內蒙古砒砂巖區沙棘細根生長特征對平茬的響應

郭月峰,祁偉,2*,姚云峰,徐雅潔,王鑫

(1.內蒙古農業大學沙漠治理學院, 呼和浩特 010011; 2.內蒙古水利水電勘測設計院, 呼和浩特 010020)

內蒙古砒砂巖區是黃土高原甚至是全球水土流失最嚴重地區之一，它屬于典型的風水復合侵蝕區，擁有“地球癌癥”以及“生命禁區”的稱謂。由于砒砂巖具有無水堅硬如石，遇水則松軟如泥等獨特性質，加之地區氣候干燥、年均降雨量少等惡劣環境特點，這不僅會引起黃河下游河床嚴峻的泥沙淤積問題，還帶來了諸多嚴重的生態環境問題。

沙棘(Hippophaerhamnoides)屬于灌木或小喬木，喜陽光，不耐陰，耐干旱和貧瘠，其根系十分發達，分蘗萌生能力強，繁殖快，生物量大。因此，沙棘具有良好的水土保持功能，是內蒙古砒砂巖地區具有獨特優勢的植物。然而，由于內蒙古砒砂巖地區特殊的土壤性狀和特定的地質條件加之干旱缺水等原因，使得該區生長的大部分沙棘林在生長到一定階段(10 a左右)時，就發生了生長緩慢乃至生產力下降等問題。但目前對該區人工植被與周圍環境之間的相互關系缺乏深入探究。所以，沙棘林經營活動(如平茬)對植物生長的影響逐漸成為當前研究熱點。

平茬是對苗木于同一空間高度進行修剪齊平，以此來達到促使植株萌生枝伸長的一個行之有效的辦法，它能夠更好地促進該植物本身的生長發育。高海銀等[1]對沙棘研究發現，隨著平茬高度增加，伐樁萌蘗存活率、根系萌蘗數量和萌蘗生長、克隆擴散、生物量積累能力先升后降(或先升后穩)，平茬高度為10 cm時最大；王震等[2]研究發現，四合木(TetraenamongolicaMaxim.)平茬后的株高生長量、冠幅年生長量、新生萌條數量、萌條基徑和枝長均顯著高于未平茬，平茬增強了其抵御干旱脅迫的能力；劉志芳等[3]對鄂爾多斯沙草地的油蒿(Artemisiaordosica)群落進行了平茬，平茬有利于改善油蒿群落的冠層結構，提高平面上對光照的利用率；董雪等[4]以平茬的天然沙冬青[Ammopiptanthusmongolicus(Maxim. ex Kom.) Cheng f.]為材料進行研究，結果表明，平茬對沙冬青地上生物量、生理指標的提升有明顯作用，利于提高沙冬青潛在生產力；舒海亮[5]研究發現，對老齡檸條林平茬后其吸收根比例大幅增加；唐興玉等[6]研究發現，平茬降低了花棒(HedysarumscopariumFisch. et Mey.)的死亡率，提高了枝條生長量和根系數量，其中以留茬20 cm的表現最佳；賈曉光等[7]研究發現，檸條平茬可以有效提高林帶的阻沙能力；高玉寒等[8]對檸條細根與土壤水分空間分布研究發現，垂直和水平方向上檸條細根表面積密度和土壤含水率均呈極顯著相關；鄭士光等[9]對黃土丘陵區檸條林進行平茬，平茬后0—60 cm土層內細根和粗根均大幅增加，分別比對照增加了93.29%和282.43%；趙文昊[10]對農牧交錯帶檸條林進行了不同留茬高度的處理，結果發現，10 cm全面平茬是檸條較好的平茬模式；溫健[11]研究發現，對檸條平茬后，其細根活力及生理指標顯著增強，可見平茬措施可以提高檸條細根生命力；王坤龍等[12]對紫花苜蓿(MedicagosativaL.)平茬發現，隨著留茬高度的增加，主根直徑、根干重和側根總數均增加，但根頸分支減少；王偉等[13]以紫花苜蓿為材料研究了留茬高度對其根部儲藏性物質含量和返青率的影響，結果表明，留茬8～11 cm時，越冬期根部儲藏性物質含量最高，利于次年返青。

目前對植株進行平茬的研究并不少見，但研究者所選植物種類繁多，各不相同，其中以沙棘為研究材料的較為少見，尤其是侵蝕劣地砒砂巖區的沙棘根際特征對平茬的響應研究尚屬空白。因此，本文研究了平茬后沙棘根基特征隨季節的動態變化，可以填補該領域的空白，以期使沙棘發揮更好的生態效益，為沙棘林地的管理以及地區植被可持續經營提供一定參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

選擇內蒙古自治區鄂爾多斯市準格爾旗暖水鄉北部的圪秋溝流域為試驗區(39°42′—39°50′N，110°25′—110°48′ E)，面積約96 km2，區域地形復雜、溝壑縱橫、梁卯起伏，較易發生土壤侵蝕和水土流失。海拔800—1 590 m，日照數2 900～3 100 h。年均降雨量與年均蒸發量分別為400和2 093 mm，年均溫度為6.2～8.7 ℃。該區主要以人工植被沙棘、油松(Pinustabulaeformis)、檸條(Caraganaintermedia)、山杏(Prunusarmeniaca)和紫花苜蓿(Medicagosativa)等為主。

1.2 試驗設計

選擇研究區立地條件與管護措施基本相同、生長年限為13 a生的人工林沙棘為研究對象。所選沙棘植株株行距為2 m×4 m，于2016年冬季11月上旬對其進行10 cm留茬高度的平茬處理，并以未平茬處理的沙棘人工林作為對照(CK)。各處理分別設置3個重復，每個重復樣方面積大小均為50 m×50 m。

1.3 采集內容及方法

試驗數據采集始于2017年4月，終于2017年10月15日，期間進行連續動態觀測。當土層深度<60 cm時，以15 cm等距(0—15、16—30、31—45、46—60 cm)共采集4組細根照片；當土層深度為61—100 cm時，土層采集1組照片，即100 cm的土層深度共采集5組細根照片。每次采集的圖像，以采樣時間、細根編號和觀測窗位置等為索引建立根系數據庫，結合計算得到相關的根系特征參數。具體測定參數主要有根長、表面積、直徑、體積以及計算得到的根長密度(root length density，RLD)、死亡速率(RLDdr)、生長速率(RLDgr)、生死之比(Rgd，即生長量與死亡率之比)。具體指標計算公式如下。

RLD=RL/(A×DOF)

(1)

式中，RLD為根長密度，mm·cm-3；RL為觀測窗觀察到的細根根長，mm；A為觀測窗面積，cm2；DOF為觀測深度，cm。

RIDgr(dr)=ΔRLD增(減)/T

(2)

式中，RIDgr(dr)為生長/死亡速率，mm·cm-3·d-1；△RLD增(減)為相鄰兩次觀測時沙棘細根生長量/死亡量，mm·cm-3·d-1；T為相鄰兩次觀測的時間，d。

Rgd=RIDgr/RIDdr

(3)

根據生死之比計算表達式可知，當Rgd=1，表示生長量等于死亡量；當Rgd>1，表示生長量比死亡量大；當Rgd<1，表示生長量比死亡量小。生長量與死亡量計算方法以Burton計算法為標準[14]，生長量為本次觀測細根長度減去上一次觀測的增加量，死亡量即為本次觀測細根長度減去上一次觀測的減少量。參照文獻[14]對Rgd的計算方法，死亡量即相鄰兩次觀測的細根(原細根與新增細根)長度減少之和，生長量即相鄰兩次觀測的細根(原細根與新增細根)長度增加之和(mm·cm-3)。

1.4 數據分析

采用Excel 2017對數據進行分析和制圖。

2 結果與分析

2.1 沙棘細根根長密度的變化特征

2.1.1不同處理下沙棘細根根長密度的動態變化特征 圖1顯示了，平茬組與未平茬組沙棘在4—10月細根根長密度(RLD)的變化。平茬后各月份的沙棘細根RLD均大于對照組細根RLD，且平茬組與對照組沙棘細根RLD隨時間均呈“單峰型”變化。平茬組與對照組的細根RLD走勢一致，先隨時間推移逐漸增大并在8月達到峰值，然后隨時間推移逐漸減小，但平茬組的增幅明顯大于對照組。兩組細根RLD最大值均出現在8月份，平茬組為18.47 mm·cm-3，對照組為9.56 mm·cm-3；兩組最小值均在4月份，平茬組為7.39 mm·cm-3，對照組為4.61 mm·cm-3。

圖1 不同處理下沙棘細根根長密度的動態變化Fig.1 Dynamic changes of RLD of Hippophae rhamnoides under different treatments

2.1.2不同處理下垂直深度沙棘細根根長密度變化特征 對平茬組與未平茬對照組沙棘0—100 cm土層深度的細根根長密度(RLD)進行對比，結果如圖2所示。從圖2可以看出，平茬后沙棘各土層的細根RLD均大于對照組，且平茬組與對照組沙棘細根RLD均隨時間呈“單峰型”變化，在0—15 cm土層處出現峰值，后隨土壤深度的增加而降低。兩組細根RLD的最大值均出現在0—15 cm土層處，平茬組為4.26 mm·cm-3，對照組為4.08 mm·cm-3；兩組最小值均在60—100土層處，平茬組為0.76 mm·cm-3，對照組為0.26 mm·cm-3。兩組細根均集中在0—45 cm土層處，0—15 cm土層處兩組細根RLD相近，15—30 cm土層處平茬組RLD開始大于對照組，而35—100 cm土層處平茬組的細根RLD是對照組的2倍，說明平茬處理可以有效增加沙棘在深層土壤中的細根量，利于根系的縱向發展。

圖2 不同處理下垂直深度沙棘細根根長密度的變化Fig.2 Changes of RLD of Hippophae rhamnoides in vertical depth under different treatments

2.2 沙棘細根生長速率的變化特征

2.2.1不同處理下沙棘細根生長速率的動態變化特征 圖3顯示，平茬組與對照組沙棘的RLDgr均呈“單峰型”規律，隨著時間的變化，均呈現先增長后降低的趨勢，其中7—8月生長速率增長到最高值。說明沙棘細根的生長主要集中在生長季前期。兩組的細根RLDgr均在7—8月達最大值，平茬組為1.160 mm·cm-3·d-1，對照組為0.51 mm·cm-3·d-1；均在9—10月達最小值，平茬組為0.52 mm·cm-3·d-1，對照組為0.37 mm·cm-3·d-1。平茬組細根RLDgr明顯大于對照組。4—5月和9—10月的平茬組與對照組RLDgr數值相近，5—6月到8—9月生長旺季時平茬組RLDgr是對照組的2倍甚至2倍以上，說明平茬有效增加了沙棘細根生長期的生長速率，有效加快細根生長。

圖3 不同處理下沙棘細根生長速率的動態變化Fig.3 Dynamic changes of fine RLDgr of Hippophae rhamnoides under different treatments

2.2.2不同處理下垂直深度沙棘細根生長速率的變化特征 對平茬組與對照組沙棘0—100 cm土層的細根RLDgr進行對比，結果如圖4所示。平茬組沙棘細根RLDgr在0—15 cm處達到峰值，后隨土壤深度的增加而逐漸減小，在0—15 cm處取得最大值為0.24 mm·cm-3·d-1，在60—100cm處取得最小值0.05 mm·cm-3·d-1。對照組沙棘細根RLDgr在0—45 cm隨土壤深度增加而減小，在45—100 cm處隨土壤深度增加而緩慢增大，在0—15 cm土層處取得最大值0.14 mm·cm-3·d-1，在30—45 cm土層處取最小值0.05 mm·cm-3·d-1。0—60 cm土層平茬組沙棘細根RLDgr均遠大于對照組，僅有60—100 cm處對照組RLDgr略大于平茬組，可認為主要受土壤條件的影響所致。結合上述分析結果，平茬處理措施有利于深層土壤沙棘細根的生長，能夠提升土層內的根長密度，在深土層平茬組根系生長所需要的資源比對照組更多。而研究區環境較為干旱土壤貧瘠，深層土壤所含養分較少，且土壤緊實透氣性差，從而限制了細根生長速率。生長速率較快的細根主要集中在0—45 cm的淺土層，在該土層，平茬對沙棘細根生長速率有很好的提升效果。整體來看，平茬處理在一定程度上可以提高沙棘細根的生長速率，促進淺層細根快速生長。

圖4 不同處理下垂直深度沙棘細根生長速率的變化Fig.4 Changes of fine RLDgr of Hippophae rhamnoides in vertical depth under different treatments

2.3 沙棘細根死亡速率的變化特征

2.3.1不同處理下沙棘細根死亡速率的動態變化特征 圖5顯示，平茬組與對照組的檸沙棘細根死亡速率RLDdr均隨月份的增加呈現單峰型增大，平茬組與對照組均在9—10月達最大值，分別為0.98和0.66 mm·cm-3·d-1。除4—5月平茬組細根RLDdr小于對照組外，其余5—10月平茬組細根RLDdr均大于對照組。生長季前，根系生長受到氣候溫度等條件限制生長速率較低，根系系統較為穩定，死亡速率也較低。進入生長季后根系生速率加快，新生根量增加，根系更替加快，死亡速率也相應加快。說明平茬可以促進生長季沙棘細根的更替。

圖5 不同處理下沙棘細根死亡速率的動態變化Fig.5 Dynamic changes of fine RLDdr of Hippophae rhamnoides under different treatments

2.3.2不同處理下垂直深度沙棘細根死亡速率的變化特征 對平茬組與對照組0—100 cm土層沙棘細根死亡速率RLDdr進行對比，結果如圖6所示。從圖6可以看出，沙棘細根RLDdr均表現為隨土壤深度增加，死亡率呈先增大后減小的趨勢。平茬組在15—30 cm土層處取得最大值0.101 mm·cm-3·d-1，在60—100 cm土層處取得最小值0.05 mm·cm-3·d-1。對照組在0—15cm土層處取得最大值0.13 mm·cm-3·d-1，在30—45 cm土層處取得最小值0.05 mm·cm-3·d-1。在0—30 cm土層和60—100cm土層處平茬組的細根RLDdr低于對照組，在30—60 cm土層處平茬組的細根RLDdr高于對照組。沙棘細根在土壤表層(0—40 cm)死亡速率偏高，考慮由于受人為和環境等擾動影響較大，沙棘根系死亡速率較高，隨著土壤深度增加，受人為或自然擾動減少，死亡速率開始逐漸趨于穩定。

圖6 不同處理下垂直深度沙棘細根死亡速率的變化Fig.6 Changes of fine RLDdr of Hippophae rhamnoides in vertical depth under different treatments

2.4 沙棘細根生死之比的變化特征

2.4.1不同處理下沙棘細根生死之比的動態變化 圖7結果顯示，平茬組與對照組的沙棘細根生死之比Rgd均隨月份的增加而降低。除9—10月外其他月份的平茬組細根Rgd均大于對照組。平茬組在8—9月平茬組Rgd開始小于1，生長量開始小于死亡量；對照組Rgd在7—8月開始小于1。從整體來看，平茬組沙棘細根Rgd大于對照組。因此，平茬對提高沙棘細根Rgd和延長細根生長期有一定效果。

圖7 不同處理下沙棘細根生死之比的動態變化Fig.7 Dynamic changes of the Rgd of Hippophae rhamnoides fine roots under different treatments

2.4.2不同處理下垂直深度沙棘細根生死之比的變化 對平茬組與對照組0—100 cm土層沙棘細根生死之比(Rgd)進行對比，結果如圖8所示。平茬組沙棘細根Rgd隨土層深度的增加整體呈降低的趨勢。對照組的沙棘細根Rgd整體趨于水平且在1上下波動，即未平茬的沙棘細根Rgd整體趨于1且不隨土壤深度的變化而有較大改變。平茬組沙棘細根Rgd均高于同土層對照組。因此，平茬可提高沙棘細根Rgd，促進沙棘細根生長，特別是表土層效果明顯。

圖8 不同處理下垂直深度沙棘細根生死之比的變化Fig.8 Changes of Rgd of Hippophae rhamnoides fine roots in vertical depth under different treatments

3 討論

本研究結果表明，沙棘細根主要集中在0—45 cm的淺土層，且隨著土壤深度的增加細根數量逐漸減少，這與武晶等[15]對砒砂巖區沙棘根系垂直分布的研究結果基本一致。沙棘根系是兼具深根性樹種和淺根性樹種根系特征的“復合型”根系，主根不發達，由部分側根縱向發展形成垂直根系，這些側根粗壯形似主根[16]。水平方向上側根在延伸時會形成不定芽，不定芽萌發后形成新的根[17]。沙棘根系的形態結構和分布特征受遺傳和環境兩方面因素的控制[18]，植物根系呈現的狀態是在生境和資源差異作用下的可塑性結果[19]。本研究中根系的分布情況也體現了沙棘對砒砂巖特殊環境的適應情況。水分條件較好的情況下，沙棘植株傾向于將資源用于地上部分的生長[20]；當砒砂巖區土壤干旱貧瘠時，沙棘則傾向于將更多資源投資到根系部分的生長中，通過形成更多的吸收組織來減輕干旱脅迫帶來的影響。平茬后地上部分生長需要的養分有所減少，這樣植物體可以將更多的養分資源分配給根系生長，更多的吸收根可以較好地增強沙棘的抗旱性。

本研究發現，平茬組沙棘的各項生長特征指標均優于對照，但總體規律與對照相一致，細根根長密度、生長速率、死亡速率、生死之比均隨土層的增加總體呈遞減趨勢。主要原因是表層土壤體積質量較小、緊實度也較小，因此土壤表層的通透性較強；而深層土壤緊實度較大、通透性較弱，進而限制了細根的生長發育。而且根系生長量的空間分布范圍主要集中在0—30 cm土層內。時間分布主要集中在生長旺盛期，這與相關研究的結論[21-22]趨于一致。主要原因是平茬后沙棘維持地上部分的需水量減少，根系所吸收的水分、養分資源相對于對照可以更多地用于根系的生長發育。研究區年降雨主要集中于7、8月份，該時段內土壤水分充沛，因此沙棘根系在該時段內的生長較其他時期更為旺盛，9—10月份降水減少，植物器官感知到環境溫度的降低，進而會自主調節自身的生理活動以適應環境的變化[23]，如木質化比例的增加和新生組織的減少，這也使得沙棘細根各生長參數在4—10月份生長期內總體表現為“單峰型”曲線。各月份平茬沙棘的細根根長密度、生長速率和死亡速率均高于對照，可見平茬在保證細根生長量和生長速率增高的同時提高了細根的死亡速率，這有利于沙棘細根的更新。平茬組和對照組沙棘細根的生死之比均呈現出隨時間的推移逐漸降低的趨勢，但對照組生死之比在7—8月降到1，隨后死亡量開始反超生長量，而平茬組生死之比在8—9月降到1。結果表明了平茬措施延緩了沙棘細根大量凋亡的時間。

植物體內一直持續著組織的凋亡和生長[24]，已經老化或完成使命的組織被選擇性消除[25]，隨后新生組織會繼續發揮功能維持整個個體的穩定。細根是植物體中不斷更替的器官之一。平茬后沙棘細根的生長速率和死亡速率整體比對照沙棘高，且生長速率隨月份的增加先逐漸增大，在8月份達最大值，之后逐漸降低；而死亡速率則隨月份的增加呈“單峰型”，平茬沙棘細根死亡率均高于同一時期對照的沙棘細根死亡率。在生長季初期(4—5月份)，沙棘根系中新生根和死亡根處于一個相對穩定的狀態，并且根系代謝速率慢，新生根少，所以細根死亡速率也較低；當沙棘進入生長旺季后，新生根量增加，根系代謝速率加快，死亡速率也同時加快；到生長季末期，其生長環境越來越不利于根系生長，根系生長速率逐漸降低，產生的新生根越來越少，而前期產生的根系死亡速率繼續增加，導致沙棘根系的生死之比不斷降低，而平茬后沙棘根系生長更活躍，使得垂直空間分布中，平茬沙棘細根的生死之比大于對照組。本研究結果表明，平茬在保證細根生長量和生長速率增高的同時提高了死亡速率，衰老的細根及時凋亡，新的細根不斷生長，增強了沙棘細根的強韌性并促進了沙棘細根的更新替代。平茬可以使沙棘植株呈現出高生長率和高死亡率的現象，這有利于保持沙棘植株根系活力，從而有效地吸收根區的水分和養分，這對于促進其細根更替，加快其生長等方面有著積極的作用。由此可見，平茬措施可以增加沙棘細根強韌性，從而更好地利用土層深處的水分和養分，更有利于沙棘的根系生長發育。

總之，平茬有利于改善沙棘植株生長狀況，沙棘細根的根長密度、生長速率、死亡速率和生死之比等指標均在平茬措施實施下得到積極有利的改善，間接反映出平茬措施對沙棘更新復壯是有利的。研究結果可為地區沙棘人工林的更新復壯及地區生態恢復提供科學依據。