不同種子大小籽瓜品種葉片光合能力對源庫調節的響應

李 雨，陳麗婷，陳年來

(1.甘肅農業大學園藝學院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅農業大學資源與環境學院，甘肅 蘭州 730070)

源和庫是作物經濟產量形成的兩個重要方面，通常用源和庫的發展、協調、平衡等探討作物的高產途徑[1]。源庫學說認為，作物產量的形成必須具備兩個條件：一是要有足夠強的源器官生產光合產物，二是要有充足的庫器官接納光合產物[2]。源、庫單位的可塑性是園藝作物生產中實施摘葉整枝、疏花疏果等栽培技術的生理基礎[3]。通過農藝措施改變作物固有的源庫比例和協調性，可使植株在最佳光能利用與合理的營養分配狀態下生長，既達到高產、高效的目的，又能提高產品品質[4-7]。

源、庫器官之間具有功能互饋調節作用，源、庫協調高效是作物高產的基本途徑。庫需求量過大，源器官負擔重，易導致葉片衰老，此時減庫或增源能夠提高產量。疏花疏果可以提高葉片葉綠素含量和凈光合速率，延緩葉片衰老，而減源則會進一步增加源器官負擔，促進葉片衰老，導致光合能力降低[8]。源庫比過大，大部分葉片因功能冗余或相互遮陰難以充分發揮光合潛力，此時減源或增庫有利于產量提高。研究發現，在生長發育前期去葉處理使小麥、玉米、油茶葉綠素含量與凈光合速率增加[9-11]。摘除葉片后，同化物供應源減少，所留葉片的光合產物不能滿足庫的需求，加重源器官負荷，致使葉綠素加速降解，葉片衰老加快[1,12]。甜瓜單蔓整枝和留瓜數較多的處理，果實發育后期植株早衰較為嚴重[7,13]。同時，源庫比較小的群體葉面積指數一般較小，易造成漏光損失，不利于光能截獲和產量形成；而源庫比過高的群體葉片密度太大，易造成田間郁閉，冠層通風透光性能差，葉片光合效能不高，亦不利于高產[14]。

籽瓜是以種子為主要產品的作物，其庫器官既包括果實也包括種子，即果實數目和大小、單個果實內的種子數目和大小均可能對葉片光合能力具有調節作用。目前關于籽瓜源庫關系的研究較少，對于不同源庫比條件下籽瓜源活力的研究未見報道。本試驗以種子大小具有顯著差異的3個籽瓜品種為材料，通過調節葉果比控制果實發育期間源庫數目比，探討源庫比對籽瓜葉片光合能力的影響，為籽瓜優質高產生產中種植密度的確定提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試籽瓜材料為種子大小顯著不同的3個品種，H3為小種子品種，千粒重120±5 g，單果重0.88 kg，全生育期115 d；H14為中等種子品種，千粒重240±20 g，單果重1.25 kg，生育期130 d；H26為大種子品種，千粒重400±50 g，單果重1.2 kg，生育期135 d。3個品種果皮色澤均為綠底色核桃紋，種子色澤為黑邊白心。種子均為2018年采集，由甘肅農業大學瓜類研究所提供。

1.2 試驗方法

試驗于2019年5—9月在甘肅省民勤縣進行，壟溝種植，行株距為1.1 m×0.3 m。當地土壤為砂質土，有機質8.25 g·kg-1，全氮、全磷、全鉀含量分別為0.48、0.66、21.86 g·kg-1。生育期內平均降雨量19.38 mm，平均太陽輻射強度14.64 kJ·m-2·min-1，日均溫度21.15℃，大氣相對濕度46.61%。3個籽瓜品種均于開花坐果初期通過整枝疏果將單株葉果數目比調節為10(單蔓整枝，10片葉時摘心)，20、30(雙蔓整枝，在10或15片葉時摘心)和40、50(三蔓整枝，在13～17片葉時摘心)，之后隨時摘除其他新發生側蔓，每株留1個果實(其他果實在坐定后摘除)。每個處理3次重復，每個重復種植25株，共45小區。試驗田其他管理與生產田相同。

1.3 測定指標及方法

葉綠素的測定：于幼果期、果實膨大期、果實成熟期，每小區選擇10株植株，用手持式葉綠素儀(SPAD-502型)測定其坐果節位葉片的葉綠素濃度，每個葉片記錄3～5個穩定數值。

氣體交換參數的測定：于幼果期、果實膨大期、果實成熟期，每小區選擇1株植株，用CIRAS-2型便攜式光合測定系統(PP Systems，UK)測定晴天上午8∶00—11∶00坐果節位及其前后各1片葉片的Pn、Gs、Ci、Tr，每個葉片記錄3～5個穩定數值。

果實產量：采收后每個小區取果實15個，稱量其重量。

1.4 數據分析

用Excel 2010軟件對數據進行處理及作圖，采用SPSS 23.0軟件進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 籽瓜葉片葉綠素含量對葉果比的響應

利用光譜吸收原理測定的SPAD值與葉綠素含量呈正相關，能夠反映作物葉片的葉綠素相對濃度。3個籽瓜葉片SPAD值均隨果實生育期演進逐漸降低，幼果期葉片SPAD均值略高于果實膨大期，膨大期SPAD值顯著高于果實成熟期(圖1)。幼果期至果實膨大期，SPAD均值降幅較小(3.7%)，果實膨大期至成熟期降幅較大(6.9%)，表明果實生育后期葉綠素含量下降更快。3個籽瓜品種間幼果期和果實膨大期葉片SPAD值差異顯著，大種子品種H26葉片平均SPAD值(66.2)顯著大于中等種子品種H14(65.2)，H14的SPAD值顯著大于小種子品種H3(64.6)；果實成熟期品種間差異消失或改變。3個品種果實生育期葉片SPAD生育期平均值降幅略有差異，H26降幅(11.6%)大于H14(10.4%)，H14大于H3(9.3%)。各時期3個籽瓜品種功能葉SPAD均值隨葉果比增大而顯著降低，但葉果比40與50間差異不顯著，生育期平均SPAD值降幅也隨葉果比增大而減小(葉果比50除外)。葉果比10(13.4%)>20(11.8%)>50(11.1%)>30(8.3%)>40(7.2%)，說明一定范圍內摘葉能增加葉片葉綠素含量，但摘葉處理或留葉數過多均易造成葉綠素加速降解。

注：不同大寫字母表示相同品種不同葉果比處理間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示相同葉果比處理不同品種間差異顯著(P<0.05)，下同。Note: Different uppercase letters indicate the significant difference between different leaf and fruit ratio treatments of the same variety (P<0.05), and different lowercase letters indicates the difference between different leaf and fruit ratio treatments of the same variety (P<0.05), the same below.

2.2 籽瓜葉片氣體交換特性對葉果比的響應

2.2.1 凈光合速率對葉果比的響應 3個籽瓜品種葉片凈光合速率(Pn)隨果實生育期演進逐漸降低，幼果期葉片Pn顯著高于果實膨大期，膨大期Pn顯著高于果實成熟期(圖2)。幼果期至果實膨大期Pn平均降幅(28.8%)與果實膨大期至成熟期平均降幅(29.7%)相仿。3個品種在3個發育時期葉片Pn差異顯著，小種子品種H3(21.3 μmol·m-2·s-1)葉片平均Pn顯著大于中等種子品種H14(20.2 μmol·m-2·s-1)，H14的平均Pn顯著大于大種子品種H26(19.2 μmol·m-2·s-1)。3個品種果實生育期葉片Pn平均降幅H26(51.38%)>H14(49.6%)>H3(48.16%)。3個品種功能葉Pn均值隨葉果比增大而顯著降低，3個生育期的平均Pn降幅也隨葉果比增大而顯著降低(葉果比50除外)。葉果比10(58.27%)>20(52.13%)>30(49.67%)>50(46.23%)>40(42.27%)，說明一定范圍內摘葉能增加葉片凈光合速率，但摘葉或留葉數過多均易造成葉片光合性能下降，凈光合速率降低。

圖2 不同葉果比處理的籽瓜葉片凈光合速率

2.2.2 氣孔導度對葉果比的響應 籽瓜葉片氣孔導度(Gs)隨生育期演進而降低，幼果期葉片Gs均值(0.71 mmol·m-2·s-1)顯著高于果實膨大期(0.44 mmol·m-2·s-1)，果實膨大期葉片Gs均值略高于果實成熟期(0.36 mmol·m-2·s-1)(圖3)。幼果期至膨大期葉片氣孔導度平均降幅為38.3%，大于膨大期至果實成熟期的氣孔導度平均降幅(18.3%)，說明在果實生育前期氣孔導度下降速率更快。3個品種葉片生育期平均Gs大小為 H3(0.55 mmol·m-2·s-1)>H14(0.50 mmol·m-2·s-1)>H26(0.46 mmol·m-2·s-1)，葉片Gs在果實各生育期的平均降幅為H3(48.9%)20(55.1%)>30(52.0%)>50(43.6%)>40(29.2%)，說明一定范圍內剪葉可增加功能葉的氣孔導度，但減葉過多或過少均導致葉片加速衰老。

圖3 不同葉果比處理的籽瓜葉片氣孔導度

2.2.3 蒸騰速率對葉果比的響應 隨著生育期演進，3個籽瓜品種葉片的蒸騰速率(Tr)逐漸降低，幼果期葉片Tr均值顯著高于果實膨大期，膨大期Tr均值顯著高于果實成熟期(圖4)。幼果期至膨大期葉片Tr的平均降幅(31.0%)略大于膨大期至成熟期(28.3%)，表明相鄰兩個時期間蒸騰速率下降速率相似。3個品種間小種子品種H3的葉片平均Tr(10.4 mmol·m-2·s-1)略大于中等種子品種H14(9.8 mmol·m-2·s-1)，H14的葉片平均Tr略大于大種子品種H26(9.1 mmol·m-2·s-1)，葉片Tr在整個果實生育期的降幅H3(48.9%)20(52.6%)>30(50.4%)>50(46.3%)>40(40.0%)。說明一定范圍內摘葉能增加葉片蒸騰速率，但摘葉處理或留葉數過多均易造成葉片衰老加速，蒸騰速率降低。

圖4 不同葉果比處理的籽瓜葉片蒸騰速率

2.2.4 胞間CO2對葉果比的響應 從幼果期至果實膨大期，3個籽瓜品種葉片胞間CO2濃度(Ci)隨著生育時期演進而顯著升高，果實成熟期葉片平均Ci顯著高于果實膨大期，膨大期葉片平均Ci顯著高于幼果期(圖5)。葉片Ci平均增幅幼果期至膨大期(10.3%)<膨大期至果實成熟期(14.1%)，即在果實生育后期葉片Ci升高更快。3個品種間3個發育時期葉片平均Ci差異顯著，H3(255.6 μmol·mol-1)20(27.1%)>30(24%)>50(15.6%)>40(13.6%)，說明摘葉過多或留葉過多均會導致葉片衰老加速。

圖5 不同葉果比處理的籽瓜葉片胞間CO2濃度

2.3 籽瓜果實產量對葉果比的響應

籽瓜果實產量隨葉果比的增大依次增大(圖6)，不同葉果比的果實產量表現為：葉果比10(0.867 kg)<20(1.163 kg)<30(1.170 kg)<40(1.172 kg)<50(1.177 kg)，方差分析表明，果實產量在葉果比10時最小，在20～50的葉果比間差異不大。3個品種的果實產量H3(0.88 kg)H26>H3。

圖6 不同葉果比處理的籽瓜果實產量

3 討 論

在瓜類作物生產中，對整個葉系統年齡結構調整主要是通過整枝來實現的，整枝就是通過減少無效或低效葉的發生，調節有機養分的流向與流量，從而間接影響整個葉系統的光合能力與壽命[15]。因此，在生產中采取修剪、摘葉、疏花疏果等措施改變光合同化產物在庫與源間的均衡分配,從而對產量和果實品質產生重要影響[16]。

3.1 籽瓜葉片光合能力對源庫調節的響應

植株葉片是光合作用的主要器官，光合作用是作物產量形成的基礎，葉片光合速率與作物產量呈正相關[17]。庫與源的關系改變影響果樹光合作用及光合同化產物在庫、源器官間的運輸與分配，進而影響果樹的經濟產量[18]。在一定范圍內，葉面積越大，葉片光合產物越多。葉面積取決于葉片數目與葉片大小，其中葉片大小對于同期植株來說差異較小，而葉片數的多少變化較大[19]。對于緊湊型作物植株來說，適當減少源葉片，避免葉片冗余，使得作物群體透光性能增強，有利于光合作用加強；但源的過度減少會使葉片群體光合勢及光合生產率下降，反而降低產量[20]。另外也有研究證實，低庫強下葉片中積累的光合同化物是造成凈光合速率下降的原因[21-22]。唐瑞永[23]在甜瓜作物上的研究發現，在幼果期隨著葉果比的增加，葉片的凈光合速率和葉綠素濃度均降低。本研究結果與此一致，并且籽瓜葉片Gs、Tr在幼果期均隨著源庫比的增大而降低，而Ci隨著源庫比的增大而升高。在果實發育后期，葉果比50的處理葉綠素含量最低，主要是由于葉片較多，互相遮陰，造成葉綠素降低；葉片的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率在葉果比10時最低，在葉果比40時最高，說明摘葉過多使葉片在果實發育后期光合能力下降最大；而胞間CO2濃度與此相反，在葉果比10時最高，葉果比40時最小。對果實產量的研究發現，葉果比10的果實產量最低，其余葉果比之間產量無明顯差異，說明減源過度造成葉片光合能力下降，從而導致減產。本研究還發現小種子的果實產量顯著小于中等種子大小和大種子的產量。

3.2 籽瓜葉片衰老對源庫調節的響應

衰老是生物個體或器官生理機能隨年齡增長而減弱的現象，研究發現源庫比是影響作物葉片衰老的重要因素之一[24]。在作物生長過程中，不利因素往往能夠引起葉片早衰，從而導致作物早熟、減產[25]。葉片衰老過程中積累的超氧陰離子能直接引發葉綠素的破壞及特異性地破壞葉綠素a,導致葉綠素分解破壞和葉綠素a/b值下降[26]。葉綠素分解被認為是葉片衰老的原發過程及衰老的真正標志，并且隨著葉片衰老、葉綠素含量的下降，葉片光合能力也隨之下降[27]。Pn、Gs、Tr、Ci、Chl均能反映葉片的光合能力。Pn是反映光合能力的直接指標，也是綜合結果；Chl與光能截獲與轉化相關；Gs指示葉片獲取CO2的水平；Ci則反映葉肉的光合活性，Ci較高說明葉肉將CO2轉化為碳水化合物的能力下降。對作物的源、庫研究發現，源庫比例較低可加速植株的衰老，源庫比例過大，葉片合成的光合產物原位積累對光合速率產生反饋抑制，同樣會加速葉片衰老[28]。對花生和葡萄的研究均表明，摘除葉片后，光合作用源減少，源器官負荷加重，葉片衰老加快，且源庫比越低，葉片衰老越快[1,29]。本研究結果與此一致，葉果比10～40的處理下，葉果比低的處理衰老速率大于葉果比高的處理，主要是由于葉片氮素轉出、葉綠素降解，光合產物不足，葉肉細胞能量短缺，根系同化物供應不足等，造成水分、養分吸收能力和細胞分裂素等生長類激素合成能力下降，導致葉片衰老加速。另外，本研究中葉果比50的處理下光合產物在葉片積累導致了反饋抑制，葉面積指數過大導致冠層通風透光變差，引起中下層葉片同化物生產不足而長期處于“饑餓”狀態，致使葉片加速衰老。植物光合能力的變化基本是由氣孔因素引起的，可分為氣孔限制型與非氣孔限制型。氣孔限制型是指葉片關閉氣孔，使CO2通過氣孔向葉肉細胞間隙擴散減慢，導致同化位點CO2供應不足、Ci下降，因而對光合能力產生限制，使Pn降低。非氣孔限制型是指葉綠素含量及相關酶的活性降低，原初反應及碳同化作用受阻，葉肉細胞活性下降，葉肉利用CO2的能力不足，導致葉片Pn降低，同時葉片Ci增加[30-31]。本研究中隨著葉片衰老，葉片Pn降低，葉片Ci升高，表明籽瓜葉片光合能力的降低主要屬于非氣孔限制型。

4 結 論

本研究發現，隨著生育期的演進，籽瓜葉片葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率降低，胞間CO2濃度增加。隨著籽瓜葉果比減少，果實生育前期葉片葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率增加，胞間CO2濃度降低。在葉果比10～40的處理下，葉果比越小，葉片衰老速率越快，葉果比50的處理由于葉片數量多、葉面積較大，葉片衰老加快。3個供試籽瓜品種在不同生育期的衰老速率無明顯差異。葉果比10處理的果實產量最低，其余葉果比處理果實產量無明顯差異，且小種子的果實產量顯著小于中等種子和大種子的果實產量。因此，通過對籽瓜葉片進行葉果比處理，調整葉片密度，可以改善葉綠素含量及氣體交換效率，延緩葉片衰老，為籽瓜高產栽培提供理論技術支撐。