沙地云杉林研究述評(píng)

劉云超,陳立新,段文標(biāo),*,白永安,趙玉民

1 東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院, 哈爾濱 150040 2 赤峰學(xué)院 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 赤峰 024001 3 內(nèi)蒙古白音敖包國(guó)家自然保護(hù)區(qū), 白音敖包 025350

沙地云杉(Piceamongolica)是我國(guó)特有的針葉林樹種,其主要分布區(qū)位于華北山地和大興安嶺山地向內(nèi)蒙古高原的過渡地帶,主要分布于渾善達(dá)克沙地東部邊緣,是赤峰市、錫林浩特市特有的鄉(xiāng)土樹種之一,也是我國(guó)沙地上造林的首選樹種之一[1- 4]。我國(guó)沙地云杉的研究起步較晚,解放前對(duì)其的研究和報(bào)道少見,直到1978年,陳炳浩等首次對(duì)其生物量、生產(chǎn)力等進(jìn)行研究[5],從而開啟了我國(guó)沙地云杉林研究的序幕。此后,眾多學(xué)者對(duì)沙地云杉林的成因、分布、類型、結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)等進(jìn)行了全面系統(tǒng)的研究和探討。本文主要從沙地云杉林的生態(tài)環(huán)境研究、沙地云杉的個(gè)體生態(tài)學(xué)、種群生態(tài)學(xué)、群落生態(tài)學(xué)、生態(tài)保護(hù)等方面綜述了近幾十年來我國(guó)學(xué)者對(duì)其的研究情況,分析了在以往研究中尚未解決的問題以及未來研究的重點(diǎn),以期為我國(guó)沙地云杉林的經(jīng)營(yíng)管理提供參考。

1 沙地云杉林生長(zhǎng)環(huán)境研究

沙地云杉林集中分布在白音敖包沙地(43°30′—43°36′N,117°03′—117°16′E)的陰坡和陽(yáng)坡上,面積約為1947 hm2。該地區(qū)為溫帶草原氣候,年均氣溫-1.4℃,年均降雨量448.9 mm,土壤為灰色森林土,砂層厚度10—100 cm[1, 6]。對(duì)沙地云杉生長(zhǎng)和更新的林內(nèi)生態(tài)因子的時(shí)間異質(zhì)性和空間異質(zhì)性很大。王煒等[3]、 Zou等[4]、鄒春靜等[7]發(fā)現(xiàn),有樹的陰坡對(duì)其生長(zhǎng)和更新最為有利。陽(yáng)坡相反。水熱組合狀況是影響沙地云杉林地理分布規(guī)律的最重要生態(tài)因子,沙地云杉林的海拔分布下限為1300 m,上限為2100 m,溫度指數(shù)約為25.1℃·月和41.1℃·月[3,7- 8]。徐文鐸等[9]、鄭元潤(rùn)等[10]根據(jù)實(shí)地調(diào)查和定位觀測(cè)資料,對(duì)沙地云杉生長(zhǎng)狀況和生態(tài)條件的關(guān)系進(jìn)行了研究。結(jié)果表明,沙地云杉為晝夜生長(zhǎng)類型,夜間生長(zhǎng)高于晝間,6月高生長(zhǎng)約占全年的65%。且6月份的水熱條件決定年樹高生長(zhǎng)量的大小。土壤含水量與樹高生長(zhǎng)有密切關(guān)系,在幼苗期適度遮蔭可促進(jìn)樹高生長(zhǎng)。常禹等將白音敖包沙地云杉保護(hù)區(qū)分為20個(gè)生境類型[11]。

2 沙地云杉林個(gè)體生態(tài)學(xué)研究

沙地云杉林個(gè)體生態(tài)學(xué)研究過程中,其生理生態(tài)研究是眾多學(xué)者研究的熱點(diǎn)。鄒春靜等通過干旱脅迫對(duì)沙地云杉生態(tài)型保護(hù)酶活性實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn),沙地云杉抗旱能力紫果型最強(qiáng),綠果型最弱[12]。這與李苗苗等[13]、鄒春靜等[14]研究結(jié)果相一致。在持續(xù)光照、持續(xù)黑暗和16 h光照/8 h黑暗時(shí),種子萌發(fā)最適宜溫度分別為15℃、20℃和30℃,種子萌發(fā)最適宜土壤含水量為15%[15]。劉有軍等[16- 17]、朱國(guó)慶等[18]、李銀科等[19]研究發(fā)現(xiàn),15—30℃范圍內(nèi)沙地云杉有較高的發(fā)芽率,20—25℃為沙地云杉發(fā)芽的最適溫度。14 h光照/8 h黑暗交替為沙地云杉種子萌發(fā)光照條件,出苗最適沙埋深度為0.5 cm[16]。李苗苗等研究發(fā)現(xiàn)低濃度的Ca2+提高其抗旱性效果顯著,高濃度的Ca2+效果不顯著,甚至因?yàn)楦邼B可能降低[13]。

郭連生等通過儀器測(cè)定了沙地云杉(當(dāng)時(shí)是白桿云杉)幼樹蒸騰生理特性,并建立了土壤水分充足條件下的回歸方程,認(rèn)為幼樹蒸騰速率在土壤充足供水條件下主要受氣象因子影響[20- 21]。鄒春靜等對(duì)沙地云杉蒸騰強(qiáng)度規(guī)律研究發(fā)現(xiàn),其蒸騰作用受氣溫和光照等因子影響；蒸騰強(qiáng)度6—7月為雙峰型,而8—9月為單峰型,最大蒸騰強(qiáng)度出現(xiàn)在7月中下旬,葉齡越大,蒸騰速率越低[22]。王飛等研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫加劇,沙地云杉凈光合速率(Net Photosynthetic Rate, Pn)、氣孔導(dǎo)度(Stomatal Conductance,Gs)、胞間CO2濃度(Intercellular CO2Concentration,Ci)和蒸騰速率(Transpiration Rate, Tr)也隨之降低,Pn在土壤含水量17% 時(shí)最大。Ci和Gs同時(shí)降低,故認(rèn)為氣孔因素是導(dǎo)致沙地云杉葉片凈光合速率下降的主要因素[23]。鄒春靜等研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫加劇,葉片中3種生態(tài)型的超氧化物歧化酶(Superoxide Dismutase,SOD)活性先上升,后下降；紫果型過氧化氫酶(Catalase,CAT)活性一直上升,紅果型和綠果型則先升后降；抗壞血酸過氧化物酶(Ascorbate Peroxidase, ASP)、過氧化物酶(Peroxidase Isozyme,POD)的活性變化趨勢(shì)一致,紫果型一直大幅度增加,紅果型和綠果型則開始迅速增加后迅速下降。根部各種酶活性變化規(guī)律與葉片中基本一致[12]。干旱脅迫強(qiáng)度增強(qiáng),丙二醛(Malondialdehyde, MDA)含量在葉、根中呈上升趨勢(shì),葉片中MDA含量明顯高于根中的含量[14]。王逸然等發(fā)現(xiàn)在生長(zhǎng)季,沙地云杉葉、枝、根、樹皮等不同器官中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(Non-structural Carbohydrates, NSC)中的淀粉含量變化規(guī)律基本上一致,5月達(dá)到最大值后下降,8—10月則維持在較低水平；可溶性糖含量5月略低,后逐漸上升,10月則達(dá)到最高。方差分析表明, 沙地云杉不同器官中淀粉、可溶性糖及NSC含量與溫度、降水等氣候因子的相關(guān)性并不顯著[24]。Zou等[25]、鄒春靜等[26]進(jìn)行了人工模擬摘葉實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)沙地云杉幼樹在一定失葉率的條件下存在補(bǔ)償和超補(bǔ)償效應(yīng)。李小燕等研究了沙地云杉等8種杉屬植物葉片提取物的抗氧化性,沙地云杉葉片提取液中多酚、黃酮含量均最高。沙地云杉抗氧化僅低于青杄[27]。

3 沙地云杉林種群生態(tài)學(xué)研究

3.1 沙地云杉構(gòu)件研究

沙地云杉是構(gòu)件生物,其根、莖、葉、花、果實(shí)屬于不同構(gòu)件,每種構(gòu)件就是一個(gè)“無(wú)性系”的種群。因此,研究沙地云杉根、莖、葉、花、果實(shí)等不同構(gòu)件是其種群生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)之一。鄒春靜等利用1/4營(yíng)養(yǎng)空間扇形挖掘法對(duì)沙地云杉的根系進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),其根系密度在水平分布隨著樹基距離增大而減小,且屬于淺根型[28]。徐文鐸等發(fā)現(xiàn)1年生幼苗一直保持高生長(zhǎng)率,根系生長(zhǎng)優(yōu)先,5年生幼苗在接近生長(zhǎng)上限時(shí),增長(zhǎng)越來越慢；根、莖、葉等器官干物質(zhì)的生產(chǎn)符合理查德模型[29]。沙地云杉幼苗的所有構(gòu)件中,根的生長(zhǎng)最快；針葉壽命隨樹齡而變化,樹齡增大雄花比例逐漸變大,枝的數(shù)量、枝長(zhǎng)、小枝數(shù)等也隨年齡增大而增大[30-31]。Zou等[30]和鄭元潤(rùn)等[32]研究表明,沙地云杉樹冠半徑以東側(cè)最長(zhǎng),西側(cè)最短,南北相差不大。鄒春靜等[33]、Liu等[34]發(fā)現(xiàn)3種生態(tài)型過氧化物同工酶和酯酶同工酶的酶帶條數(shù)和酶帶強(qiáng)度依次為：紫果型﹥紅果型﹥綠果型。

鄒春靜等研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫明顯抑制了沙地云杉幼苗高生長(zhǎng)[14]。王飛等發(fā)現(xiàn)沙地云杉林的土壤含水量降低,其葉片組織含水量與相對(duì)含水量逐漸降低,沙地云杉樹齡增加,葉片凈光合速率逐漸降低,其10齡光合最活躍,光合產(chǎn)物最高[35]。師生波等[36]研究顯示沙地云杉具有光化學(xué)和非光化學(xué)猝滅特性,對(duì)干旱荒漠生境的馴化適應(yīng)具有趨同性。黃三祥等發(fā)現(xiàn),苗木地徑和苗高的年生長(zhǎng)規(guī)律基本相似,6月下旬氣溫增高,苗高生長(zhǎng)直線穩(wěn)步上升,地徑生長(zhǎng)不斷加快;7月中旬苗高生長(zhǎng)達(dá)最高峰,而地徑生長(zhǎng)8月中旬才達(dá)到最大值,爾后進(jìn)入硬化期。相關(guān)分析表明,地面溫度、地面最高溫度、15 cm土壤溫度是影響地徑的主要因子；地面溫度、地面最高溫度、20 cm土壤溫度等是影響苗木生長(zhǎng)的主要因子[37]。周措尤[38]研究結(jié)果與其一致。

3.2 沙地云杉林種群動(dòng)態(tài)與分布格局研究

沙地云杉林種群的動(dòng)態(tài)是其種群生態(tài)學(xué)的核心問題,主要研究沙地云杉林種群在空間上和時(shí)間上的變動(dòng)規(guī)律,包括沙地云杉林種群數(shù)量、密度、種群分布、種群的變動(dòng)與其擴(kuò)散遷移和種群調(diào)節(jié)等規(guī)律。鄭元潤(rùn)等通過編制生命表等對(duì)沙地云杉林種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行了深入研究,通過主成分分析發(fā)現(xiàn)：坡向、坡位、海拔、群落類型、土壤含水量、土壤平均容重、針葉密度等7個(gè)環(huán)境因子是影響沙地云杉種群自疏過程的主要因子[39]。鄭元潤(rùn)等[40-41]、Zou等[42]依據(jù)野外調(diào)查所得數(shù)據(jù),運(yùn)用R.May種群穩(wěn)定性理論,Leslie種群增長(zhǎng)模型,對(duì)沙地云杉種群的穩(wěn)定性及種群動(dòng)態(tài)的增長(zhǎng)過程進(jìn)行了分析,發(fā)現(xiàn)沙地云杉是緩慢增長(zhǎng)種群,種群數(shù)量呈現(xiàn)穩(wěn)定的極限環(huán)類型,受干擾后的恢復(fù)時(shí)間相對(duì)較短。

沙地云杉林種群個(gè)體在水平間的配置狀況或分布樣式屬于沙地云杉林種群分布格局,能反映沙地云杉個(gè)體在水平空間上彼此的互相關(guān)系。徐文鐸等[43]調(diào)查發(fā)現(xiàn),沙地云杉林種群的分布格局無(wú)論年齡和樹木級(jí)大小,都屬于集群分布。隨著幼苗—小樹—中樹—大樹聚集程度逐漸降低,逐漸趨于隨機(jī)分布。鄭元潤(rùn)等分析了各種方法在沙地云杉林種群分布格局研究中的應(yīng)用,認(rèn)為方差/均值比率法是分析其群落分布格局較為優(yōu)越的方法[44]。

3.3 沙地云杉林種內(nèi)、種間關(guān)系研究

沙地云杉林的密度效應(yīng)是其種內(nèi)關(guān)系的最主要表現(xiàn)。在對(duì)沙地云杉林種內(nèi)、種間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度進(jìn)行定量分析時(shí),鄒春靜等采用了Hegyi提出的單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)模型,發(fā)現(xiàn)其種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨林木徑級(jí)增大而減小[45]。鄭元潤(rùn)等通過種群密度調(diào)節(jié)的-3/2自疏法則對(duì)沙地云杉林自疏過程進(jìn)行研究,對(duì)種群密度變化動(dòng)態(tài)進(jìn)行模擬,發(fā)現(xiàn)種群的平均胸徑、單株干物質(zhì)與種群密度之間的關(guān)系表現(xiàn)出冪函數(shù)的變化特征[39]。部分學(xué)者在沙地云杉林種間關(guān)系方面也做了一定研究。石鑫等對(duì)沙地云杉林內(nèi)生真菌種群進(jìn)行分離、培養(yǎng)、鑒定。發(fā)現(xiàn)隨著樹齡增長(zhǎng),其內(nèi)生真菌的種群和數(shù)量不斷增加,采集部位不同,其內(nèi)生真菌的種群數(shù)量和分布差異很大[46]。任燕等發(fā)現(xiàn)紅果型沙地云杉內(nèi)生真菌的多樣性比較豐富[47]。

3.4 沙地云杉林種群生活史研究

種群的生活史往往由于其遺傳物質(zhì)所決定,一般是不能改變的。但在外界條件的影響下,在一定范圍內(nèi),其某些性狀具有可塑性。白玉娥等[48]確定了沙地云杉胚性愈傷組織誘導(dǎo)的最適培養(yǎng)基和最佳激素組合。婁迎春等發(fā)現(xiàn)沙地云杉體細(xì)胞胚胎在誘導(dǎo)和增殖階段,蔗糖酶活力變化具有相同趨勢(shì),愈傷組織的蔗糖酶活力變化穩(wěn)定[49]。

沙地云杉林對(duì)所在地長(zhǎng)期生存環(huán)境的不同適應(yīng)方式形成了不同生活史式樣,也產(chǎn)生了沙地云杉的不同生殖對(duì)策。鄭元潤(rùn)等[50]、Zou等[42]通過沙地云杉林生殖力表和有關(guān)參數(shù)發(fā)現(xiàn),種群的凈增殖率較高,內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周期增長(zhǎng)率較低；種群世代周期大約100年。種群適應(yīng)環(huán)境條件變化所采取的生殖對(duì)策有5種類型：r對(duì)策型、偏r對(duì)策型、r、k對(duì)策的過渡型、偏k對(duì)策型和k對(duì)策型。種鱗寬度、球果寬度、生殖分配、單株平均材積、球果長(zhǎng)度等都是影響其生殖對(duì)策的主要因子[50]。鄒春靜等發(fā)現(xiàn),距離母樹5—10 m種子雨強(qiáng)度最大；順風(fēng)方向種子雨強(qiáng)度最大,逆風(fēng)方向強(qiáng)度最小：種子雨可持續(xù)2周左右,種子雨強(qiáng)度最大時(shí)在2—5天內(nèi),以后迅速遞減[51]。自然狀態(tài)下,結(jié)實(shí)有大小年之分,間隔期一般為3—4年；樹齡越大,中層的結(jié)實(shí)量越大,上層的結(jié)實(shí)量越少；東側(cè)和北側(cè)小于南側(cè)和西側(cè)；孤樹和陰坡的結(jié)實(shí)量比其他類型的樹木大；綠果型和紫果型的結(jié)實(shí)量比紅果型球果小[52- 53]。隨著樹木年齡增大,球果產(chǎn)量迅速增加[5]。Liu等[34]研究表明：3種生態(tài)型(紫果型、紅果型、綠果型)球果明顯不均勻。Shi等[54]利用多態(tài)性微衛(wèi)星研究3種生態(tài)型群體的遺傳變異和分化水平時(shí),在配對(duì)組比較中發(fā)現(xiàn)了顯著的遺傳分化水平。聚類分析表明,這3個(gè)組均來源于單個(gè)基因庫(kù)。沙丘的水分差異可能導(dǎo)致沙地云杉林種群的觀測(cè)分化。

沙地云杉林的天然更新也是學(xué)者們研究其種群生活史的重點(diǎn)之一,鄒春靜等[53]發(fā)現(xiàn)沙地云杉林幼苗補(bǔ)充主要通過林下更新、生態(tài)場(chǎng)更新、林窗更新、坡地更新、灌叢內(nèi)更新等形式,且只要有庇蔭條件和合適的水分熱量組合等條件,沙地云杉就能自我更新。沙地云杉種子靠風(fēng)力傳播,其傳播距離與風(fēng)速、地形、林況等有關(guān)。劉濤等[55]發(fā)現(xiàn)在沙地云杉母樹30—40 m(1.5—2倍樹高)以外,僅靠天然下種達(dá)不到有效的更新密度。有效傳播范圍內(nèi)的更新狀況決定于種子與母樹的距離、植被狀況及立地條件。王煒等通過回歸方程對(duì)各齡級(jí)幼樹的實(shí)測(cè)株數(shù)進(jìn)行了計(jì)算,認(rèn)為沙地云杉林具有自然更新能力,然而幼樹死亡率較高；每個(gè)齡級(jí)(5年)將有近一半的幼樹死亡[4]。鄒春靜等認(rèn)為沙地云杉林種群其生態(tài)場(chǎng)為半橢圓形特殊的非均勻場(chǎng),強(qiáng)度隨與母樹距離的增大而變化,初時(shí)迅速增大,達(dá)到3—5 m處最大后逐漸下降。生態(tài)場(chǎng)的重疊會(huì)使在疊加部分的場(chǎng)強(qiáng)明顯增大。生態(tài)場(chǎng)的作用范圍還與坡度、坡長(zhǎng)等地形因子及樹高、冠半徑等測(cè)樹因子有著密切的關(guān)系[56]。黃三祥等發(fā)現(xiàn)天然更新的幼苗、幼樹呈聚集分布,且死亡率高；沙地云杉的枯枝落葉層厚度、腐殖質(zhì)層厚度及下木蓋度對(duì)沙地云杉林天然更新影響最大；海拔高度和坡度對(duì)其影響較小[57]。

沙地云杉林的林窗大多由風(fēng)倒木形成,面積平均在120 m2左右。更新現(xiàn)象在林窗內(nèi)也很強(qiáng)烈,林窗南側(cè)和西側(cè)都大于北側(cè)和東側(cè)；其隨距林窗中心的距離增大而增大,然后減小；而在林窗北側(cè)和東側(cè),則隨著距中心距離的增大而減小[58]。與Zou等發(fā)現(xiàn)規(guī)律基本一致[59]。沿著森林的邊緣,幼苗的生長(zhǎng)暫時(shí)得以提高[58]。Zhang等[60]調(diào)查的結(jié)果表明,在林隙中間,隨著林隙大小增加,樹苗的總數(shù)以及它們相對(duì)的比重顯著下降。由于土壤水分低、土壤溫度高,大間隙或空地的環(huán)境也不利于樹苗的建立和生長(zhǎng)。

4 沙地云杉林群落生態(tài)學(xué)研究

4.1 沙地云杉林群落植物區(qū)系研究

前人對(duì)沙地云杉林集中分布區(qū)的物種種類組成、種類數(shù)量做了大量的研究。徐文鐸認(rèn)為沙地云杉林在植物區(qū)系上應(yīng)屬于泛北極植物區(qū),歐亞草原植物亞區(qū),蒙古草原地區(qū),東蒙古亞地區(qū)范疇[61]。鄒春靜等通過野外調(diào)查,植物區(qū)系成分分析得出,白音敖包地區(qū)共有10種地理成分分布類型,并以達(dá)烏里-蒙古成分占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),只有沙地云杉1種是內(nèi)蒙古地區(qū)特有成分。相似系數(shù)比較分析認(rèn)為沙地云杉林仍屬于暗針葉林范疇[43,62]。黃澤東等通過野外實(shí)地調(diào)查、標(biāo)本鑒定和文獻(xiàn)研究后表明,白音敖包自然保護(hù)區(qū)植物物種多樣性較為豐富,區(qū)系溫帶性質(zhì)明顯,區(qū)系屬與達(dá)里諾爾的屬相似系數(shù)最高[63]。Zou等認(rèn)為沙地云杉屬白杄云杉系列,是白杄云杉在長(zhǎng)時(shí)間適應(yīng)當(dāng)?shù)貧夂驈亩莼鰜淼牡胤椒N[64]。其研究結(jié)果與徐文鐸等、白玉娥等、蔡萍等、鄭舒文等、李春紅等、段國(guó)珍等分別采用不同分子鑒定技術(shù)鑒定沙地云杉、白杄和紅皮云杉親緣關(guān)系得出結(jié)果相一致[65- 70]。

4.2 沙地云杉林群落結(jié)構(gòu)、類型研究

眾多學(xué)者對(duì)沙地云杉林群落內(nèi)生物種類在空間上的配置狀況進(jìn)行了研究。Zou 等研究了沙地森林草原過渡帶的斑塊結(jié)構(gòu),包括組成結(jié)構(gòu)和大小結(jié)構(gòu)；同時(shí)研究了斑塊的動(dòng)態(tài)及相互轉(zhuǎn)化的規(guī)律[71]。王煒等研究認(rèn)為沙地云杉林垂直結(jié)構(gòu)可分為喬木層、灌木層、草本層和地被層[4]。鄒春靜等根據(jù)Raunkiaer生活型分類系統(tǒng)對(duì)其群落生活型譜進(jìn)行了劃分,依次分為地面芽植物、地下芽植物、高位芽植物、地上芽植物以及1年生植物和苔蘚植物。并以蘚類、苔草沙地云杉林和白樺沙地云杉混交林為代表對(duì)群落鑲嵌結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析,劃分3類10個(gè)小群落[72]。根據(jù)種類組成、結(jié)構(gòu)和生態(tài)條件的不同,劃分為蘚類苔草沙地云杉林、禾草雜類草沙地云杉林、雜類草白樺沙地云杉林及沿河沙地云杉林4個(gè)群叢[53]。付彩虹等對(duì)多倫縣的沙地云杉和白樺混交林3條樣帶的物種多樣性進(jìn)行調(diào)查后發(fā)現(xiàn),沙地云杉和白樺混交林的植物種類、物種多樣性豐富,垂直結(jié)構(gòu)分層明顯。物種多樣性指數(shù)變化規(guī)律均為草本層>灌木層>喬木層；物種均勻度指數(shù)變化規(guī)律與之相反[73]。

4.3 沙地云杉林群落動(dòng)態(tài)研究

研究發(fā)現(xiàn)沙地云杉林的群落動(dòng)態(tài)變化類型主要有進(jìn)展演替和逆行演替兩種形式。進(jìn)展演替又分為兩條途徑：先是沙生先鋒群落階段-根莖禾草雜類草群落階段,后因地形分異出現(xiàn)兩種分化：一條是在固定沙丘的陰坡或者半陰坡,最后形成穩(wěn)定性較高的蘚類苔草沙地云杉林；另一條則在沙丘的陽(yáng)坡、頂部或是緩起伏的沙地上形成的禾草雜類草沙地云杉林。逆行演替常見有兩類：陰坡的沙地云杉林被楊樺林或灌叢取代,再向草原化發(fā)展；陽(yáng)坡的沙地云杉林向草原化發(fā)展。若沒有人類活動(dòng)的干擾,沙地云杉將進(jìn)行進(jìn)展演替[53]。

沙地云杉林群落動(dòng)態(tài)發(fā)展過程中,人工進(jìn)行有目的、有意識(shí)的干擾,可以對(duì)自然生態(tài)環(huán)境中的沙地云杉林群落產(chǎn)生促進(jìn)、改造、重建甚至是種群的擴(kuò)散作用。比如人工育苗、引種等。劉琴等[74]從采種、育苗、播種到播后管理等方面對(duì)沙地云杉生物學(xué)特性與繁育技術(shù)進(jìn)行了研究。劉向民等在白音敖包林場(chǎng)對(duì)沙地云杉不同條件下進(jìn)行造林,發(fā)現(xiàn)在林隙間、樹冠下及深坑庇蔭處沙地云杉幼苗成活率較高,效果好[75]。包興華等通過生產(chǎn)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),沙地云杉在高寒漫甸區(qū)利用機(jī)械開溝整地方式,造林成活率、保存率,幼樹生長(zhǎng)量均提高。采用座水覆膜、容器苗栽植等措施在沙地造林的成活率可提高20%—30%[76]。李銀科等發(fā)現(xiàn)河西地區(qū)的溫度條件對(duì)沙地云杉生長(zhǎng)發(fā)育適宜,但必須進(jìn)行人工灌水。沙地云杉7年后的生長(zhǎng)速度超過原產(chǎn)地白音敖包,適應(yīng)性強(qiáng)。在河西地區(qū)具有較大的發(fā)展?jié)摿77]。林文霞等2012年春季在呼倫貝爾市半固定沙地和流動(dòng)沙地進(jìn)行造林試驗(yàn),并觀測(cè)了沙地云杉成活率、保存率及生長(zhǎng)量,初步確定在呼倫貝爾沙地可以進(jìn)行沙地云杉引種造林[78]。

5 沙地云杉林生態(tài)系統(tǒng)研究

沙地云杉林的物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞是沙地云杉林生態(tài)系統(tǒng)里的3個(gè)基本功能,但目前研究報(bào)道少見。鄒春靜等對(duì)沙地云杉根表不同距離土體營(yíng)養(yǎng)元素的研究表明,速效N、P、K呈現(xiàn)有規(guī)律的梯度分布,因速效P被幼苗吸收和利用強(qiáng)度大,可能是沙地云杉生長(zhǎng)發(fā)育的限制因子[79]。陳炳浩等對(duì)沙地云杉林的生物量和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)進(jìn)行了不同建模方法研究[5]。劉廣田等研究結(jié)果顯示沙地云杉林總生物量為108.89 t/hm2,依次為喬木層、下層木、凋落物。栒子木灌叢的生物量和生產(chǎn)力最大[80]。鄒春靜等所做的枯枝落葉定位分解實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：凋落物的分解速率與土壤濕度和地表溫度關(guān)系密切,其平均分解速度隨坡位的升高而降低,瞬時(shí)分解速率順序?yàn)椋浩轮?坡下>坡上[81]。

害蟲是沙地云杉林中比較常見的生物,屬于其生態(tài)系統(tǒng)中的消費(fèi)者,在沙地云杉林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)及信息傳遞上起著極其重要的作用。但對(duì)天然林及人工林的破壞也是顯而易見的。蕭剛?cè)岬?958年在沙地云杉林中共發(fā)現(xiàn)云杉腮扁葉蜂、賀蘭腮扁葉蜂和白音阿扁葉蜂3種害蟲[82]。韓靜波等采用聚集度指標(biāo)法對(duì)云杉腮扁葉蜂的地下越冬幼蟲和樹上危害幼蟲進(jìn)行空間分布型測(cè)定表明,地下越冬幼蟲和樹上危害幼蟲均呈現(xiàn)聚集分布[83]。劉濤等發(fā)現(xiàn)根據(jù)白音阿扁葉蜂取食期幼蟲的生命表和各齡幼蟲的食量,可以確定1齡幼蟲蟲口密度與取食期食葉量的關(guān)系,從而確定防治指標(biāo)及決定是否需要防治[84]。張慶賀等發(fā)現(xiàn)重齒小蠹越冬成蟲主要分布在被害云杉立木周圍2 m半徑,20 cm深度的土壤內(nèi),蟲口密度范圍為0—153頭/dm3；其性比在春秋二季未見明顯差異,基本接近1∶1[85]。這與劉廣田等研究結(jié)果相似[86]。陳國(guó)發(fā)等利用林間生測(cè)技術(shù),對(duì)沙地云杉重齒小蠹的聚集信息素開展試驗(yàn)分析。給出了最佳配比方式[87]。宋大北等對(duì)沙地云杉球果害蟲在樹冠上的發(fā)生規(guī)律做了研究,發(fā)現(xiàn)云杉球果小卷蛾對(duì)球果危害較重的位置在樹冠南側(cè)下層,而果梢斑螟對(duì)樹冠北側(cè)的球果危害較重。球果小卷蛾對(duì)沙地云杉球果的危害要大于果梢斑螟,兩種害蟲對(duì)北側(cè)樹冠球果的危害大于南側(cè)[88]。Fredrik 等認(rèn)為大規(guī)模誘捕甲蟲可能會(huì)抵消由于氣溫升高(全球變暖)對(duì)沙地云杉樹木死亡的壓力[89]。

6 展望

長(zhǎng)期以來,國(guó)內(nèi)外學(xué)者(主要是國(guó)內(nèi)學(xué)者)在沙地云杉林的生長(zhǎng)環(huán)境、生理生態(tài)、種群和群落的結(jié)構(gòu)、分布、類型及動(dòng)態(tài)特點(diǎn)、人工育苗、引種及其病蟲害防治等方面做了較多研究。而對(duì)其能量流動(dòng)和養(yǎng)分循環(huán)方面的研究相對(duì)較少。但這些均為未來的研究奠定了理論基礎(chǔ)。在沙地云杉林生態(tài)系統(tǒng)中,沙地云杉與森林植被、光照、土壤、水分等環(huán)境要素以及各個(gè)要素之間關(guān)系非常復(fù)雜,沙地云杉天然林最佳生長(zhǎng)條件有哪些？沙地云杉天然林種內(nèi)與種間的密度效應(yīng)如何？在種內(nèi)與種間相互作用過程中有無(wú)化感物質(zhì)參與？沙地云杉林生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)元素在植被、土壤里的遷移轉(zhuǎn)化過程是什么？不同類型的自然干擾(特別是林隙干擾)和人為干擾如何影響沙地云杉的更新等很多問題還不清楚。

綜上所述,在沙地云杉林未來的研究中應(yīng)更加注重如下問題的研究：

(1)沙地云杉個(gè)體生長(zhǎng)、生殖和保護(hù)的結(jié)構(gòu)和生理機(jī)理方面的研究。胚胎、根系、莖、葉、花、果實(shí)的分子、細(xì)胞等微觀研究；水分代謝、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、光合作用、呼吸作用等基本代謝的規(guī)律和機(jī)理研究等。

(2)沙地云杉林種群與群落方面的研究：沙地云杉生命表與生育力表編制與統(tǒng)計(jì)；種內(nèi)與種間的關(guān)系研究；化感作用的研究；種群、群落發(fā)生、發(fā)展和衰亡的內(nèi)在機(jī)制研究；自然干擾和人為干擾對(duì)沙地云杉更新的研究；全球氣溫變化對(duì)沙地云杉林天然更新的影響研究等。

(3)沙地云杉林生態(tài)系統(tǒng)方面的研究：大量和微量營(yíng)養(yǎng)元素在沙地云杉林的凋落物——微生物——土壤——沙地云杉的循環(huán)、利用規(guī)律及轉(zhuǎn)化機(jī)理研究；凋落物分解規(guī)律及機(jī)理研究；水分循環(huán)研究；土壤理化性質(zhì)和生化特性對(duì)沙地云杉生長(zhǎng)和生物量的影響研究；沙地云杉林生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和信息傳遞研究等。

(4)沙地云杉林生態(tài)經(jīng)營(yíng)研究：沙地云杉豐產(chǎn)林營(yíng)造技術(shù)研究；沙地云杉種子園、母樹林規(guī)劃與創(chuàng)建研究；沙地云杉林杄插繁殖技術(shù)與性系研究；幼樹移栽技術(shù)研究；沙地云杉天然林和人工林施肥技術(shù)研究；沙地云杉林病蟲害預(yù)測(cè)與防治研究等。