沼澤濕地恢復演替過程中朝天委陵菜間隔子性狀與分枝強度的關系

李雪萍，趙成章，任 悅，張 晶，雷 蕾

1 西北師范大學地理與資源科學學院，甘肅省濕地資源保護與產業發展工程研究中心，蘭州 730070 2 甘肅地質工程勘察院，蘭州 730030

克隆分株種群特征能反映和指示克隆植物的生態適應對策,尤其間隔子和分株性狀能夠體現克隆分株種群的變化方向及克隆植物對生境的適應能力[1]。間隔子是指克隆系統中連接各分株的匍匐莖或根狀莖,是發生物質和資源互通最重要的物質基礎,并從根本上維持著種群的適合度和穩定性[2],間隔子長度影響著無性分株的空間放置模式和資源獲取過程[3],間隔子直徑對于分株間氣體、光合產物的交換和貯藏具有重要意義[4]；克隆分株與克隆植物資源利用及生存繁衍緊密相關,分枝強度決定植物基株利用光合產物的能力[5]。在脅迫較弱的生境中,克隆植物需要大量增加攝食位點,更好的壟斷和利用局部資源[6],而間隔子功能也主要限于克隆生長,在較大的分株投資比例下,“較長”、“較粗”的間隔子對于整個片段是不必要的負擔；但在脅迫較強的生境中植物又不得不通過生長長而粗的間隔子探索生境和存儲、傳輸營養物質,在維持種群生存的同時試圖進行生境再選擇[7],此時較少的分株有利于植物對物質流通和生長行為的掌控,異質性環境中克隆植物對間隔子和分株的碳同化產物投資很大程度上決定了自身的活動性、持久性和拓展能力[8]。濕地是介于陸生與水體間具有獨特水文、土壤、植被與生物特征的過渡性生態系統[9],在沼澤濕地恢復演替過程中,濕地植被覆蓋度增加、生物量積累與群落優勢種群更替[10],引起了較強的鄰體干擾,同時土壤含水量增加,土壤透氣性降低[11],植物生長及其對水分利用的有效性受到影響,促使植物主動調整、轉換和補償根、莖與葉等構件的功能及狀態,一年生克隆植物主要通過調整生物量分配和表型可塑性機制以實現自身生長的最優化,并通過促進間隔子長度、直徑及分枝強度等形態和生理性狀的資源優化配置,最終形成特定的空間分布格局和資源獲取方式以提高種群的適應性。因此,研究沼澤濕地恢復演替過程中克隆植物間隔子性狀與分枝強度的關系,有助于剖析克隆植物響應異質性生境內在機理。

朝天委陵菜(Potentillasupina)為薔薇科委陵菜屬一、二年生草本植物,具有強大的繁殖能力與抗逆性,常生長于沼澤、湖泊、溝塘淺水處,是典型的匍匐莖型克隆植物,近年來,許多學者對植物匍匐莖的生物量配置[12]、形態可塑性[13]、入侵和克隆生長[14]及分株放置格局[15]等方面進行了大量的研究,同時部分委陵菜屬植物的生理特性[16]、種群小尺度空間格局[17]、無性系拓展能力[18]以及克隆整合[19]等方面也得到了關注,但濕地恢復演替過程中委陵菜間隔子與分株的適應性研究還不夠深入,克隆構件的可塑性機制尚不明晰。鑒于此,本文研究了永昌北海子國家濕地公園沼澤濕地恢復演替過程中朝天委陵菜的間隔子長度、直徑與分枝強度,試圖回答以下問題：(1)沼澤濕地恢復演替過程中朝天委陵菜的間隔子長度、直徑與分枝強度的差異？(2)朝天委陵菜間隔子長度、直徑與分枝強度的關系以及濕地恢復演替過程中朝天委陵菜種群對群落穩定性的貢獻？為進一步了解濕地克隆植物種群的生態適應性提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域和樣地概況

研究區位于甘肅省永昌北海子國家濕地公園(38°27′—38°66′N,101°61′—102°20′E),地處河西走廊東部,石羊河流域上游。海拔1875—2106m,年平均氣溫4.8℃,年均降水量202mm,年均蒸發總量2067.9mm,屬中溫帶大陸性氣候。土壤類型主要有灰棕漠土、黑鈣土、栗鈣土。主要植物有朝天委陵菜(Potentillasupina)、車前(Plantagoasiatica)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、黑麥草(Loliumperenne)、艾蒿(Artemisiaargyi)、假葦拂子茅(Calamagrostispseudophragmites)等。

1.2 群落調查和植物取樣

甘肅永昌北海子國家濕地公園因受到石羊河上游來水量、氣候、人為活動等因素影響,濕地生態系統較脆弱,生態環境破碎化較嚴重。自1992年起,濕地公園管理所開始從公園中心向外圍逐步實施退耕還濕、生態補水工程,濕地面積不斷增加,生態系統逐步得到恢復。觀察得知,不同恢復時期濕地群落及土壤特性差異顯著,為便于研究,2017年7月—9月,在全面踏查的基礎上,在研究區選擇已經恢復5a(Ⅰ,2012年恢復)、15a(Ⅱ,1998年)和25a(Ⅲ,1992年)且土壤質地、離水遠近、地下水埋深等立地條件基本相近的典型樣地,每個類型分別設置3個10×10 m、間隔距離不超過20 m的樣地,共9個樣地,用1 m×1 m的樣方框對每個樣地進行群落學調查,記錄主要優勢種、建群種及朝天委陵菜生長狀況,并齊地刈割地上植株帶回實驗室測定地上生物量(表1)。

表1 供試樣地主要特征指標(平均值±標準誤, n=18)

同列不同小寫字母表示梯度間差異顯著(P< 0.05)

第一,每塊樣地用1 m×1 m的樣方框進行群落學調查,記錄所有出現的物種種名并測定其高度和蓋度,重復6次。第二,以1 m×1 m的樣方框為邊界挖取朝天委陵菜,重復6次,每個梯度內挑出30個完整的克隆片段,測量并記錄朝天委陵菜間隔子長度、直徑、分枝強度(分株數)和源株地上生物量,然后分割各部分編號帶回實驗室。在實驗室內,各構件分別用信封裝載放入80℃烘箱里,經24h后取出用電子天平(0.0001g)稱重,計算生物量。第三,每個樣地隨機設置6個30 cm×30 cm的小樣方,齊地刈割每個小樣方中的所有植物裝入自封袋編號,帶回實驗室測定地上生物量,然后挖取土柱(30 cm×30 cm×50 cm),每個樣地用環刀(直徑=4 cm)在0—50 cm土層范圍內分5層間隔10 cm取土樣,重復3次,同時每塊樣地需取0—50 cm混合土樣,重復3次,所有鮮土樣去除明顯的石礫、植物根系和枯落物等雜質,裝入編號的鋁盒中,帶回實驗室測量土壤含水量與土壤容重,部分土樣風干測量土壤有機質(重鉻酸鉀-外加熱法),重復3次。

1.3 數據處理

本研究中所有原始數據全部采用Microsoft Excel 2013整理。為使朝天委陵菜的間隔子長度、直徑、間隔子生物量和分株數數據符合正態分布,數據均經log10轉換,然后采用SPSS 21.0,利用線性回歸的方法對間隔子長度、直徑和分株數的關系進行研究,對不同樣地植物功能性狀平均值的差異用單因素方差分析(One-way ANOVA),顯著性水平均設為0.05。實驗所有圖表均用Microsoft Excel 2013和Sigma Plot 13.0進行繪制。

2 結果分析

2.1 濕地恢復演替過程中濕地群落特征及土壤特性

濕地恢復演替過程中濕地群落特征及土壤特性存在顯著差異(P< 0.05, 表2)。從樣地I到樣地III,濕地群落的高度、蓋度與地上生物量分別增大了3.68倍、15.97%和2.63倍；土壤含水量與土壤有機質分別增大了38.38%和43.70%,土壤容重呈相反趨勢減小了18.71%。表明隨著濕地恢復演替的進行,濕地植被恢復,土壤理化性質也得到改善。

2.2 濕地恢復演替過程中朝天委陵菜種群特征

濕地恢復演替過程中朝天委陵菜種群的生物學特征差異均顯著(P< 0.05, 表3)。從樣地I到樣地III,種群蓋度減小了69.25%；基株密度、源株地上生物量與株高分別增大了2.06倍、3.08倍和6.89倍。表明樣地I朝天委陵菜的蓋度占有絕對優勢,而在樣地III通過高度優勢和生物量積累也能夠較好的適應環境。

表2 濕地恢復演替過程中濕地群落特征和土壤理化性質(數值為平均值±標準誤差, n=18)

同列不同小寫字母表示梯度間差異顯著(P< 0.05)

表3 朝天委陵菜生物學特征在濕地恢復演替過程中的變化(數值為平均值±標準誤, n=18)

同列不同小寫字母表示梯度間差異顯著(P< 0.05)

2.3 濕地恢復演替過程中朝天委陵菜間隔子性狀和分枝強度的變化

如圖1所示,濕地恢復演替過程中朝天委陵菜間隔子長度、直徑和分枝強度均存在顯著差異(P< 0.05)。從樣地I到樣地III,朝天委陵菜間隔子長度和直徑分別增大了1.96倍和57.14%；分枝強度呈現出相反的變化趨勢減小了80.54%。表明隨著濕地恢復演替的進行,朝天委陵菜由選擇細而短的間隔子和密集的分株轉向粗壯的間隔子和稀疏的分株或無間隔子與分株。

圖1 濕地恢復演替過程中朝天委陵菜間隔子長度、直徑和分枝強度的變化Fig.1 Changes in spacer length, diameter and branching intensity of P. supina during the restorative succession periods不同小寫字母表示梯度間差異顯著(P < 0.05)。I,5a; II,15a; III,25a

2.4 濕地恢復演替過程中朝天委陵菜間隔子長度、直徑和分枝強度的關系

濕地恢復演替過程中朝天委陵菜間隔子長度、直徑與分枝強度的關系均存在顯著差異(P< 0.05, 圖2),Pearson相關性分析表明,朝天委陵菜間隔子長度與分枝強度在3個樣地均呈顯著負相關關系(yⅠ= -1.09x+1.83,R2=0.79,yⅡ=-0.82x+1.77,R2=0.65,yⅢ=-1.02x+1.39,R2=0.81,P< 0.05, 圖2),間隔子直徑與分枝強度在3個樣地也均呈顯著負相關關系(yⅠ= -0.31x+0.91,R2=0.64,yⅡ=-0.99x+0.19,R2=0.66,yⅢ=-1.32x+0.56,R2=0.58,P< 0.05, 圖2),表明分株強度隨著間隔子長度與直徑的增加呈現出減少的趨勢。

圖2 濕地恢復演替過程中朝天委陵菜間隔子長度、直徑與分枝強度的關系Fig.2 Relationship between spacer length and diameter, branching intensity of P. supina during the restorative succession periods

3 討論

濕地恢復演替主要改變土壤環境和群落結構,以及由此產生的種間、種內的依賴和競爭關系[20],當克隆植物生長在不同資源水平的生境時,會通過克隆整合與克隆分工[21]調整其構件大小和生長結構以實現覓食搜尋和資源共享,進而建立一種自然篩選過程中的權衡和補償機制[22]。本研究發現,濕地恢復演替過程中的濕地群落,從樣地I到樣地Ⅲ,朝天委陵菜間隔子長度和直徑呈增大趨勢,分枝強度呈減小趨勢；間隔子長度、直徑與分枝強度均呈顯著的負相關關系(P< 0.05),反映了朝天委陵菜在異質性生境中的表型可塑性機制和生存策略。

克隆植物的覓食行為要求克隆分株放置格局與生境資源異質性之間精細協調[23],這往往由克隆植物的基株、分株和間隔子等構件特征參數在不同生境中的差異得到體現[24]。樣地I恢復時間較短,群落內光資源充足(表2),朝天委陵菜選擇矮小、匍匐的基株和密集的分株(表3),并降低間隔子長度與直徑(圖2),使間隔子長度、直徑均與分枝強度呈顯著的負相關關系(P< 0.05),原因是：1)朝天委陵菜雖占據了濕地群落的絕對資源優勢(表2,表3),但生物量水平相對較低(表2)。朝天委陵菜一方面選擇較低的間隔子長度(圖1),縮短傳輸距離,減少向外擴張的成本和耗費；另一方面,通過生長密集的分株,增強植株自身覓食能力的同時提升朝天委陵菜單位面積內空間和資源的利用強度[25],最終形成了聚集程度較高的單一優勢種群斑塊(表2,表3),這是維持種群持續存在的機制之一,也是獲取資源的一種生態對策實現。此結果與Grime[26]理論相一致,即：在有利生境中,植物通過快速生長,迅速占據空間并提高資源可利用性以縮短資源枯竭期；2)前期耕作導致樣地土壤表層疏松且養分聚集[27],土壤透氣性較高,適宜朝天委陵菜分株定植(表2)。此時,朝天委陵菜通過減小間隔子直徑(圖1),降低儲存、運輸資源和能量的投資,將更多生物量用于增加分株,企圖通過繁殖擴展和壟斷區域資源提高自身競爭優勢[28]。密集的匍匐莖網狀結構,提高了種群蓋度(表3),能夠保持土壤營養物質[29],但是朝天委陵菜幾乎“獨占”式的繁殖策略一定程度上不利于其他物種定植,導致群落水平上穩定性和物種多樣性的降低[30]。

平衡生長假說認為植物會對不同器官進行植物體生物量的目的性和差異化供給,并形成最優的分配機制[31],使植物塑造出不同的生理和形態結構來最大化的獲取水分、養分、光照等必需資源以適應特定的環境[32]。樣地Ⅲ恢復時間最長,群落內部對光和空間資源的競爭劇烈(表2)；多年生密叢型植物黑麥草成為優勢種群(表1),朝天委陵菜面臨著很大的生存和繁衍壓力(表3)。為增強地上植株的捕光能力,朝天委陵菜將更多生物量用于基株密度和高度構建(表3),呈直立生長,并生長了粗而長的間隔子,降低分枝強度,導致間隔子長度、直徑與分枝強度均呈顯著的負相關關系(P< 0.05),主要原因如下：1)隨著濕地恢復演替的進行,濕地群落植株趨于“細長”(表2),易倒伏,有機質分解更緩慢[33],弱小的克隆分株難以定植[34]。此時,朝天委陵菜選擇減少分株(圖1),并使間隔子長度的變率達到最大值(圖1),分散狀放置攝食位點,在更大的空間內,占據和獲取必要的生境資源,增強朝天委陵菜對光資源的利用能力和覓食能力,克服因不易獲得足夠的光和空間而造成的同化力不足、生長緩慢的缺點,同時企圖通過克隆生長將克隆分株放置于環境條件良好的區域；2)土壤含水量高,容重低(表2),土壤通透性變差,導致根系呼吸速率降低[35]。朝天委陵菜選擇減少對分株的生物量投資比例,減少攝食位點的投放,并增大間隔子直徑,將更多光合產物儲存在匍匐莖中,在滿足植株地下部分基本需求的同時,也可增加斑塊最外層分株獨立后的生存機會,進一步完善朝天委陵菜的源-匯體系,這與Bell和Galloway[36]得出的“克隆植物在遮蔭條件下產生很少分株的反應格局”的結論一致。

隨著恢復演替的進行和發展,植被與土壤之間不斷進行著物質和能量的交換,通過改變微生態環境,為新物種的不斷入侵和舊物種的消失創造條件[37],在濕地恢復演替過程中,濕地群落植被類型趨于多樣,植株趨于高大密集,群落內對于光、土壤養分及空間資源的競爭劇烈(表1)；多年生植物黑麥草的快速生長使得朝天委陵菜面臨著較大的種間脅迫,斑塊聚集度降低(表1,表3),植被恢復對土壤養分的消耗使土壤有機質含量增長不顯著(表2),有限的可獲得資源無法滿足前期生長的聚集分株,互通交織的匍匐莖網絡系統也使得基株用于克隆整合的代價巨大,種群適合度隨之降低,為維持生存,朝天委陵菜既要提高分株覓食能力,保證種群空間分布聚集強度和斑塊穩固性,又需要提升自身空間拓展能力,擴大分布區域,尋覓新的生境,逐步擴大種群空間生態位,所以在樣地Ⅱ選擇了間隔子長度、直徑、分株數都介于樣地I與樣地Ⅲ之間的優化配置模式(圖1),并由匍匐型逐漸轉向直立、半直立,這體現了克隆植物在異質生境中由“占據”轉向“忍耐”的必然趨勢[38]。

4 結論

克隆可塑性表現在克隆植物形態、生理和生長特征上,可被選擇并使植物更好適應異質性生境。隨著沼澤濕地恢復演替的進行,朝天委陵菜由選擇短而細的間隔子與密集的分株,進行資源壟斷、快速發展的占據策略轉向生長長而粗的間隔子,植株生長稀疏,或者不生長間隔子與分株,通過種群遷移,尋覓新的生境的生存策略。上述結果說明,沼澤濕地特殊生境條件下,恢復演替時間的長短對研究區朝天委陵菜種群變化和生存策略選擇具有很大的影響。朝天委陵菜間隔子長度與直徑、分株強度對濕地恢復演替時間變化響應關系的明確,為其在濕地環境中的生長評估提供了科學依據,當然,為了更準確的揭示朝天委陵菜的生態適應性以及對濕地生態系統發展的科學價值,本研究還需要從氣候變化、土壤理化性質、植物入侵等方面做深入研究。