不同生態區谷子種質資源表型比較分析

相吉山, 張恒儒, 劉涵, 索良喜, 賈姝婧, 張穎,史景奇, 胡利喆, 蔡一寧

(1.赤峰學院化學與生命科學學院，區域生態保護與農牧業發展實驗室，內蒙古 赤峰 024000；2.敖漢旗農業技術服務中心，內蒙古 赤峰 024300)

谷子[Setariaitalica(L.)P.Beauv.]種植區劃對引種、育種及谷子生產具有重要的指導作用。王殿瀛等[1]根據中國谷子生產形勢的變化，在原東北平原區、華北平原區、內蒙古高原區和黃土高原區 4 個產區劃分的基礎上，依據谷子播種期和熟性將谷子主產區劃分為春播特早熟區、春播早熟區、春播中熟區、春播晚熟區、夏谷區。谷子屬于光溫敏感作物，地理來源差異大的品種在異地不能抽穗、不能正常成熟或產量顯著下降是資源研究中常見的現象，特別是南方來源的品種在北方不能抽穗或成熟[2]。刁現民等[3]按照具體生態區，將全國谷子主產區劃分為華北夏谷區、西北春谷早熟區、西北春谷中晚熟區、東北春谷區。以此為區劃，開展了連續 15 a的谷子聯合區域試驗，先后審定了谷子新品種 117 個，為穩定谷子生產提供了品種保證，極大的促進了我國谷子產業的發展。

不同谷子生態區具有明顯的產業特色和發展趨勢。劉杰安等[4]研究發現，我國谷子的優勢產區穩定集中在內蒙東部、東北三省與內蒙谷接壤的縣域、河北大部、河南西北部、山東中部、山西大部、陜西北部、甘肅東部及寧夏中部。張婷等[5]認為，華北夏谷區主要分布在河北、河南、山東、北京、天津以及鄰近的遼寧省南部地區，是近年來谷子播種面積變化較大的地區，也是育種進步最顯著的地區，在20 世紀80 年代初期培育了具有突破性意義的豫谷1號[6]，成為谷子基因組測序品種[7]。張艾英等[8-9]認為，西北春谷早熟區主要分布在內蒙古、山西北部、河北張家口、陜北、甘肅、寧夏等地區，谷子種植面積占到全國谷子面積的1/3，是重要的谷子生產區；西北春谷中晚熟區是谷子生產的主要產區，也是重要的優質米生產區域。東北春谷區主要分布在黑龍江省、吉林省、遼寧省和內蒙古東部等地區[10]，已經形成了一個年種植面積(53.3～66.6)萬hm2的谷子主產區[11]。這些研究都是在本生態區自然條件下，對該區近年來審定的谷子品種表型進行了分析，沒有對谷子種質資源進行異地(生態區)表型鑒定。本研究收集、引進春播特早熟區、中熟區和晚熟區的種質資源，在赤峰地區進行田間種植鑒定，對表型進行比較分析，旨在探討我國不同生態區谷子種質資源在赤峰地區的性狀表現及遺傳多樣性，為當地的谷子育種及生產實踐儲備豐富資源、提供信息指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

分別從我國春播特早熟區(early-maturing spring-sowing region，EM)(黑龍江省)、春播中熟區(middle-maturing spring-sowing region，MM)(內蒙古、遼寧省、吉林省、甘肅省)、春播晚熟區(late-maturing spring-sowing region，LM)(河北省、河南省、山西省、山東省)引進谷子品種(系)37、216、182個。

1.2 試驗方法

2018年5月—2019年10月，在赤峰學院農業科技試驗示范基地種植參試品種，田間排列采用隨機區組設計，每材料重復3次，每重復3行，行長4.0 m，行距0.5 m，株距0.05 m。試驗地土壤為栗鈣土，土壤肥力中等，灌溉方式為溝灌，分別在播種前、抽穗后各澆水一次，其他田間管理同當地大田。

1.3 性狀考察與統計分析

播種后，田間記載出苗期、成熟期，并計算生育期(出苗成熟至的天數)。成熟后，每重復中間行隨機連續選10株，田間調查分蘗數、主莖長度、穗下節長度、主莖直徑、主莖節數、旗葉長度、旗葉寬度；收獲樣株，室內調查主穗長度、主穗直徑、主穗重、主穗粒重、千粒重，并計算主穗粒數和出谷率。收獲后，測定小區產量，并折算產量。所有性狀考察均按照《谷子農藝性狀形態特征鑒定標準》[12]進行。

主穗粒數=主穗粒重/千粒重×1 000

出谷率=主穗粒重/主穗重×100%

式中，n為某一性狀表型級別的數目，Pi為某性狀第i級別內個體數占總個數的比值。

so L1=950×I1+b1-440+517+475=950×I1+b1+552,L2=Ls-440-220-(950×I1+b1+552)=Ls-950×I1-b1-1212

聚類分析時，對各表型數據進行z-score 標準化處理，計算公式如下。

Zij=(xij-xi)/si

式中，Zij為標準化后的變量值；xij為實際變量值。

利用Excel 2010軟件對數據進行常規統計，利用SAS 8.0軟件進行方差分析，利用SPSS 13.0軟件以歐氏距離的離均差平方和法進行聚類分析。

2 結果與分析

2.1 不同生態區谷子品種生育期比較

通過對生育期進行比較發現，春播特早熟區谷子品種生育期平均值為(98.35±13.00)d，春播中熟區為(113.07±8.63)d，春播晚熟區為(125.80±6.76)d；不同生態區品種的生育期差異達到極顯著(P<0.01)水平。從遺傳多樣性指數來看，春播特早熟區谷子品種生育期的遺傳多樣性低，春播晚熟區的遺傳多樣性高(表1)。說明早熟區谷子品種的生育期相對較集中，而晚熟區谷子品種的生育期相對較分散。

2.2 不同生態區谷子品種的性狀差異

2.2.1不同生態區谷子品種的農藝性狀差異

比較分析田間調查參試品種的農藝性狀(表1)發現，除主莖節數和旗葉寬度外，各生態區谷子品種間其他農藝性狀的差異均達到極顯著(P<0.01)水平，春播特早熟區品種的分蘗數、主莖直徑最高；主莖長度、旗葉長度最小。春播中熟區品種的主莖長度、穗下節長度最高；分蘗數、主莖直徑、旗葉長度最小。春播晚熟區品種的主莖直徑、旗葉長度最高；穗下節長度最小。各生態區谷子品種農藝性狀的遺傳多樣性均較高(>1.700 0)，春播特早熟區品種分蘗數、穗下節長度、主莖直徑、主莖節數、旗葉長度、旗葉寬度的遺傳多樣性相對較低；春播中熟區品種分蘗數、穗下節長度的遺傳多樣性相對較高，主莖長度的遺傳多樣性相對較低；春播晚熟區品種主莖長度、主莖直徑、主莖節數、旗葉長度、旗葉寬度的遺傳多樣性相對較高(表1)?？傮w來看，春播特早熟區谷子品種分蘗多、植株矮、主莖粗、旗葉短，農藝性狀遺傳多樣性整體較低；春播中熟區谷子品種分蘗少、植株高、穗下節長、主莖細、旗葉短；春播晚熟區谷子品種穗下節短、主莖粗、旗葉長，農藝性狀遺傳多樣性整體較高。

表1 參試品種的農藝性狀及其遺傳多樣性指數

2.2.2不同生態區谷子品種的產量性狀差異

表2 參試品種的產量性狀及其遺傳多樣性指數

2.3 參試品種聚類分析

歐氏距離7.0時，參試品種可劃分為4大類(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ)(圖1和2)：類群Ⅰ有127個品種，其中，春播特早熟區品種7個(占春播特早熟區品種的18.92%)、春播中熟區品種105個(48.61%)、春播晚熟區品種15個(8.24%)，說明類群Ⅰ主要由春播中熟區的谷子品種組成。類群Ⅱ有90個品種，包括春播特早熟區品種1個(2.70%)、春播中熟區品種18個(8.33%)、春播晚熟區品種71個(39.01%)，說明類群Ⅱ主要由春播晚熟區的谷子品種組成。類群Ⅲ有98個品種，包括春播特早熟區品種29個(78.38%)、春播中熟區品種48個(22.22%)、春播晚熟區品種21個(11.54%)，說明類群Ⅲ主要由春播特早熟區的谷子品種組成。類群Ⅳ有119個品種，包括春播中熟區品種43個(19.91%)、春播晚熟區品種76個(41.76%)，說明類群Ⅳ主要由春播晚熟區的谷子品種組成。

圖1 類群Ⅰ和Ⅱ聚類分析

2.3.1不同類群谷子品種的農藝性狀差異

對不同類群谷子品種農藝性狀(表3)進行比較發現，類群Ⅰ品種的主莖長度、穗下節長度、主莖節數、旗葉寬度均最高，分蘗數、旗葉長度最小。類群Ⅱ品種的生育期、分蘗數、旗葉長度均最高，穗下節長度、主莖節數、旗葉寬度均最低。類群Ⅲ品種的生育期、主莖長度、主莖直徑、主莖節數、旗葉長度、旗葉寬度均最低。類群Ⅳ品種的主莖直徑、主莖節數、旗葉長度、旗葉寬度均最高，分蘗數最少。

圖2 類群Ⅲ和Ⅳ聚類分析

表3 4類參試品種的農藝性狀及其遺傳多樣性指數

各類群谷子品種農藝性狀的遺傳多樣性均較高(>1.600 0)，類群Ⅰ品種生育期、旗葉長度的遺傳多樣性相對較高，分蘗數、主莖節數的遺傳多樣性相對較低。類群Ⅱ品種旗葉寬度的遺傳多樣性相對較高，主莖長度的遺傳多樣性相對較低。類群Ⅲ品種分蘗數、主莖長度、主莖節數的遺傳多樣性相對較高，生育期、穗下節長度、主莖直徑的遺傳多樣性相對較低。類群Ⅳ品種穗下節長度、主莖直徑的遺傳多樣性相對較高，主莖節數、旗葉寬度的遺傳多樣性相對較低。

總體來看，類群Ⅰ品種中熟、分蘗少、植株高、穗下節長、莖節多、旗葉短寬；生育期的遺傳多樣性較高，分蘗數的遺傳多樣性較低。類群Ⅱ品種晚熟、多分蘗、穗下節短、莖節少、旗葉細長；主莖長度的遺傳多樣性較低。類群Ⅲ品種早熟、植株矮、主莖細、莖節少、旗葉短窄；生育期的遺傳多樣性較低，分蘗數、主莖長度的遺傳多樣性較高。類群Ⅳ品種中晚熟、分蘗少、主莖粗、莖節多、旗葉寬長。

2.3.2不同類群谷子品種的產量性狀差異

對不同類群谷子品種產量性狀進行比較(表4)發現，類群Ⅰ品種的主穗長度、主穗直徑、主穗重、主穗粒數、主穗粒重、出谷率、千粒重均最高，產量較高。類群Ⅱ品種的主穗重、主穗粒數、主穗粒重、出谷率、千粒重均最低，產量較低。類群Ⅲ品種的主穗長度、主穗直徑最低，產量較高。類群Ⅳ品種的主穗長度、主穗粒數最高，產量較高。

表4 4類參試品種的產量性狀及其遺傳多樣性指數

各類群品種產量性狀的遺傳多樣性均較高(>1.800 0)，類群Ⅰ品種產量的遺傳多樣性相對較高，主穗粒數、主穗粒重的遺傳多樣性相對較低。類群Ⅱ品種主穗直徑、主穗粒重、出谷率、千粒重的遺傳多樣性相對較高，主莖長度、主穗重、產量的遺傳多樣性相對較低。類群Ⅲ品種主穗粒數的遺傳多樣性相對較高，出谷率、千粒重的遺傳多樣性相對較低。類群Ⅳ品種主穗長度、主穗重的遺傳多樣性相對較高，主穗直徑、主穗粒重、千粒重的遺傳多樣性相對較低。

總體來看，類群Ⅰ品種穗大、粒重、籽多、出谷率高、產量較高；產量遺傳多樣性高，主穗粒數、主穗粒重遺傳多樣低。類群Ⅱ品種粒輕、籽少、出谷率低、產量較低；主穗粒重、出谷率、千粒重遺傳多樣性高，主穗重、產量遺傳多樣性低。類群Ⅲ品種穗小、產量較高；主穗粒數遺傳多樣性高，出谷率、千粒重遺傳多樣性低。類群Ⅳ品種穗長、籽多、產量較高；主穗重遺傳多樣性高，主穗粒重、千粒重遺傳多樣性低。

3 討論

王殿瀛等[1]將我國谷子主產區劃分為5個生態區、11個亞區，各生態區谷子品種的生育期不同[1]。本研究發現，不同生態區谷子品種的生育期差異達到極顯著水平，說明不同生態區谷子品種的生育期存在顯著差異；且早熟區谷子品種的生育期相對較集中，而晚熟區谷子品種的生育期相對較分散。

刁現民等[3]將全國谷子主產區劃分為華北夏谷區、西北春谷早熟區、西北春谷中晚熟區、東北春谷區。張婷等[5]、張艾英等[8-9]、李志江等[10]分別對這4個生態區近年來谷子育種品種的表型進行了分析，發現華北夏谷區谷子品種各農藝性狀在年度間變異較大，隨著年份的推移，產量、生育期、株高、穗長、單穗重和穗粒重持續增加，千粒重基本不變，穗數略有下降。西北春谷早熟區選育的品種產量有增加的趨勢，影響產量的主要因素為單穗重和穗粒重，其次為株高、生育期，生育期延長、株高增加、抗倒性降低等因素直接影響到早熟區品種產量的突破。西北春谷中晚熟區品種的產量有逐年增加的趨勢，參試品種和通過鑒定品種的農藝性狀在年度間存在一定的變異，參試品種的株高、單穗重、穗粒重、出谷率有逐年增加的趨勢，生育期有縮短的趨勢。東北春谷區谷子品種的選育取得了一定的進步，產量有逐年增加的趨勢，單穗重和穗粒重對產量影響最大，同時農藝性狀受品種特性、氣候、栽培條件等多種因素影響。本研究結果表明，春播特早熟區谷子品種的生育期較短、生物量較小，性狀的變異較小,種子成熟度較好、出谷率較高；春播晚熟區谷子品種的生育期較長，性狀的變異較大，種子成熟度不好、出谷率較低。

王海崗[13]等對谷子核心種質進行聚類分析，將878份谷子核心種質劃分為3類，第Ⅰ類以來源為東北歐國家的品種為主，第Ⅱ類以北美和非洲的品種為主，第Ⅲ類以東亞、南亞的品種為主；我國種質可劃分為春播型、春夏兼播型和南方型3類型；聚類結果在一定程度上反映了品種的地理生態類型。任芹勇等[14]將65個谷子品種劃分為5大類群，聚類結果與品種來源地無必然聯系。第一類群的剛毛較長，穗粗、單穗重、單穗粒重較低，單株產量低；第二類群的株高、穗下節間長較低，具有較強的抗倒伏性；第三類群的株高、節數、葉片數較高，單穗重、單穗粒重居中，生物學產量較高，為糧草兼用型；第四類群的單穗重、單穗粒重較高、穗緊，剛毛短，可作為高產親本利用；第五類群的穗長、千粒重、單穗重、單穗粒重僅較第四類群低，增產潛力大。陳曉敏等[15]將52份谷子種質資源劃分為5 大類群，聚類結果與品種來源地無必然聯系。第一類群的穗粒重、穗松緊度的均值最低，其余性狀的均值較高；第二類群的剛毛長短均值最低；第三類群的葉片數、株高、穗長、節數、穗重、穗粒重的平均值處于最高水平，而千粒重卻處于最低水平；第四類群主要為不育系；第五類群的穗重、穗粒重、千粒重均值均處于較低水平。相吉山等[11]將我國東北地區的120個谷子品種劃分為地方品種和育成品種2種類型，或紅谷子、地方品種、宜機采品種、晚熟高產品種4種類型，聚類結果與品種來源地沒有明顯的關聯。本研究將不同生態區谷子種質資源劃分為4大類群，聚類結果與品種來源地沒有明顯的關聯，但每個類群有明顯的表型特征。類群Ⅰ品種中熟、生物量大、出谷率和產量較高，生育期和產量的遺傳多樣性較高；類群Ⅱ品種晚熟、生物量小、出谷率和產量較低，粒重和出谷率的遺傳多樣性較高；類群Ⅲ品種早熟、生物量小、產量較高，分蘗數、主莖長度、主穗粒數的遺傳多樣性較高；類群Ⅳ品種中晚熟、生物量大、產量較高，產量的遺傳多樣性較高。