葉片和果實鉀含量對甜柿單果重及糖酸組分的影響

沈濤, 馬樂, 王克耀, 任宇, 張敏, 韋軍

(揚州大學園藝與植物保護學院, 江蘇 揚州 225009)

鉀常被譽為果實的“品質元素”，對增加果實產量、提高果實品質具有重要影響。研究表明，葉片鉀含量升高可增加臍橙[1]、檸檬[2]、蘋果梨[3]等果實的單果重和黃冠梨[4]果總糖、葡萄糖、果糖的含量，降低蔗糖含量。溫志靜[5]在‘嘎拉’蘋果研究中發現，提高果實鉀含量有利于提高果實中果糖、蔗糖、葡萄糖、淀粉的含量；羅東華[6]在油桃研究中也得到相似結論。鉀元素同樣影響果實中有機酸的含量，但研究結論不一。沙守峰等[7]對‘早金酥’梨葉面噴施鉀肥時發現，葉片鉀含量增加可使果實蘋果酸、奎尼酸和總酸含量顯著增加；秦煊南等[2]的研究顯示，葉片鉀含量有助于總酸的積累。但也有研究發現，施鉀可降低果實有機酸含量，如香蕉[8]、蘋果[5]、獼猴桃[9]等。

前人關于鉀含量對果樹產量和品質影響的研究多集中于梨、蘋果和桃等果樹種類上，而鉀含量對柿樹果實生長及品質的調控作用研究鮮見報道。本研究以‘太秋’甜柿(Diospyroskaki‘Taishuu’)為供試品種，分析了果實和葉片鉀含量對單果重及糖酸代謝的影響，旨在為柿樹鉀肥高效利用技術的開發提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2018年6—9月在揚州大學試驗果園進行。試材為4年生‘太秋’甜柿，砧木為大別山野柿(D.kaki)，常規管理。

1.2 試驗設計

1.2.1果實發育期葉片、單果鉀含量及單果重的測定 在果實發育期，每隔15 d(7月8日、7月23日、8月7日、8月22日、9月6日和9月21日)取樣一次，隨機采取樹冠外圍新梢中部健康葉20片和果實10個，直至成熟。取樣后，稱量果實單果重，測定葉片、果實烘干后的干重，測定并計算葉片、果實的鉀含量。

1.2.2葉片、果實鉀含量和單果重的相關性分析

根據劉勇等[10]對甜柿果實生長階段的劃分方法，在果實發育前期(6月28日)、中期(8月10日)和成熟期(9月20日)，在供試果樹上隨機標記20個結果枝，測定果實、葉片鉀含量及單果重，并進行相關性分析。

1.2.3葉片、果實鉀含量對單果重及糖酸組分的影響 根據前期果實和葉片鉀含量測定結果，將果實鉀含量從低到高依次分為G1、G2、G3、G4、G5、G6，共6組；葉片鉀含量從低到高依次分為Y1、Y2、Y3、Y4、Y5、Y6，共6組。各組鉀含量范圍見表1。在果實發育前期(6月28日)、中期(8月10日)和成熟期(9月20日)，從供試果樹上隨機選取60個結果枝，分別采集并測定果實和葉片鉀含量，并根據表1所劃分的鉀含量分入對應組中，然后進行糖、酸組分含量測定。

表1 各分組鉀含量范圍

1.3 測定方法

葉片洗凈擦拭后于105 ℃殺青15 min，再于80 ℃恒溫烘至恒重，稱量葉片干重，然后將葉片粉碎過0.5 mm篩待測。果實洗凈擦拭后稱重，削皮去核切碎，鮮樣液氮處理后超低溫冰箱保存，干樣分析時，樣品處理與葉片相同。

果實重量用電子天平稱重；葉片及果實鉀含量采用火焰分光光度計法[11]測定；果實糖、酸組分含量參照王唯[12]的方法測定。葉片鉀總量(本文指單張葉片的鉀含量)及單果鉀總量計算公式如下。

葉片鉀總量=葉片干重×葉片鉀含量

單果鉀總量=單果干重×單果鉀含量

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 21.0進行數據統計分析和繪圖。

2 結果與分析

2.1 果實發育期葉片、果實鉀含量及單果重的變化

由圖1可知，葉片鉀含量前期相對平穩，略有上升，在9月6日達到最大值，隨后出現降低的趨勢，此時單果重增加。與葉片鉀含量變化不同，果實鉀含量在生長期呈穩定下降趨勢。在果實生長期，葉片鉀含量為果實鉀含量的1.5～2倍。

圖1 果實發育期果實、葉片鉀含量及單果重的變化

2.2 果實發育期葉片和單果鉀總量的變化

圖2表明，隨著果實發育，單果鉀總量逐漸增加，而葉片鉀含量呈現降低趨勢。8月7日后葉片鉀總量急劇下降，8月22日以后，葉片鉀總量維持穩定。8月7日至9月21日，葉片鉀總量下降約1.2 mg，此階段單果鉀總量上升約70 mg，說明8月上旬以后，葉片是果實膨大生長所需鉀元素的重要來源之一。

圖2 果實發育期葉片及單果鉀總量的變化

2.3 果實和葉片鉀含量與單果重相關性分析

由圖3可以看出，在果實3個發育時期，葉片鉀含量與單果重呈極顯著直線相關，果實發育前期、發育中期和成熟期，相關系數分別為0.806、0.869和0.826，達極顯著水平。果實鉀含量與單果重的相關系數在果實3個發育時期分別為0.364、0.024和0.275，未達顯著水平，說明果實鉀含量與單果重的直線相關關系不成立。

圖3 果實發育前期、中期和成熟期果實、葉片鉀含量與單果重的關系

2.4 果實和葉片鉀含量對單果重的影響

從圖4可以看出，果實發育前期，G3(4.6～4.8 mg·g-1)組單果重顯著大于G5(5.0～5.2 mg·g-1)組，其他各組間未見顯著差異；果實發育中期，各組間未見顯著差異；果實成熟期，各組間果實鉀含量對單果重的影響存在顯著差異，其中G5(5.0～5.2 mg·g-1)組單果重顯著大于G1(<4.4 mg·g-1)、G3(4.6～4.8 mg·g-1)、G4(4.8～5.0 mg·g-1)、G6(>5.2 mg·g-1)4組的單果重，與G2(4.4～4.6 mg·g-1)組單果重生長無顯著差異。葉片鉀含量對單果重的影響方面，在果實發育前期，葉片鉀含量各分組不存在顯著差異；在果實發育中期，隨著葉片鉀含量的增加，單果重呈現增加的趨勢；在果實成熟期，葉片鉀含量控制在6.4～9.6 mg·g-1范圍內最有利于單果重增加。

注:同一時期不同小寫字母表示差異在P<0.05水平具有統計學意義。

2.5 果實、葉片鉀含量對果實糖組分的影響

2.5.1果實鉀含量對果實糖組分的影響 圖5顯示，果實生長期蔗糖含量呈下降趨勢，葡萄糖和果糖含量呈上升趨勢，而麥芽糖含量相對穩定。在果實發育中期和果實成熟期，葡萄糖和果糖含量隨果實鉀含量的增加呈現先增加后降低的趨勢。值得注意的是，在果實成熟期，果實鉀含量穩定在G3(4.6～4.8 mg·g-1)時，有利于果實中葡萄糖和果糖的積累。

注:相同時期不同小寫字母表示差異在P<0.05水平具有統計學意義。

2.5.2葉片鉀含量對果實糖組分的影響 由圖6可知，果實發育前期，隨著葉片鉀含量的升高，蔗糖含量呈下降趨勢，可見葉片低鉀含量有利于蔗糖的積累。果實發育中期，葡萄糖和果糖含量隨葉片鉀含量的增加，出現先降低后升高的趨勢；而在果實成熟期，葡萄糖和果糖含量隨葉片鉀含量的增加出現先升高后降低的趨勢，其中Y6組葡萄糖和果糖含量顯著低于其他5組，且Y2～Y5之間未存在顯著差異。

注:同一時期不同小寫字母表示差異在P<0.05水平具有統計學意義。

2.6 果實、葉片鉀含量對果實酸組分的影響

2.6.1果實鉀含量對果實酸組分的影響 圖7顯示，果實生長期，酒石酸、蘋果酸和檸檬酸含量呈下降趨勢，奎寧酸呈先升高后降低的趨勢。果實成熟期，酒石酸含量僅在0.3 mg·kg-1左右，果實鉀含量對果實酸度影響較小，而其他3種有機酸含量的變化趨勢表現為高鉀組果實有利于奎寧酸、檸檬酸和蘋果酸的積累。因此，果實鉀含量在低鉀組范圍(4.4～4.6 mg·g-1)有利于抑制有機酸的積累。

注:同一時期不同小寫字母表示差異在P<0.05水平具有統計學意義。

2.6.2葉片鉀含量對果實酸組分的影響 由圖8可知，果實成熟期，葉片鉀含量對檸檬酸含量的影響較小，其他各組規律不明顯。葉片鉀含量對蘋果酸含量影響較大，在果實發育前期和中期，隨著葉片鉀含量的增加，蘋果酸含量呈下降趨勢；而在果實成熟期，Y3(6.4～8.0 mg·g-1)和Y4(8.0～9.6 mg·g-1)兩組蘋果酸含量較低，說明葉片鉀含量在6.4～9.6 mg·g-1范圍內有利于抑制蘋果酸的合成。

注:同一時期不同小寫字母表示差異在P<0.05水平具有統計學意義。

3 討論

3.1 葉片是甜柿果實膨大需鉀量的重要轉運來源之一

在果樹體內，鉀素主要向細胞分裂快、生長旺盛的組織或者器官運輸，隨著果實的發育，樹體的鉀大量向果實轉移[13]。本研究發現，在8月上旬至9月下旬果實迅速膨大期間，葉片鉀總量由約1.9 mg降低至約0.7 mg，平均下降約1.2 mg，即葉片鉀總量的60%轉運出葉片。同期，單果鉀總量由約57 mg升高至約130 mg，單果鉀總量在此期間平均增加約73 mg。由此可見，葉片是甜柿果實膨大需鉀量的重要轉運來源之一，這一結果在桃[14]和臍橙[1]果實發育與葉片鉀含量變化關系研究中也得到證實。若從供試材料葉片在果實膨大期間向果實轉運鉀的絕對量角度分析，可以發現，約60片葉才能保證單個柿果膨大生長的需鉀量，而甜柿結果枝的葉數多為8～15片，意味著單根結果枝上的全部葉片也不能滿足其上單個果實膨大生長對鉀的需求。推測果實鉀還可能有以下來源：①鉀在根系被吸收后通過木質部直接運輸到果實；②木質部中儲存的鉀素通過橫向運輸進入韌皮部后運輸到果實；③非結果枝葉片中的鉀素轉運到果實。這3種原因是否都參與鉀素向果實的運輸尚不清楚，如果能夠精確研究果實膨大階段葉片向果實轉運鉀的比例，對制定樹體合理負載量和鉀肥施用量、提高甜柿栽培水平有較大意義。

3.2 單果重與葉片鉀含量變化成顯著直線相關

鉀素可以促進植物的呼吸進程及核酸和蛋白質的合成、轉化和運輸，加速光合產物迅速向庫器官運輸等，對促進果實的膨大具有重要意義[15]。本研究中果實3個發育時期鉀含量與單果重的相關分析結果表明，單果重與葉片鉀含量變化均呈顯著直線相關，而與果實鉀含量變化直線相關關系不成立。檸檬[2]、朋娜臍橙[1]和砂梨[16]果實與葉片鉀含量變化關系的研究中也得到相似結果。雖然本研究顯示單果重與果實鉀含量變化的直線相關關系不顯著，但這一結果并不能否定果實鉀含量變化對單果重的影響。本研究中果實鉀總量和果實鉀含量對單果重的影響結果均表明，單果重與果實鉀含量變化密切相關。導致該結果產生的原因可能是由于受到樣本容量及變量取值區間的影響，導致樣本相關分析結果不顯著[17]，也可能是由于甜柿果重生長與果實鉀含量的相關關系是非線性相關，而非直線相關[18]。實際上，盡管本研究中單果重與葉片鉀含量變化呈顯著直線相關，并不能排除兩者間存在更加合理的非線性相關關系。

3.3 葉片和果實鉀含量分組研究有利于建立以分組值為基礎的樹體鉀營養的評價指標

迄今為止，在鉀含量變化與果實生長發育關系的相關研究中[3,5]，一般是通過測定研究對象的鉀含量和相應生長指標的變化，并對測定數據直接進行分析比較。而本研究則對數據分析方法進行了改變，即在測得樣本的鉀含量后，根據測定數據的變化范圍，分為若干個等距、互斥的半閉半開組區間[19]，將每個數據分入對應的組區間后，采用鉀含量的組區間值與對應生理指標的測定值進行分析比較，探討葉片或果實鉀含量與單果重或品質形成的關系。本研究認為，這種數據分析方法的改變能夠減少實驗誤差對結果的干擾，有利于提高試驗結果的可靠性和實用性，其理由是：①植物器官的鉀含量測定值屬于連續性變量，常表現為雜亂無章，但實際上呈正態分布，如對數據進行分組處理，形成次數分布，能夠簡化數據，有利于進一步分析處理，減少隨機誤差的干擾[19]；②將鉀含量變化數據進行分組后，每一組將有若干變量組成，當用鉀含量分組值進行鉀含量變化與相應生理指標變化關系分析時，由于增加了重復數，從而降低了實驗誤差的影響，提高了實驗結果的可靠性[20]；③通常，對植物礦質元素研究的主要目的是通過測定和分析植物組織內該元素的含量變化與相應生理生化指標的關系，以確定評價該元素樹體營養水平的指標。如果評價指標僅以含量表示，則難以推廣應用，因為含量作為連續性變量，具有隨機性和偶然性，重現率極低；如果以含量區間表示，則有利于推廣應用。而本研究對鉀含量變化首先進行分組，研究分組值與相應生理指標的關系，有利于建立以分組值為基礎的樹體鉀營養的評價指標，且評價指標的統計依據和實用性都得到改善。

3.4 果實鉀含量對果實糖酸組分含量有較明顯的影響

果實內在品質是影響果實風味的重要指標，其決定因素主要包括糖、酸含量和糖酸比，鉀素可以調控果實糖酸的代謝[4,21]。本研究發現，果實鉀含量在4.6～4.8 mg·g-1范圍可促進果實中葡萄糖和果糖的合成，在4.4～4.6 mg·g-1范圍可抑制有機酸合成，這與葡萄[22]中鉀對果實品質調控的研究結果相同，但本研究部分結果與前人鉀素調控果實品質的報道并非完全一致，如前人研究發現高鉀含量可有效抑制香蕉[8]、蘋果[5]、獼猴桃[9]有機酸的合成，而本研究發現在適宜范圍內，鉀含量增加可抑制有機酸的合成，而鉀含量過高反而促進了有機酸的合成。導致上述研究結果不一致的原因可能是：①供試樹的鉀素調控特性與樹種、品種、砧木的不同密切相關[23]；②鉀素主要是作為酶的活化劑參與代謝過程，從而影響果實品質的形成，即鉀素對果實品質調控的影響是間接影響，而非直接影響[24]；③果實品質形成是受到多種礦質元素共同調控的結果[25]。