外源ABA對低溫脅迫下小豆幼苗生理及產量的影響

項洪濤，李 琬，鄭殿峰，王詩雅，何 寧，王曼力，王彤彤，楊純杰，李 博

(1.黑龍江省農業科學院耕作栽培研究所，黑龍江 哈爾濱 150086；2. 廣東海洋大學濱海農業學院，廣東 湛江 524088；3.黑龍江八一農墾大學農學院，黑龍江 大慶 163319)

小豆(Vignaangularis)，又名紅豆、赤小豆、紅小豆等，是豆科豇豆屬一年生草本植物，屬藥食兼用作物。小豆對環境的適應性很強，在瘠薄地、鹽堿地、干旱地均可生長，是喜溫喜光不耐冷、短日照作物，在東亞地區有較長的栽培歷史[1]。溫度是作物生長的重要環境條件，每種植物都有其獨特的最佳生育溫度，小豆對溫度條件較為敏感，最適生育溫度是20℃～24℃，低于該溫度即發生低溫脅迫甚至產生冷害[2]。低溫在植物生長的不同時期均可能發生，并對農業可持續發展造成嚴重威脅[3]。小豆因其遺傳特性，子葉不出土，所以在種子萌發和幼苗建植期活力較弱，對低溫的抵御和適應能力差，更容易受到低溫傷害。低溫影響植物生長和代謝，使植株體內活性氧(reactive oxygen species，ROS)自由基大量積累，植物通過體內的防御機制能夠清除一部分ROS，但未被及時清除的ROS積累在植物體內，加劇植物細胞膜脂過氧化傷害，并對細胞膜系統產生損害[4]，破壞作物正常的理化代謝功能和途徑，最終造成作物減產。

植物內源激素調控植物的生長及對逆境的應答[5]。ABA是20世紀60年代發現和鑒定出的一種植物內源激素，在植物對脅迫耐受性和抗性中發揮著重要作用。外源激素通過改變內源激素水平調節植物生理代謝，低溫脅迫下外源ABA能夠促進植物體內ABA的合成和運輸[6]，進而調控植物的抗逆性。項洪濤等[7]研究得出，外源ABA能夠提高低溫脅迫下植物體內SOD、POD以及CAT的活性，并可同時提高脯氨酸、可溶性糖等可溶類物質的含量，抵御低溫傷害。李平等[8]研究得出低溫條件下外源ABA能夠降低黃瓜葉片內MDA的積累，緩解脅迫。方彥等[9]研究得出，外源ABA能提高油菜種子的抗氧化酶活性，同時減緩膜質過氧化物MDA的積累，具有提高作物抗寒性的誘導效應。Xiang等[10]研究表明，低溫條件下外源ABA能提高水稻葉片內脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量，有效提高SOD、POD和CAT活性，增強水稻的抗冷性。蒲高斌等[11]研究得出低溫脅迫下外源ABA能有效提高西瓜幼苗葉片中SOD和CAT活性、降低MDA的積累，維持膜的完整性，同時促進滲透保護物質脯氨酸和可溶性糖的增加，增強植株的抗寒性，同時也表明這是外源ABA有效提高西瓜幼苗抗冷性、減輕低溫對西瓜苗傷害的主要生理基礎。但鮮有關于外源ABA提高小豆幼苗抗性的報道。葉片是小豆重要的光合器官，起到合成并供給同化產物的重要作用，當小豆受到低溫脅迫時，葉片的光合能力首先會遭受影響，對養分供給、生理代謝都會產生阻礙并影響幼苗建植，最終導致產量下降。本試驗于幼苗期對小豆進行低溫處理，開展低溫脅迫下ABA對小豆葉片抗逆生理及產量的影響研究，旨在分析外源ABA抵御小豆苗期低溫的作用，豐富東北地區小豆抗冷技術工程體系，為小豆耐冷栽培、高產優質生產提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

小豆試驗品種選用龍小豆4號和天津紅。龍小豆4號為耐冷品種，天津紅為冷敏品種。供試材料由國家食用豆產業技術體系蕓豆育種崗位專家魏淑紅研究員饋贈。

供試植物外源激素為ABA，由國家食用豆產業技術體系栽培生理崗位實驗室提供。

1.2 試驗設計

試驗于2019年4月30日和5月25日在黑龍江省農業科學院耕作栽培研究所盆栽場及人工氣候室內進行接種，開展2次重復性試驗，由于2次試驗規律一致，本研究選用4月30日播種試驗所測數據。采用盆栽方式，試驗用盆高30 cm、直徑25 cm，每盆裝自然風干壤土7.0 kg，播種后覆土200 g，每盆保苗15株(5穴×3株)。試驗用土取自哈爾濱市道外區民主鄉，土壤類型為草甸黑土。供試土壤的理化性質：土壤容重約為1.72 g·cm-3，最大田間持水量約為25.65%，有機質含量26.3 g·kg-1、全氮1.46 mg·g-1、全磷0.66 mg·g-1、緩效鉀325.7 mg·kg-1、堿解氮0.165 g·kg-1、速效磷41.25 mg·kg-1、速效鉀156.7 mg·kg-1、土壤pH 6.69。4月18日播種(陽光型人工氣候室內播種，哈爾濱地區4月中旬室外溫度相對偏低，不利出苗)，每品種分別播種75桶，選取長勢均勻的樣本進行試驗，試驗共設6個處理，每個處理設3次重復，具體設計見表1。待植株生長至幼苗期時(4月30日，此時真葉完全展開，第一片復葉露頭)進行低溫處理，處理溫度為恒定4℃。進行低溫處理當天上午10∶00，采取葉面噴施方式施用外源ABA，使用濃度為20 mg·L-1(該濃度系課題組前期濃度比較試驗所得)，折合用液量為22.5 mL·m-2。噴施完畢后，于當晚20∶30進入事先預冷的人工氣候室冷房內進行低溫處理，持續時間為12 h，CK處理溫度為人工氣候室內自然溫度(當日夜間溫度為17℃)，次日上午8∶30停止低溫處理。并進行第一次取樣，之后每天上午8∶30取樣，共取樣5次，記為取樣第1～5天。

表1 試驗設計方案

1.3 測定項目及方法

1.3.1 取樣方法 低溫處理后，連續取樣5次，每天上午8∶30取樣一次，各處理分別進行取樣，將小豆植株葉片迅速剪下裝入標記好的自封袋內，并立即放入液氮中，而后置于-80℃冰箱中保存，供測定生理指標使用。

待到5月15日，各處理分別移至室外盆栽場10盆，每日觀察并進行間苗、拔草等，最終每桶保苗5株(5穴×1株)，根據實際氣溫和降雨情況，適時澆水直至成熟，進行產量調查。

1.3.2 測定方法 采用氮藍四唑(NBT)法測定超氧化物歧化酶(SOD)活性，愈創木酚法測定過氧化物酶(POD)活性，采用分解過氧化氫含量速率法測定過氧化氫酶(CAT)活性，采用硫代巴比妥酸(TBA)法測定丙二醛(MDA)含量，可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍G-250染色法；具體操作規程按照李合生等[12]的方法；可溶性糖含量測定采用硫酸蒽酮比色法，脯氨酸含量測定采用茚三酮比色法；具體操作規程按照張憲政等[13]的方法。

1.4 數據處理

試驗所有數據利用Excel 2010進行處理和作圖，使用DPS軟件進行顯著性差異分析。

2 結果與分析

2.1 外源ABA對低溫脅迫下小豆幼苗葉片H2O2和MDA含量的影響

2.1.1 對葉片H2O2含量的影響 由圖1可知，幼苗期低溫處理后，隨著取樣時間的延續小豆葉片H2O2含量呈下降趨勢。第1天取樣，龍小豆4號H2O2含量的高低順序為T2>T3>T1，其中T2較T1高34.82%，T3較T2低7.63%，方差分析結果表明各處理間差異極顯著；天津紅H2O2含量的高低順序為T5>T6>T4，其中T5較T4高27.10%，T6較T5低8.36%，方差分析結果表明各處理間差異也達到極顯著水平。第2天取樣，龍小豆4號H2O2含量的高低順序為T2>T3>T1，方差分析結果表明T2極顯著高于T1、顯著高于T3，但T1和T3之間沒有顯著差異；天津紅H2O2含量的高低順序為T5>T6>T4，方差分析結果表明T5極顯著高于T4和T6，而T6顯著高于T4，未達到極顯著水平，說明外源ABA預噴施能夠相對降低H2O2含量。從第3天取樣開始，不論是龍小豆4號還是天津紅，方差分析結果表明各處理H2O2含量之間沒有顯著差異。

圖1 外源ABA對低溫脅迫下小豆幼苗葉片H2O2含量的影響

2.1.2 對葉片MDA含量的影響 由圖2可知，幼苗期低溫處理后，隨著恢復自然溫度時間的延長，小豆莖內MDA含量呈下降趨勢。前3次取樣，龍小豆4號MDA含量的高低順序為T2>T3>T1；天津紅MDA含量的高低順序為T5>T6>T4。第1天取樣，龍小豆4號T2較T1高65.56%，T3較T2低10.18%，經方差分析可知各處理間差異極顯著；天津紅T5較T4高83.79%，T6較T5低20.27%，方差分析結果表明各處理間差異達到極顯著水平。第2天取樣時，方差分析結果表明：龍小豆4號T2的MDA含量極顯著高于T1，但T3與T1和T2之間沒有顯著差異；天津紅T5處理的MDA含量極顯著高于T4和T6，而T6顯著高于T4。第3天取樣，方差分析結果表明：龍小豆4號T2的MDA含量顯著高于T1，但T3與T1和T2之間沒有顯著差異；天津紅T5處理的MDA含量極顯著高于T4、顯著高于T6，而T6和T4之間沒有顯著性差異。第4天和第5天取樣，分別對龍小豆4號和天津紅進行方差分析，結果表明各處理間差異均不顯著。整體看外源ABA預噴施能夠相對降低MDA含量，有利于小豆快速恢復正常生理活動，緩解低溫脅迫。

圖2 外源ABA對低溫脅迫下小豆幼苗葉片MDA含量的影響

2.2 外源ABA對低溫脅迫下小豆幼苗葉片抗氧化酶系統的影響

2.2.1 對葉片SOD活性的影響 由圖3可知，低溫處理后小豆葉片SOD活性相應提高。整體看龍小豆4號的活性高于天津紅，這與其耐冷性強有關。第1～5天取樣，龍小豆4號的T3處理的SOD活性均高于T1和T2。第1天取樣，T2較T1高6.67%，T3較T2提高9.06%；第2天取樣活性達到最高，T3比T2和T1分別高出22.94%和18.93%；從第2天取樣開始，T3活性降低，直到第5天取樣，各處理SOD活性趨于接近。方差分析結果表明，第1天取樣，T3顯著高于T1，但T3與T2之間差異不顯著；第2天取樣，T3極顯著高于T1和T2；第3天取樣，T3顯著高于T1，但T3與T2之間差異不顯著；第4天取樣，T3顯著高于T1，顯著高于T2，同時T2顯著高于T1；第5天取樣，各處理間SOD活性無顯著性差異。各取樣時期，天津紅的SOD活性均為T6>T5>T4。第1天取樣，T5較T4高18.48%，T6較T5高13.57%，方差分析可知T6極顯著高于T4，顯著高于T5；第2天取樣，T6極顯著高于T4和T5，T5極顯著高于T4；第3天取樣，T6和T5極顯著高于T4，但T6與T5之間差異不顯著；第4天取樣，T6極顯著高于T4和T5，T5極顯著高于T4；第5天取樣，T6顯著高于T4和T5，T5和T4之間無顯著性差異。

圖3 外源ABA對低溫脅迫下小豆幼苗葉片SOD活性的影響

2.2.2 對葉片POD活性的影響 從圖4可以看出，幼苗期低溫處理后小豆葉片POD活性大致呈下降趨勢。龍小豆4號在取樣第1天各處理的POD活性最高，其高低順序是T3>T2>T1，其中T2較T1高45.53%，T3較T2提高8.26%，自第2天取樣開始，POD活性趨于平穩。方差分析結果表明，第1天取樣，T3和T2極顯著高于T1，但T3與T2之間差異不顯著；第2天取樣，T3極顯著高于T1，顯著高于T2；第3天取樣，T3顯著高于T1，但T3與T2之間差異不顯著；第4天取樣，T3極顯著高于T1，與T2之間差異不顯著；第5天取樣，處理間POD活性無顯著性差異。噴施外源ABA能夠明顯影響天津紅POD活性，各不同取樣時間POD活性均為T6>T5>T4。第1天取樣，T5較T4高102.44%，T6較T5提高28.51%。方差分析結果表明：第1天到第4天取樣，T6均極顯著高于T4和T5，同時T5也極顯著高于T4；第5天取樣，T6極顯著高于T4和T5，但T5和T4之間無顯著性差異。

圖4 外源ABA對低溫脅迫下小豆幼苗葉片POD活性的影響

2.2.3 對葉片CAT活性的影響 由圖5可知，幼苗期低溫處理后，小豆葉片內CAT活性呈下降的變化趨勢。經過方差分析可知龍小豆4號各取樣時不同處理間的CAT活性沒有顯著性差異。天津紅在不同取樣時間均是T6處理CAT活性最高，方差分析結果表明，第1天取樣，T6和T5均顯著高于T4，但T6和T5之間差異不顯著；第2天取樣，T6極顯著高于T4，但T6與T5之間差異不顯著；第3天到第5天取樣，各處理之間差異不顯著。

圖5 外源ABA對低溫脅迫下小豆幼苗葉片CAT活性的影響

2.3 外源ABA對低溫脅迫下小豆幼苗葉片可溶性物質含量的影響

2.3.1 對葉片脯氨酸含量的影響 由圖6可知，幼苗期低溫處理后，小豆葉片內脯氨酸含量呈先升后降變化規律。第1天取樣，T2較T1高33.12%，T3較T2提高9.13%；第3天取樣，龍小豆4號脯氨酸含量T3最高，較T2和T1分別提高74.68%和36.00%，隨后T3開始下降，第5天取樣，與T1和T2趨平。對龍小豆4號各取樣時間脯氨酸含量進行方差分析可知：第1天取樣，T3極顯著高于T1，但T3與T2之間差異不顯著；第2天和第3天取樣結果相同，均為T3極顯著高于T1和T2，T2極顯著高于T1；第4天取樣，T3顯著高于T1，但T3與T2之間差異不顯著；第4天取樣，T3極顯著高于T1和T2；第5天取樣，處理間脯氨酸含量無顯著性差異。葉面噴施外源ABA對天津紅葉片脯氨酸含量的調控效應更強，第1天取樣，T5較T4高24.41%，T6較T5提高19.76%，第3天取樣，天津紅脯氨酸含量T6最高，較T4和T5分別提高54.72%和8.15%。方差分析可知取樣第1天到第4天，T6均極顯著高于T4，其中第1天和第4天，T6顯著高于T5；第5天取樣，處理間脯氨酸含量無顯著性差異。

圖6 外源ABA對低溫脅迫下小豆幼苗葉片脯氨酸含量的影響

2.3.2 對葉片可溶性糖含量的影響 由圖7可知，幼苗期低溫處理后，不同品種小豆葉片可溶性糖含量變化趨勢不同，龍小豆4號總體呈先升后降的變化趨勢，而天津紅的變化幅度不大。從整體來看，龍小豆4號的可溶性糖含量高于天津紅，這也是其抗冷性強的又一生理因素。噴施外源ABA處理能明顯提高可溶性糖含量，在所有取樣時間內，T3均高于T1和T2，T6高于T4和T5。龍小豆4號第3天和第4天取樣，各處理可溶性糖差異相對明顯，方差分析結果表明T3均極顯著高于T1，第3天取樣T3極顯著高于T2，其他取樣時間內處理間無顯著性差異。低溫及噴施外源ABA對天津紅的可溶性糖含量調控明顯，第1天取樣，T6極顯著高于T4和T5，而T5極顯著高于T4；第2天取樣，T6和T5極顯著高于T4，T6和T5之間沒有顯著性差異；第3天取樣，T6和T5顯著高于T4，但T6與T5之間差異不顯著；第4天取樣，T6極顯著高于T4和T5，T5極顯著高于T4；第5天取樣，T6極顯著高于T4和T5，T5顯著高于T4。

圖7 外源ABA對低溫脅迫下小豆幼苗葉片可溶性糖含量的影響

2.3.3 對葉片可溶性蛋白含量的影響 由圖8可知，幼苗期低溫處理后，小豆葉片可溶性蛋白質含量的變化沒有明顯的規律，但可以看出龍小豆4號高于天津紅，這是品種間遺傳差異所致。對龍小豆4號各取樣時間的可溶性蛋白含量進行方差分析可知，第1天和第3天取樣，處理間沒有顯著性差異；第2天取樣，T3極顯著高于T2；第4天取樣，T3極顯著高于T1，顯著高于T2。此外，第5天取樣時T3含量驟降，幅度比較異常，筆者認為這可能是取樣的偶然誤差所致。對天津紅的可溶性蛋白含量進行方差分析，結果表明：第1天取樣，T6極顯著高于T4和T5，而T5極顯著高于T4；第2天取樣，T6和T4極顯著高于T5，T6和T4之間沒有顯著性差異；第3天取樣，處理間差異不顯著；第4天取樣，T6極顯著高于T4，T5顯著高于T4；第5天取樣，T6和T5極顯著高于T4，T6和T5之間差異不顯著。

圖8 外源ABA對低溫脅迫下小豆幼苗葉片可溶性蛋白含量的影響

2.4 幼苗期低溫脅迫下外源ABA對小豆產量的影響

由表2可知，幼苗期低溫處理后，小豆產量因子發生變化。低溫條件下，龍小豆4號的株莢數和莢粒數未發生顯著性變化，但單株粒重和百粒重發生較大變化，與T1相比，T2的單株粒重和百粒重分別下降了0.73 g和0.45 g，下降幅度分別是為11.61%和2.58%，達到了顯著差異水平。天津紅的莢粒數和單株粒重未發生顯著變化，T5的株莢數較T4下降了18.55%，差異達顯著水平，T5的百粒重較T4下降了1.41 g，降幅為10.61%，差異達到顯著水平。

表2 外源ABA對低溫脅迫下小豆產量因子的影響

低溫條件下，噴施外源ABA可調節小豆產量因子，龍小豆4號的百粒重發生較大變化，與T2相比，T3的百粒重增加了1.37 g，增幅為8.56%，差異達到顯著水平；噴施外源ABA使天津紅的百粒重也有所提高，T6較T5增加了1.06 g，增幅為8.92%，但方差分析結果表明差異未達顯著水平。

3 討 論

低溫對植物的形態結構發展、代謝途徑、生長發育進程都具有較大影響，植物對低溫脅迫的適應性和抵抗能力既受系統發育的遺傳基因控制，又受個體發育過程中生理狀態制約[14]，植物遭受低溫脅迫后，會開啟一系列應激的自我防護機制，這些保護系統之間相互有機協調，以最大程度降低傷害。

H2O2是植物體內一類重要的ROS物質，正常條件下H2O2的產生和清除過程基本保持一種精細的平衡狀態，這樣既保證了植物體內H2O2具有一定的生理功能，同時也將其對植物的傷害效應降到最低。如果打破H2O2產生和清除的這種平衡，出現H2O2的積累。由于它具有較高的氧化還原活性，所以能引起細胞內大分子氧化損傷，最終抑制植物體內多種生理生化反應，影響植物體內的調控和代謝[15]。MDA是細胞膜過氧化產物，其含量高低是質膜受損嚴重與否的重要指標[16]，脅迫程度越強，MDA積累量越多。低溫可導致植物體內H2O2和MDA含量增加，增加質膜透性，對細胞膜造成損傷。夏軍等[17]研究得出不同低溫脅迫均導致棉花種子內H2O2和MDA含量增加；張騰國等[18]也認為油菜受到低溫脅迫后體內H2O2含量迅速增加。外源ABA具有減緩逆境條件下ROS類物質和MDA含量增加的生理功能。蒲高斌等[11]認為低溫脅迫下外源ABA能有效降低西瓜體內MDA的積累，維持膜的完整性，增強植株的抗寒能力；阮英慧等[19]研究得出外源ABA能夠顯著降低干旱脅迫下作物體內ROS類物質的積累，并可顯著提高抗壞血酸含量以清除H2O2，緩解低溫脅迫。這可能與外源ABA具有提高保護酶活性的生理功能有關，因為當植物處于逆境時，細胞內自由基產生和清除的平衡系統受到破壞，植物體內存在清除自由基的多種途徑，其中最主要的就是抗氧化酶系統，植物通過SOD、POD和CAT三者協同作用，使體內的氧自由基維持在較低水平，可以在一定程度上減緩或防御低溫脅迫[20]。Zhang等[21]也得出ABA通過調控抗氧化酶活性，有效緩解冷害條件下黃瓜幼苗的氧化受損程度；黃鳳蓮等[22]得出ABA能夠緩解低溫脅迫下水稻幼苗SOD、POD的活性變化，這都與本文研究結果類似。低溫處理后，植物自身保護機制開啟，SOD和POD活性明顯提高，以應對不良環境帶來的脅迫，外源ABA能夠進一步提高小豆葉片內的SOD和POD活性，增強對ROS的清除能力，保護細胞盡量不受傷害。但是本試驗結果表明，不同小豆品種之間CAT活性變化不同，低溫脅迫和外源ABA對龍小豆4號的CAT活性均沒有顯著影響，這可能與其遺傳特性相關，其自身具有較高的可溶性物質，能夠穩定滲透調節功能。

植物為了減緩由逆境脅迫造成的生理代謝不平衡，會大量積累一些小分子有機化合物，通過滲透調節來降低水勢，以維持較高的滲透壓，保證細胞的正常生理功能[23]。低溫脅迫下可溶性糖和可溶性蛋白在植物體內會大量積累，可溶性糖通過某些糖代謝途徑形成保護性物質，提高植物抵抗低溫的能力[24]。脯氨酸通過參與細胞內的滲透調節起到了防凍劑或膜穩定劑的作用，對細胞起到保護作用。Xiang等[10]研究表明低溫條件下外源ABA能提高水稻葉片內脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量，增強水稻的抗冷性。蒲高斌等[11]得出低溫脅迫下外源ABA能促進滲透保護物質脯氨酸和可溶性糖的增加，增強植株的抗寒性，表明這是外源ABA有效提高西瓜幼苗抗冷性、減輕低溫對西瓜苗傷害的主要生理基礎。本研究結果表明外源ABA能夠有效提高小豆葉片可溶性糖的含量，對可溶性蛋白的影響較為微弱，但是對脯氨酸含量具有顯著的提高作用，這可能與外源ABA提高了△-二氫吡咯-5-羧酸合成酶(P5C synthetase，P5CS)的合成有關。P5CS基因在脅迫條件下對植物中脯氨酸合成水平起著重要作用，轉基因P5CS的煙草中產生了大量的P5CS酶蛋白，脯氨酸合成量比正常植株升高10倍。積累的脯氨酸通過參加細胞內的滲透調節，起到了防凍劑或膜穩定劑的作用，對細胞起到保護作用，進而提高了小豆的抗冷性。

相關報道表明外源ABA能夠顯著提高逆境脅迫下作物產量因子，促使作物產量有效提高。屈春媛等[25]研究得出，干旱脅迫下外源ABA顯著提高了大豆單株粒數、百粒重以及產量；謝靜靜等[26]也認為外源ABA有效提高了干旱脅迫后小麥的穗粒數、千粒重和產量。本研究結果表明，低溫導致小豆百粒重顯著降低，并顯著降低了天津紅品種的單株莢數，進而對產量造成影響；相較于噴施清水，噴施外源ABA能夠顯著提高低溫脅迫后小豆的百粒重，有效緩解低溫對產量的影響。

4 結 論

幼苗期低溫導致小豆葉片生理指標發生變化，低溫引起龍小豆4號和天津紅葉片內H2O2含量增加34.82%和27.10%(P<0.05)、引起MDA含量增加65.56%和83.79%(P<0.05)，同時促進SOD和POD活性提高，兩品種分別提高6.67%和18.48%、45.53%和102.44%。脯氨酸含量也明顯增加，分別為33.12%和24.41%。通過保護酶活性和滲透調節物質的量變協同抵抗H2O2和MDA對細胞帶來的傷害。外源ABA具有抵御低溫、降低作物受損的作用，其能有效增強小豆葉片SOD和POD的活性，龍小豆4號和天津紅分別提高9.06%和13.57%、8.26%和28.51%；外源ABA能增加脯氨酸含量，兩品種分別增加9.13%和19.76%，同時可降低H2O2和MDA含量，龍小豆4號和天津紅分別降低7.63%和8.36%、10.18%和20.27%。外源ABA能提高小豆對低溫脅迫的抗性，維持正常生理活動。

幼苗期低溫導致產量因子發生變化，低溫導致小豆百粒重顯著降低，龍小豆4號和天津紅分別降低2.58%和10.61%，對產量造成影響。低溫脅迫后，與噴施清水相比較，外源ABA能夠提高小豆的百粒重，龍小豆4號和天津紅分別提高8.56%和8.92%，有效緩解低溫對產量的影響。本試驗得出外源ABA能夠緩解低溫對小豆造成的傷害，對低溫條件下小豆保產穩產起到實際作用，為進一步研究小豆幼苗抵御低溫傷害提供理論基礎。