保護性耕作對土壤團聚體及微生物學特性的影響研究進展

劉紅梅，李睿穎，高晶晶，朱平，路楊，高洪軍，張貴龍，張秀芝，彭暢，楊殿林*

1.農業農村部環境保護科研監測所，天津 300191；2.吉林省農業科學院，吉林 長春 130033

土壤團聚體是土壤結構的基本單元，是評價土壤質量的重要指標之一（江春玉等，2017）。土壤團聚體含量、不同粒級團聚體數量分布受到農業耕作、施肥和殘茬管理等因素的影響。不同耕作方式對土壤團聚體數量、大小、分布及穩定性等影響不同。傳統耕作方式進行頻繁翻耕土地、清除作物殘茬、大量施用化肥、有機肥施用不足等不合理的管理模式，導致土壤團聚體質量下降。保護性耕作是指通過免耕、少耕，盡可能減少對耕層土壤擾動，并結合作物秸稈覆蓋地表，減少土壤風蝕、水蝕，提高土壤肥力和抗旱能力一項農業耕作技術。保護性耕作在降低投入成本，提高用水效率和提高土壤有機碳含量等方面的優勢，目前被認為是實現農業可持續發展的重要技術之一（Zhang et al.，2009；Liu et al.，2014a）。中國從20世紀90年代開始發展機械化免耕技術。2015年農業部聯合國家發改委、科技部、財政部、和國土資源部等部委發布了《全國農業可持續發展規劃（2015—2030）》，將保護性耕作作為增加土壤有機質和提升土壤肥力的重要措施。截止到 2017年中國保護性耕作面積達到758.4萬hm2，保護性耕作在培肥地力、固碳減排等方面發揮著重要的作用。

土壤團聚體的形成是生物、非生物和環境因子共同作用的結果，且微生物是形成土壤團聚體的最活躍的生物因素。土壤團聚體和微生物密不可分。一方面土壤團聚體是微生物存在的場所；另一方面土壤微生物是土壤團聚體形成的重要生物因素。土壤團聚體不同粒徑在養分的保持、轉化過程中的作用不同，且數量和空間排列分布方式決定了土壤孔隙的分布和連續性，從而決定了土壤保肥性能，進而影響土壤生物活動。土壤團聚體粒徑的分布、團聚體穩定性及其影響因素受到許多生態學家和土壤學家的廣泛關注。近年來，土壤團聚體與土壤微生物學性質關系日益受到關注，土壤團聚體與土壤酶活性、微生物生物量和微生物多樣性關系成為研究熱點。本文將已有的不同保護性耕作對土壤團聚體結構組成、土壤微生物特性的影響研究結果進行總結，分析土壤團聚體組分特征與土壤微生物之間的相互作用關系，探討保護性耕作對土壤團聚體影響機制，對于制定合理的農田耕作措施，構建農業可持續發展的農業生態系統具有重要指導意義。

1 土壤團聚體的表征指標

土壤團聚體根據膠結劑的類型，分為大團聚體（Macroaggregates）和微團聚體（Microaggregates），＞0.25 mm 團聚體稱為大團聚體，＜0.25 mm團聚體稱為微團聚體（Tisdall et al.，1982）。大團聚體又劃分為＞2 mm的團聚體（Large macroaggregates）和0.25—2 mm的團聚體（Small macroaggregates）；微團聚體劃分為 0.053—0.25 mm微團聚體（Microaggregates）和＜0.053 mm的微團聚體（Silt and clay fraction）（Six et al.，1998）。大團聚體在保護活性有機碳免受酶和微生物的生物降解方面起著重要的作用（Nakajima et al.，2016），大團聚體含量越多說明土壤結構越穩定。平均重量直徑（mean weight diameter，MWD）和幾何平均直徑（geometric mean diameter，GMD）是反映土壤團聚體大小分布狀況和水穩定性特征的常用指標，其值越大，表示團聚體的平均粒徑團聚度越高，穩定性越強。分形維數（D）是評價土壤結構分布綜合指標，反映土壤顆粒的大小及分布和土壤質地的均一程度，其值越高，表明土壤質地越黏重，通透性越差（黃冠華等，2002）。水穩性團聚體的占總團聚體的占有量和其分布情況反映土壤物理結構的穩定性。土壤團聚體構成比例失調和團聚體穩定性下降是土壤結構退化的主要表現（王麗等，2014），降低了大團聚體和微團聚體對土壤碳和養分保護作用（Six et al.，2000a）。

2 保護性耕作對土壤團聚體數量、分布特征和穩定性的影響

保護性耕作有利于增加土壤團聚體含量，改善土壤表層結構（Kasper et al.，2009）。高洪軍等（2019）研究表明，秸稈還田顯著提高東北黑土區土壤大團聚體、團聚體平均重量直徑和幾何平均直徑，減少微團聚體含量。關松等（2010）研究表明，添加玉米秸稈能提高黑土粒徑＞2 mm大團聚體含量，同時降低了粒徑＜0.25 mm團聚體含量。王美佳等（2019）在東北旱作區開展耕作方式和玉米秸稈還田試驗研究發現，秸稈還田促進＞0.25 mm 粒徑土壤團聚體形成，降低了＜0.053 mm團聚體含量。王麗等（2014）在渭北旱作玉米田的輪耕試驗發現，連續免耕、輪耕增大土壤團聚體的平均重量直徑和幾何平均直徑，減小了分形維數，增大了粒徑＞0.25 mm團聚體含量。劉威等（2015）對湖北省武穴市和荊州市兩個長期定位試驗研究發現，秸稈還田結合免耕處理提高水穩性團聚體的含量、土壤團聚體平均重量直徑和幾何平均數。Li et al.（2019）對從1980年發表的關于264項關于保護性耕作對土壤物理特性影響研究表明，無論秸稈還田與否，保護性耕作與傳統耕作相比增加了土壤團聚體的平均重量直徑（MWD）、幾何平均重量直徑和水穩性團聚體（WSA）。

土壤團聚體粒級組成和分布是反映土壤結構狀態的指標。保護性耕作對土壤團聚體分布特征有顯著影響。冀保毅等（2015）研究表明，深耕和秸稈還田對土壤團聚體組成的影響受土壤質地和土層深度的影響，深耕增加壤土耕層下部和黏土機械穩定性和水穩定性團聚體平均質量直徑，秸稈還田能增加壤土和黏土機械穩定性和水穩定性團聚體平均質量直徑，增加土壤團聚體的穩定性。水穩性團聚體在不同土層（0—10、10—20、20—30、30—40 cm）中呈現不同分布趨勢，土壤水穩性團聚體隨土層加深呈現逐漸向小粒級擴大的趨勢，在30—40 cm土層中粉+黏團聚體分布最多，且以翻耕秸稈不還田處理最為突出。

耕作方式影響土壤團聚體形成，影響土壤大團聚體與微團聚體之間的相互轉化和再分布（Puget et al.，2000），進而影響土壤結構穩定性。長期翻耕導致土壤表層結構穩定性下降，使農田表層土壤流失和風蝕加劇，導致土壤團聚體質量下降（Papendick et al.，1997）。常規耕作降低土壤團聚體穩定性，增加粒徑＜0.25 mm團聚體比例，減少粒徑＞2 mm大團聚體比例。保護性耕作減少耕作次數，并結合秸稈覆蓋，降低表層土壤的流失，使土壤表層的結構穩定性得到一定程度的恢復。免耕與傳統翻耕相比，減少了土壤的擾動，促進了土壤大團聚體的形成和提升土壤團聚體穩定性（李景等，2015）。田慎重等（2017）在華北平原小麥-玉米輪作區不同耕作方式試驗研究發現，旋耕-深松與秸稈還田方式與旋耕無秸稈還田方式相比，顯著提高表層0—20 cm土層土壤較大粒級團聚體比例，提高了土壤團聚體穩定性。這是因為秸稈輸入增加了土壤有機質，同時這種新鮮有機質可作為團聚體的膠結物質，增加微團聚體的團聚性能（Waters et al.，2003），從而促進土壤大團聚體的形成（劉中良等，2011）。霍琳等（2019）在甘肅引黃灌區灰鈣土開展了不同耕作方式對團聚體分布及穩定性影響試驗，發現深松-免耕的輪耕模式更有利于土壤團聚體含量和穩定性增加。張先鳳等（2015）在黃淮海潮土區不同耕作管理對團聚體影響試驗表明，保護性耕作方式與秸稈還田相結合對土壤團聚體特征的影響顯著大于單獨的耕作方式或秸稈還田。以上研究表明，減少耕作次數，少免耕、輪耕和秸稈還田相結合有利于土壤大團聚體形成和提高土壤團聚體的穩定性。

3 保護性耕作對土壤有機碳含量的影響

土壤團聚體與土壤有機碳的固定和分解關系密切。土壤有機碳作為土壤團聚體的主要膠結劑（Six et al.，2000a；劉中良等，2011），影響土壤團聚體的數量和大小分布；土壤團聚體的物理保護導致生物與有機碳的空間隔離是土壤有機碳穩定的主要機制之一（Gregorich et al.，1997）。耕作方式通過改變土壤有機碳含量、分布和微生物活動生境，從而影響土壤有機質的分解轉化和團聚體的變化。在免耕系統中水穩性大團聚體增加與土壤有機碳含量增加密切相關（Plaza-Bonilla et al.，2010）。秸稈還田可增加土壤團聚體形成過程中碳的供給（Verhulst et al.，2011）。大團聚體中相對于微團聚體含有較多新鮮活性有機碳含量和更高的轉化速率（Casro et al.，2002），且土壤有機碳主要分布于＞0.25 mm和0.25—0.053 mm團聚體中（Zhou et al.，2008；Wang et al.，2019；Kan et al.，2020）。大團聚體在保護活性有機碳免受酶和微生物的生物降解方面起著重要作用（Nakajima et al.，2016）。大多數研究表明，免少耕、秸稈還田等保護性耕作模式土壤有機碳含量顯著高于傳統耕作，且主要集中分布在0—10 cm土層（Sombrero et al.，2010；Syswerda et al.，2011；李景等，2015）。李景等（2015）研究發現，免耕秸稈覆蓋和深松秸稈覆蓋均提高了＞2 mm團聚體有機碳含量，且有機碳含量隨耕作年限增加。傳統耕作破壞土壤大團聚體結構，使受土壤團聚體保護的有機質暴露程度增大，促進了土壤有機質的分解和轉化，進而降低了土壤有機碳含量。保護性耕作土壤擾動較少，有利于土壤有機碳的固定（Hati et al.，2015；Six et al.，2000b）。武均等（2015）在隴中黃土高原旱作農田不同耕作試驗發現，免耕秸稈覆蓋、免耕無秸稈覆蓋和翻耕秸稈還田均比傳統翻耕處理提高了土壤有機碳含量，以免耕秸稈覆蓋處理的含量最高，且土壤團聚體中有機碳含量隨粒徑減小而增加。Liu et al.（2014b）在山西褐土進行的耕作試驗也發現，免耕 17后與傳統翻耕方式相比，表層0—10 cm土壤有機碳含量顯著增加，而10—40 cm土層內的有機碳含量略有降低。免耕秸稈覆蓋在不同氣候條件下，土壤固碳的潛力不同，濕潤氣候比干燥氣候固定的有機碳含量高（Francabialia et al.，2017）。土壤有機碳含量未達到飽和狀態時，土壤有機碳含量隨著秸稈還田年限增加而增加，而土壤有機碳含量達到飽和狀態后，秸稈還田將不再增加土壤有機碳含量（Hooker et al.，2005；Zhao et al.，2018）。以上結果表明，保護性耕作增加了表層土壤有機碳含量，有利于增加土壤肥力和土壤有機碳固定。對有機碳含量變化短期研究不能反映土壤質量變化情況，需要更長時間的觀測。

4 保護性耕作對土壤微生物學特性的影響

4.1 保護性耕作對土壤酶活性的影響

土壤酶是具有催化功能的活性物質（Marx et al.，2001），其活性可反映土壤微生物活性（Bandick，1999；Paz et al.，2002），對耕作方式比較敏感。微生物通過其分泌的酶參與生態系統中碳、氮、磷等養分的循環。保護性耕作使土壤表層有較高的碳氮養分和含水量，從而使土壤酶活性和微生物可利用資源高于傳統的耕作（Somenhally et al.，2018；Zuber et al.，2016）。孫建等（2009）研究表明，保護性耕作相對于傳統翻耕，提高了土壤脲酶、堿性磷酸酶、過氧化氫酶和蔗糖酶活性。裴雪霞等（2014）對山西省小麥-玉米輪作體系研究表明，玉米秸稈還田深翻和秸稈還田深松提高小麥拔節期土壤脲酶、堿性磷酸酶和蛋白酶活性，更有利于作物生長。李彤等（2017）在西北旱區不同耕作方式試驗發現，深松耕和免耕較傳統翻耕顯著增加土壤脲酶和蔗糖酶活性。張英英等（2017）在隆中黃土高原旱作不同耕作措施試驗發現，免耕秸稈覆蓋、免耕無秸稈覆蓋、傳統翻耕秸稈還田處理均提高了土壤蔗糖酶、淀粉酶、纖維素酶和過氧化物酶活性。陳娟等（2016）在河西灌區的 3種耕作試驗發現，固定道壟作較固定道平作、傳統耕作提高0—10 cm土層土壤脲酶、蔗糖酶和過氧化氫酶活性。

土壤團聚體內微域生境對其內部生物化學過程具有隔離和保護作用，但保護效果受土壤酶種類、土壤團聚體粒徑等因素的影響。大多數研究表明，土壤團聚體內的酶活性高于同研究區域內的原土土壤（鐘曉蘭等，2015）。由于研究區域、土地利用方式、土壤類型、植被類型等不同，不同研究者得出的土壤酶在團聚體分布規律不盡相同。馬瑞萍等（2014）研究發現，黃土高原3種植物群落的土壤團聚體纖維素酶、蔗糖酶和β-葡糖苷酶活性隨著團聚體粒徑的減小而增大。邱莉萍等（2006）研究發現，黃土高原重壤土壤脲酶、蔗糖酶和堿性磷酸酶活性隨土壤團聚體粒徑增大而降低。Bach et al.（2014）研究表明，濕篩大團聚體（＞1 mm）相對較小的團聚體有更大的土壤酶活性，尤其是對碳循環密切相關的纖維二糖水解酶和β-葡萄糖苷酶。鐘曉蘭等（2015）研究表明，廣東省赤紅壤土壤團聚體的蔗糖酶、酸性磷酸酶和脲酶活性均以2—5 mm最高，脲酶和酸性磷酸酶在各團聚體粒徑間差異不顯著。土壤酶在團聚體內分布特征和活性高低存在差異，與土壤酶性質差異有關，因此土壤酶在團聚體中的分布規律較復雜。

4.2 保護性耕作對土壤微生物群落的影響

土壤微生物在養分循環（Lupwayi et al.，2015）、團聚體形成與穩定（Blaud et al.，2012）等過程中起著重要作用。由于試驗地類型、土壤類型和研究方法的不同，不同研究者得出的不同耕作措施對土壤微生物群落結構和多樣性的影響不盡相同。大部分研究表明，保護性耕作與傳統耕作相比，有利于增加土壤微生物多樣性和微生物生物量（Dong et al.，2017；AL-Kaisi et al.，2005；李素娟等，2008；Wang et al.，2017；陳娟等，2016；Li et al.，2020）。這是由于保護性耕作減少了土壤擾動有利于維持土壤結構，免耕秸稈還田造成溫度較低和較濕潤的表層土壤環境（O'Connell et al.，2004），同時秸稈還田為土壤微生物提供了豐富的碳源和氮源，促進更多的微生物生長和繁殖。徐瑩瑩等（2018）在黑龍江進行為期2年的不同耕作方式試驗發現，免耕秸稈覆蓋和深翻秸稈還田與旋耕秸稈不還田相比，提高了玉米生育中后期微生物菌群數量和酶活性，并且深翻秸稈還田提高顯著。Sun et al.（2016）在東北黑土中研究發現，免耕比翻耕有利于增加土壤微生物生物量，更有利于真菌的生長。趙亞麗等（2015）研究表明，秸稈還田提高豫北平原冬小麥-夏玉米輪作體系中玉米季土壤中細菌、真菌和放線菌數量，深耕和深松降低了10—40 cm土層土壤容重，提高了土壤微生物量。深耕和深松降低土壤容重，增加土壤孔隙度，有利于土壤氣體交換，提高好養性微生物活性和促進礦物質分解。陳坤等（2015）對黃淮海平原典型潮土 4種耕作措施試驗發現，免耕秸稈覆蓋、耕作秸稈覆蓋和免耕秸稈不覆蓋保護性耕作措施能夠提高土壤纖維素降解菌數量和cbh I基因多樣性。Pastorelli et al.（2013）研究指出，免耕（13年）相對于翻耕降低了土壤微生物群落多樣性，推測是由于在黏土中長期免耕造成了土壤板結。少耕增加土壤真菌生物量和提高土壤真菌/細菌比值。免耕促進真菌生長，是由于免耕受到的土壤擾動減少，有利于真菌菌絲的建立（Wardle，1995）。李彤等（2017）研究發現，在西北旱作麥田采用保護性耕作影響土壤微生物群落豐度和空間分布，并通過影響土壤理化性質影響土壤微生物空間結構。保護性耕作可改變土壤pH值，從而影響土壤微生物多樣性和土壤對作物生長的適宜性（Hewins et al.，2017），促進真菌菌絲網絡的形成，從而導致土壤真菌群落增加（Gottshall et al.，2017）。研究結果的差異與當地氣候、作物類型和土壤質地狀況有關。

5 土壤團聚體和土壤微生物關系

土壤團聚體是土壤物理結構的重要組成部分，其分布和組成影響著微生物群落生長和活動。同時微生物的變化也影響土壤團聚體結構的形成和穩定。土壤團聚體是土壤養分的貯藏庫和各類微生物的微生境（張斌等，2014）。不同粒級團聚體的物理化學特性均存在差異，直接影響其中的微生物的分布、數量、多樣性及功能（王雙磊等，2016）。土壤團聚體通過在微生物、酶及其底物之間形成物理屏障，以此控制食物網的相互作用和影響微生物的周轉（Gupta et al.，2015）。土壤微生物在土壤團聚體形成中的作用主要表現在以下3個方面：（1）微生物細胞依靠自身帶有的電荷借助靜電引力使土壤顆粒彼此連接；（2）微生物分解有機殘留物產生的代謝產物對土壤顆粒的粘結作用；（3）依靠真菌和放線菌菌絲網將土壤顆粒彼此機械的纏繞在一起。不同的微生物群落對團聚體形成的影響機制不同。通常認為真菌更有利于大團聚體的形成，而細菌及細菌及其代謝產物更有利于微團聚體的形成，這主要是微生物在團聚體中的分布是異質的。

微生物控制著土壤生物化學過程，是土壤物質和能量流動的驅動力。土壤團聚體數量和質量直接影響土壤有機碳、生物活性和其他功能的發揮。土壤團聚體外部如通氣狀況良好，有機質豐富，有利于微生物生長和活性的提高。土壤團聚體內部與外部相比含有較多的水分，但通氣性較差，團聚體內部主要以好氧兼厭氧細菌居多，主要以氨化細菌為主，含有少量的硝化細菌和真菌（Jiang et al.，2011）。團聚體粒徑不同，微生物組成也有差異，細菌和真菌數量一般隨著土壤團聚體粒徑的減小而升高。保護性耕作可促進土壤大孔隙的形成，改善土壤的水、氣、熱及養分狀況，提高微生物活性，促進團聚體的形成。保護性耕作減少了土壤的擾動，有助于大團聚體內部形成微粒有機質，有利于土壤大團聚體的形成和增加土壤結構的穩定性。Wang et al.（2016）研究表明，不同耕作模式通過影響土壤顆粒機械組成和養分含量，并進一步影響土壤子囊菌門和擔子菌門的分布水平。目前有關保護性耕作對微生物的研究主要集中在土壤化學性質對土壤微生物的影響方面，而對土壤團聚體內的微生物研究較少。

6 結論與展望

（1）保護性耕作減少了土壤擾動，有利于土壤團聚體形成和微團聚體向大團聚體轉化，增加水穩性大團聚體及結構穩定性。國內外關于耕作方式對土壤團聚體特征的影響，主要集中在不同耕作方式對土壤耕層團聚體特征的短期影響，對長期耕作下不同土層土壤團聚體演變規律的研究較少。需要進一步開展長期保護性耕作對不同土層土壤團聚體的影響，同時不僅要對土壤耕作層的進行研究，還要關注對深層土壤的影響。

（2）長期免少耕、秸稈覆蓋還田等保護性耕作模式會使土壤有機碳和養分在地表富集。目前中國保護性耕作主要側重于免耕和秸稈還田，缺少通過多種輪耕措施構成的系統的保護性耕作體系。中國保護性耕作因區域氣候不同、作物類型、種植模式和土壤類型不同，得出對土壤有機碳含量和固碳潛力影響結果存在差異。因此，應因地制宜進行適宜的輪耕制度、輪耕周期、適量秸稈還田等保護性耕作技術體系推廣。耕作方式和秸稈還田對土壤有機碳含量變化短期研究不能反映土壤質量變化情況。開展區域或典型土壤類型的固碳潛力研究，應綜合考慮氣候類型、作物種類和農業管理措施等諸多因素，并需要進行長期定位試驗監測。

（3）保護性耕作提高土壤酶活性、微生物生物量和微生物多樣性，使土壤微生物群落組成發生變化，提高土壤真菌/細菌比值，使土壤微生物群落向以真菌為優勢菌群的方向發展。在不同保護性耕作方式下，土壤酶活性、微生物群落結構、多樣性及不同粒徑團聚體內的分布表現不同，長期保護性耕作對土壤團聚體內部微生物的分布特征和分布規律仍不清楚，將土壤酶活性、微生物和團聚體相結合，作為評價土壤質量變化的參考指標具有重要意義。今后應進一步揭示土壤團聚體-土壤微生物-土壤有機碳轉化之間的關系及其相互作用機制，為農業固碳減排提供理論依據和技術支持。