品種的抗旱性評價,是受環境、脅迫程度和遺傳等多種因素影響的一種相對判斷,同一品種在不同環境中被用不同方法進行抗旱性評價時未必能得出一致的結果。
有研究表明,在大田生產中可用以產量為基礎的抗旱指數來評價品種的抗旱性[9,46]。本研究以產量的抗旱指數為指標,對9個品種進行2 a環境的鑒定,輪選103、石麥22、衡4399、衡觀35表現出較好的抗旱性,這與曹彩云等[42-43]的結果一致。同時,在用1 a的產量試驗數據(辛集、成安)對另外29個品種進行抗旱性評價時,石麥15、衡0628、魯原502等品種表現出較好的抗旱性,與前人在不同試驗環境、不同年型下、不同播種密度下的結果較為一致[44-45,47-49]。因此,考慮到這29個品種僅有1 a、兩個試驗環境的鑒定結果,審慎地認為衡9966、河農2063、衡5835、中信麥58、泊麥7號等新審定的小麥品種抗旱性較好。
高穩系數在評價品種產量的穩定性方面應用較多[11-12],體現了“穩產基礎上的高產,高產基礎上的穩產”這一育種思想[50],但在抗旱鑒定中的應用較為少見。本研究將抗旱性與高穩系數相結合,初步認為輪選103、衡0628、衡9966、河農2063、衡5835、中信麥58等6個品種的抗旱性和穩定性均較好。
本研究通過模擬近似大田生產的干旱處理,將基于產量的抗旱指數與高穩系數相結合,對38個冀中南審定品種的抗旱性進行鑒定,其中輪選103、衡0628、衡9966、衡4399、衡觀35等12個品種在不澆水條件下產量較高,且在多環境中抗旱等級均在抗及以上,表現出較好的抗旱性;輪選103、衡0628等6個品種的高穩系數較高,表現出較好的穩定性;泊麥7號、石麥15等6個品種的穩定性中等。同時,認為在田間抗旱篩選時,可用以產量為基礎的抗旱指數來評價品種的抗旱性。
致謝:感謝河北農業大學植物保護學院尹寶重博士、農學院甄文超教授提供2017—2018、2018—2019年辛集、成安兩試點的降水數據。