新疆開都河長身高原鰍的年齡與生長的關系

金珊珊 , 王新月, 林 欣，陳生熬, 劉茂春，謝從新

(1. 塔里木大學動物科學學院，新疆阿拉爾 843300；2. 華中農業大學水產學院，武漢 430070；3. 四川律貝生物科技有限公司，成都 610011)

0 引 言

【研究意義】開都河發源于天山南麓中部的伊連哈比爾尕山，經由孔雀河流至博斯騰湖，最終流入塔里木河流域，全長約500 km，流域面積2.2×104km2，流經巴音郭楞蒙古自治州和靜、焉耆、博湖三縣，塔里木河水系主要支流之一；曾經是新疆裸重唇魚(Gymnodiptychusdybowskii)和斑重唇魚(Diptychusmaculates)、長身高原鰍(Triplophysatenuis)等主要棲息地之一；由于外來物種帶入，水域生態劣化，土著魚類漁業資源銳減，長身高原鰍等特有土著魚類瀕危[1-4]。【前人研究進展】開都河相關研究最早見于20世紀60年代測繪工程等，80～90年代水利建設等研究[5-9]；但對于漁業的研究，主要在2000年以后該水系裂腹魚類和高原鰍等土著魚類區系、水生生物等漁業資源調查、以及外來魚類組成等生態學研究，以及水質理化分析等多方面報道[4, 9, 10]。【本研究切入點】近年來，對于該流域中土著魚類的報道較少[11-13]。且未見長身高原鰍等土著魚類系統生物學研究報道。研究開都河長身高原鰍年齡與生長的關系。【擬解決的關鍵問題】2017～2019年對開都河長身高原鰍的年齡與生長關系進行分析，研究南疆高旱地區土著魚類的生長特性及特有生態系統，為漁業可持續發展打基礎。

1 材料與方法

1.1 材 料

2017～2019年，在開都河上游河段，N42。32，～E85。31，分4季，用刺網和圍網(2 a=2.0 cm)采集長身高原鰍139尾(雌性83尾，雄性56尾)，現場生物學測定并解剖，取出耳石、3～8節脊椎骨和鰓蓋骨，保存帶回實驗室處理。

1.2 方 法

參照殷名稱[14]，對長身高原鰍體長(L)、體重(W)、頭長(LH)、體高(WH)、體寬(BW)、腸長(LI)、性腺重(WG)等指標進行測量(長度精確至 0.01 cm，質量精確至 0.01 g)。

依據殷名稱方法[14]，采集耳石和第3～8節脊椎骨，用清洗、脫脂(KOH浸泡5～10 min)、清洗、透亮(二甲苯透明)、觀察(2人以上)、鑒定年齡。

1.3 數據處理

依據殷名稱等[14]，通過冪函數W=aLh對體長和體重擬合分析；

采用公式K=100(W/L3)求得豐滿度，觀測其生長性狀；

采用GSI=100(W/WG)求得成熟系數，觀察其性成熟分期；

生長方程，采用von Bertalanffy(1933)生長方程描述年齡與生長特性：

Lt=Lt(1-e-k(t-t0))，Wt=Wt(1-e-k (t-t0))；

通過 Ford方程和 Beverton法求得L∞、k和t0；

采用SPSS17.0和ORIGIN9.0，并用均值和標準差(Mean±SD)表示。

2 結果與分析

2.1 年齡結構和體長/體重分布

研究表明,長身高原鰍年齡范圍為1～6，均值為3.06±0.11+，不符合正態分布(SPSS17.0檢驗，Sk=0.622，Ku=-0.504)；其中2+為優勢年齡個體，占36.00%；3+，占28.10%，4+和5+僅占11.50%和14.40%。

長身高原鰍體長范圍為4.78～13.03 cm，均值為(8.90±0.13 )cm，不符合正態分布(SPSS17.0檢驗，Sk=0.180，Ku=-0.055)；其中優勢體長10.03 cm，占2.90%。

長身高原鰍體重范圍為1.83～18.74 g，均值為(6.65±0.31 )g，不符合正態分布(SPSS17.0檢驗，Sk=0.995，Ku=0.187)，其中優勢體重3.40和3.76 g，僅占2.90%多數個體所占比例基本一致，僅為0.7%。

長身高原鰍腸長范圍為3.45～16.83 cm，均值為(9.28±0.16 ) cm，不符合正態分布(SPSS17.0檢驗，Sk=0.662，Ku=3.07)，其中優勢腸長9.52 cm，僅占2.90%，多數個體所占比例基本一致，僅為0.7%。

采集樣本中，長身高原鰍最小1齡，最大6齡，各自體長和體重分別是6.80 cm和2.38 g，以及11.25 cm和體重15.19 g。圖1

圖1 長身高原鰍年齡/體長/體重/腸長分布
Fig. 1 Distributions of the standard age/length/weight/intestine length frequency ofTriplophysatenuis

長身高原鰍雌性個體年齡結構可知，其個體的年齡范圍為2～5，均值為2.63±0.09+，不符合正態分布(SPSS16.0檢驗，Sk=1.232，Ku=1.14)；其中2+為優勢年齡個體，占51.80%；3+，占34.10%，4+和5+僅占8.2%和3.5%。

長身高原鰍雄性個體年齡結構可知，其個體的年齡范圍為1～6，均值為3.70±0.21+，不符合正態分布(SPSS16.0檢驗，Sk=-0.356，Ku=-1.058)；其中5+為優勢年齡個體，占20.00%；3+，占11.80%，2+和6+均占7.10%。圖2

圖2 長身高原鰍雌雄個體年齡分布
Fig. 2 Distributions of the standard age frequency ofTriplophysatenuis

2.2 生長分析

2.2.1 體長與體重的關系式

對長身高原鰍(n=139)體長與體重回歸分析得：

W總=0.013 3L2.809 4(R2=0.745 9)。

研究表明,開都河中，長身高原鰍多數個體體長分布范圍在7.00～10.00 cm。W=0.013 3L2.809 4(R2=0.745 9)關系式中b=2.809 4<3(P<0.05)，屬于異速生長。圖3

圖3 長身高原鰍體長與體重關系
Fig. 3 Length-weight relationships ofTriplophysatenuis

研究表明,長身高原鰍雌性個體多數體長分布范圍在7.00～10.00 cm。W=0.005L2.720 6(R2=0.807 7)關系式中b=2.720 6<3(P<0.05)，屬于異速生長。長身高原鰍雄性個體多數體長分布范圍在7.00～10.00 cm。W=0.019L2.371 3(R2=0.763 0)關系式中b=2.371 3<3(P<0.05)，屬于異速生長。圖4

圖4 長身高原鰍(雌雄)體長與體重關系
Fig. 4 Length-weight relationships ofTriplophysatenuis(♂♀)

圖5 長身高原鰍體長與頭長/體高/體寬/腸長的關系式
Fig.5 Length- head length/ Withers height/Body width/intestine length relationships ofTriplophysatenuis

2.2.2 體長與其他指標的關系

擬合長身高原鰍(n=139)體長和頭長、體長和體高、體長和體寬、體長和腸長等關系進行回歸方程。

LH=0.169L+0.320(R2=0.846 3)；體長與頭長相關性較高，呈現直線相關。

WH=0.120L-0.110(R2=0.688 1)；體長與體高相關性較低，呈現直線相關。

BW=0.107L-0.040(R2=0.605 9)；體長與體寬相關性較低，呈現直線相關。

LI=0.730L-2.74(R2=0.981 8)；體長較為穩定,范圍在45.00～50.00 cm。與腸長相關性較高，二者直線增長趨勢明顯；其中腸道和體長之比范圍浮動在(1.05±0.18)，其中小于3，大于1，符合雜食性魚類攝食習性。圖5

2.2.3 生長方程

通過長身高原鰍(n=139)實測體長，退算求得漸進體長L∞=23.75 cm，k=0.64，W∞=97.42 g，t0= - 0.70，ti=9.14。

求得生長方程：

Lt= 23.75 (1-e-0.64 (t + 0.7)) ；

Wt= 97.42 (1-e-0.64 (t + 0.7))2.809 4。

對生長方程進行一階求導，得到生長速度方程：

dL/dt=15.20e-0.64 (t + 0.7)；

dW/dt=175.16e-0.64 (t + 0.7)

(1-e-0.64 (t +0.7)1.809 4。

對生長方程進行二階求導，得到生長加速度方程：

dL2/dt2=-9.73e-0.64 (t + 0.7)；

dW2/dt2= 112.10e-0.64 (t + 0.7)(1-e-0.64 (t + 0.7)0.809 4(2.809 4×e-0.64 (t + 0.7)-1)。

長身高原鰍的體長與體重漸近生長曲線相似。體長與體重的生長速度呈下降性正相關，但體長生長速度趨勢緩于體重生長速度，生長加速度也表現出與生長速度類似的趨勢，但體重生長加速度在0～2齡之間表現出直線下降趨勢，2齡處再行上升與體長加速度一致。體長生長曲線隨年齡持續增大。長身高原鰍拐點年齡ti為0.914，所對應長身高原鰍體長和體重分別為：15.29 cm和28.30 g。體重生長速度增長趨勢平穩，當到達拐點年齡后，平穩增長。圖6

圖6 長身高原鰍體長和體重von Bertalanffy生長曲線/生長速度/生長加速度
Fig. 6 Von Bertalanffy growth/growth rate/growth acceleration of the standard length and weight ofTriplophysatenuis

2.2.4 長身高原鰍成熟系數和豐滿度

研究表明,GSI=27.20±1.80。從長身高原鰍的性腺成熟度中可以看出，其繁殖盛期主要在5～6月，持續時間從4～8月。圖7

圖7 長身高原鰍的成熟系數
Fig. 7 GSI ofTriplophysatenuisfrom Shangyou reservoir

研究表明,K=0.88±0.26。豐滿度出現正態分布趨勢，每年中出現1次峰值，長身高原鰍產卵類型為1次產卵，和其他水系高原鰍是一樣的。 圖8

圖8 長身高原鰍的豐滿度
Fig. 8 Fullness ofTriplophysatenuis

3 討 論

新疆塔里木河流域，由9大水系、144條河流組成，水量較大，屬于塔里木河流域中上游主要支流之一，發源于天山南麓中部的伊連哈比爾尕山，流經巴音郭楞蒙古自治州流至孔雀河入博斯騰湖[15, 16]；夏季最高水溫為16℃，最低2℃，EC=282.96 Us/cm，BOD= 15 mg/L，DO=69.57%，pH=7.78，SAL=9.36 mg/L，水溫較低，水量充沛，是高原裂腹魚類和高原鰍屬魚類棲息的好環境[17-20]；開都河獨特的河流生態環境，維系著新疆面積最大的天鵝湖濕地及草原[1, 2, 16]。塔里木河流域漁業產值主要在塔里木河上游段平原型水庫漁業[18, 21-24]；開都河漁業的主要在常規魚類調查捕撈及魚類區系的劃分，以及博斯騰湖漁業等[4, 9]。

開都河流域中，由于該區域主要以棉花等為主，耕地面積增加，灌溉水量逐漸增大，壓鹽堿水不同程度進入到干流及孔雀河等，使得鹽堿升高，餌料生物缺乏，這與塔里木河流域諸多水庫水源來自天山融雪，高鹽堿灌溉水進入塔里木河等密切相關，進而影響魚類生長[25, 26]。開都河魚類區系及分布通過穩定和發展，以及人為引種等因素影響下，有較明顯區域特征，再者由于河流水溫低以及水利樞紐等，使得出山口后河段的鯉和鯽等外來魚類，和出山口以上河段的裂腹魚和高原鰍等土著魚類出現了空間分布的明顯界限[4]。

研究發現，長身高原鰍棲息環境主要在塔里木河流域，例如塔里木河上游段、阿克蘇河以及葉爾羌河流域等水域；其中長身高原鰍體長與體重關系式中，塔里木河上游段個體[27]W=0.098L2.094、阿克蘇河[28]個體W=0.009L2.966 6，其中和研究中開都河個體W總=0.013 3L2.809 4相互比較，b值分別是2.094、2.966 6和2.898 4，a值分別是0.098、0.009和0.013 3；其中阿克蘇河長身高原鰍生長速度最接近勻速生長，塔里木河上游段個體明顯異速生長，塔里木河上游段魚類肥滿度高，異速生長中，長身高原鰍能量可能主要集中在繁衍生息[14]。有研究發現，長身高原鰍的體長與腸長關系式為LI=0.730L-2.74(R2=0.981 8)，其中腸/體比，1<1.05<3，符合雜食性魚類攝食習性[17, 27, 28]。

依據Von Bertalanffy(1938)擬合的生長方程比較[14]：長身高原鰍研究中L∞=23.75 cm，k=0.133，W∞=97.42 g，t0= - 0.70，ti=9.14；與東方高原鰍相比較，L∞=15.16 cm，W∞=31.49 g，t0= - 0.017，ti=8.19，其中ti變化趨勢明顯，其他指標類似，這與不同水系有關[29]；麻爾柯河高原鰍L∞=17.31 cm，k=0.159 7，W∞=60.75 g，t0= - 0.532 8，ti=6.25；不同水系長身高原鰍的生長與不同水域的水源及水溫均較低有關[30]。開都河長身高原鰍的拐點年齡大于其余水系拐點年齡，表現出生長速度慢，機體偏瘦，這與近年來人們對土著野生魚類的奢求，以及病態捕撈等，有關使得盲目的引入魚類品種，造成生態位競爭，未曾達到魚類的最適生長理論[14]。

長身高原鰍生長發育中，阿克蘇河繁殖時間主要在4～5月，塔里木河上游段繁殖時間在3～7月，研究中4～8月，這其中包含了5月生產盛期，三者水域相一致，但由于水域水溫、浮游生物及泥沙等不同，持續月份有所差異[17, 27, 28]。長身高原鰍的雌雄鑒別方法和其他高原鰍屬魚類一致[31]；在人工繁殖中，葉爾羌河流域個體在自然水體中長身高原鰍雌雄比的1∶1.5，阿克蘇河中則為1∶1.1，這與塔里木河上游段個體的雌雄比為1∶1.63相似，相比較研究中為1.4∶1則差異顯著(P<0.05)[17, 27, 28]。長身高原鰍繁殖個體大小中，葉爾羌河流域為體長7.1～10.2 cm，體重6.3～9.8 g；阿克蘇河為5.4 ～6.6 cm，體重1.4～2.7 g，與研究中相比(5.08～11.65 cm，體重1.83～11.82 g)體長與體重均值大于葉爾羌河流域和阿克蘇河[17, 27, 28]。長身高原鰍的成熟系數比較中，阿克蘇河[28]為21.4，研究中為27.20±1.80，兩者差異顯著(P<0.05)，這與棲息水域環境密切相關。

4 結 論

塔里木河流域開都河，自中天山融雪匯入孔雀河流至博斯騰湖，造成水域環境不同，水質理化指標不同，浮游生物不同，長身高原鰍年齡與生長差異顯著(P<0.05)。開都河各個河段水溫低，餌料豐度低，棲息于開都河的長身高原鰍生長慢，年齡組成1～6齡，范圍較大，年齡均值為3.06±0.11+，優勢年齡僅為2+，結構單一，不符合正態分布趨勢(SPSS16.0檢驗，Sk=0.622，Ku=-0.504)。從體長與體重關系式表現出異速生長，尾柄較其他高原鰍長，與其腸長相關性較大，豐滿度表現為較低值0.88±0.26，生長周期較長，拐點年齡高達9+，成熟系數GSI=27.20±1.80，存在小型化趨勢等顯著特征。