7個谷子雜交種及其親本的抗旱性分析

李會霞， 鄭植尹， 田崗， 劉鑫， 王玉文， 劉紅， 史關燕

(1. 山西省農業科學院谷子研究所，山西 長治 046011；2.青海大學農牧學院，西寧 810016；3.山西省農業科學院經濟作物研究所，山西 汾陽 032200)

近年來，干旱問題日趨嚴重，成為制約農業發展的主要障礙。我國干旱半干旱區面積占國土總面積的一半以上，其中以黃土高原為中心的旱作農田面積約占我國耕地面積的56.8%[1]。研究抗旱農業對保障我國糧食安全具有重要意義。要緩解干旱對農業生產的威脅，除了節水灌溉、抗旱栽培以外，通過選育抗旱品種來提高作物的抗旱能力是一種行之有效的措施。谷子是我國北方的主要雜糧作物之一，雖然耐旱性強，水分利用率高[2]，但近年來日趨嚴重的干旱狀況，也嚴重影響了谷子的產量。干旱脅迫會影響作物的生理生化進程和器官建成，對作物造成傷害[3]。王永麗等[4]研究表明，谷子拔節期干旱對農藝性狀影響最持久，灌漿期干旱對產量影響最嚴重。在干旱脅迫下，谷子形態特征會出現變化。因此，研究干旱協迫下谷子農藝性狀和產量性狀的變化情況將為選育抗旱谷子品種提供理論依據，從而可以降低因干旱導致谷子減產的風險，保證谷子生產的穩產性和豐產性。

許多學者圍繞作物抗旱性鑒定做了大量工作，取得了一定研究進展。蘭巨生等[5]在1990年就提出了作物抗旱指數的概念，并詳細介紹了其統計方法。袁志偉等[6]提出需要對作物全生育期抗旱性進行鑒定，除了需將生長發育、形態指標、生理生化指標、產量指標結合起來進行評價，還需綜合評定各生育時期的抗旱性，以期提高抗旱鑒定的準確性和科學性。王紹新等[7]采用抗旱指數法，對12個玉米雜交種進行了抗旱性評價；張丹等[8]利用抗旱生理性狀對玉米親本及雜交種的抗旱性進行比較研究。植株體內維持一定的水分含量是植株進行一切生命活動的基礎。有研究表明，植株的保水力，可以說明植株的抗旱能力[9]。關于植株的保水能力，在葉片上研究居多，葉片保水力，可以說明葉片的抗脫水能力[10-11]。谷子品種的抗旱性狀篩選和品種抗旱性鑒定多在苗期進行，全生育期鑒定報道較少[12-13]，張文英等[14]對谷子全生育期抗旱指標進行篩選，得出相對根冠比、相對單穗粒重和灌漿期光合速率、蒸騰速率、葉片相對含水量等, 可以作為谷子抗旱性鑒定指標的良好參數。許多研究者用Chionoy提出的抗旱系數來衡量作物的抗旱性，但該指標只能說明作物的穩產性，而不能說明其高產性，不能為育種者提供高產抗旱基因型數據。因此，蘭巨生等[5]提出了抗旱指數的概念，用所有品種旱地產量的平均數作為“環境指數”，它的意義在于說明某品種在該環境下所具有的水平。栗雨勤等[16]也闡述了抗旱指數的科學性、可行性和實用性。本研究測量了7個谷子雜交種及其親本植株放置暗箱中12 h后的相對含水量，旨在說明不同品種植株的保水能力，討論不同品種在不同發育時期的抗旱性；并對試驗材料進行了不同時期的根冠比調查，并在收獲后計產，計算抗旱指數。通過這些抗旱指標的調查分析，以期對抗旱谷子雜交種的選育及推廣提出指導性建議。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2018年，在山西省農業科學院谷子研究所種植了由該所于2017年鑒選的15個優勢組合。2018年8—9月，山西省長治地區天氣嚴重干旱，在降雨量不足100 mm的情況下，有7個組合表現優良，抗旱性較好，分別為：長雜谷281(谷3 A×K4，H1)、長雜谷466(谷3 A×K34，H2)、長雜谷481(谷3 A×K650，H3)、長雜谷2922(晉29 A×M22，H4)、17-400(51 A×K154，H5)、長雜谷333(51 A×K410，H6)、17-338(51 A×K391，H7)。2018年冬，選取該7個優勢組合以及K4(R1)、K34(R2)、K650(R3)、M22(R4)、K154(R5)、K410(R6)、K391(R7)7個父本和谷3 A(A1)、晉29 A(A2)、51 A(A3)、EMS-1 A(A4)4個母本，共18個材料在海南省進行抗旱鑒定試驗，7個優勢組合的7個父本均為山西省農業科學院谷子研究所選育的抗除草劑材料，母本均屬高度雄性不育系，用其5%～10%的自交結實來繁殖不育系種子，其中谷3 A、51 A屬中晚熟不育系，晉29 A為中早熟不育系，EMS-1 A為新選中晚熟不育系，正在進行組合測配。

1.2 試驗設計

抗旱鑒定試驗在山西省農業科學院海南繁育種植基地開展，因為海南省冬季少雨，通過澆水量不同很容易進行干旱對照試驗。試驗采取裂區設計，主區為旱作區和正常澆水區(對照)，次區為18個試驗材料，2次重復，共72個小區，小區面積12 m2，4行區，行距0.3 m，行長10 m，株距0.07 m，留苗密度46.5萬株·hm-2。旱作區分別在播種后、拔節期、盛花期澆水3次，每次澆水量104.2 m3·hm-2；正常澆水區管理同常規大田，間隔10 d澆水一次，每次澆水量104.2 m3·hm-2，保證整個生育期不受干旱影響。

1.3 檢測指標及方法

分別在拔節期、抽穗前期、盛花期、成熟期，每小區隨機選取10株，挖出苗后流動水洗凈根部土粒，稱10株鮮重；分別放置暗箱12 h后再次稱重，隨后晾曬至干透后分別稱根干重和地上部分干重，然后按下面所列公式檢測10株鮮重、12 h后相對含水量(relative water content，RWC)、干重、根重、冠重、根冠比(root top ratio, R/T)等指標，收獲后小區計產，計算抗旱系數(desiccation coefficient, DC)、抗旱指數(desiccation index, DI)。相對含水量(RWC)采用張憲政等[17]的方法，產量的抗旱系數和抗旱指數采用文獻[5,18-19]的方法。相關計算公式為：

根冠比(R/T)=根干重/地上部分干重

相對含水量(RWC)=(放置12 h的苗重-干重)/(鮮重-干重)

抗旱系數(DC)=脅迫產量/對照產量；

抗旱指數(DI)=DC×脅迫產量/所有品種脅迫處理的平均產量

本研究抗旱級別采用王紹新等[7]的分類方法：抗旱指數≤0.60為極弱(HS)，0.601～0.800為弱(S)，0.801～1.000為中等(MR)，1.001～1.190為強(R)，≥1.200為極強(HR)。

因不育系(母本)沒有產量數據，對4個不育系的總生物量進行比較，成熟后將母本植株連根挖出，洗凈根部土粒，晾曬至干透，按小區稱重，測定總生物量。

1.4 數據統計與分析

采用Microsoft Excel 2010對試驗數據進行統計分析和作圖，采用新復極差法(SSR法)對平均數進行比較。

2 結果與分析

2.1 雜交種及親本保水力分析

各品種離土植株在暗箱中放置12 h后，計算其相對含水量，結果(表1)可知，在拔節期、抽穗前期和盛花期3個時期干旱脅迫中的雜交種植株RWC平均值分別為61.37%、48.39%和46.34%，顯著低于對照的平均值(分別為67.45%、56.52%和53.84%)，說明在水分脅迫下，植株的RWC有降低趨勢，這和葛體達等[20]對玉米的研究一致。雜交種在水分脅迫下，拔節期RWC較高的有H2、H5和H6，顯著高于其他品種；抽穗前期，RWC較高的有H2、H4、H5和H6；盛花期RWC較高的有H2、H4、H6和H7。雜交種在正常澆水情況下，拔節期RWC較高的同樣為H2、H5和H6；抽穗前期，除H4外，其它雜交種均較高，且6個品種間無顯著差異；盛花期，H1、H2、H3、H5和H6的RWC均較高，且之間無顯著差異。綜上，干旱條件下，保水力最高的為H2，其次是H5和H6。

三個生長時期7個父本的RWC結果可看出，干旱脅迫條件下，拔節期RWC較高的父本有R1、R2、R5和R6；抽穗前期，父本R2、R5、R6和R7的RWC較高；盛花期R1和R2的RWC顯著高于其他品種，R5和R6的RWC也較高。可見，R2、R5和R6在3個生長時期的RWC均處于較高水平。7個父本3個時期對照的RWC結果可看出，R3品種的RWC均顯著低于其他6個父本，其他6個父本的RWC總體均較高。

干旱脅迫條件下，拔節期，母本A4的RWC最高，均顯著高于其他3個母本；抽穗前期，A4和A2的RWC最高，均顯著高于其他2個母本，A4和A2之間沒有顯著性差異；盛花期，A4、A1、A3的RWC較高，A4的RWC顯著高于A2，與A1和A3無顯著差異。對照條件下，拔節期和抽穗前期的RWC最高的分別是A1和A2，盛花期，4個母本間無顯著差異。與對照相比，干旱脅迫條件下每個時期4個母本的平均RWC均較CK顯著下降，僅A4的RWC較高，對干旱脅迫的適應能力可能較好。

表1 谷子植株離土12 h后的相對含水量Table 1 Relative water content of millet plant after 12 h dug out from soil (%)

2.2 雜交種及親本根冠比的比較

根冠比(R/T)是指植株地下部分與地上部分干重的比值，根冠比越大說明根系越發達，可在一定程度上說明品種的抗旱性。表2為7個雜交種及親本在3個時期的根冠比結果，可見，干旱脅迫下的R/T值普遍大于對照，比較3個時期的R/T平均值，可看出不管干旱處理還是對照條件下，隨著生育期的延長，不同品種的R/T值均有增大趨勢。在水分脅迫下，R/T平均值最大的雜交種為H5，其次為H6和H1，其平均值分別為0.223、0.218和0.217；在對照中，H5、H1和H6的R/T平均值也處于較高水平。7個父本在水分脅迫條件下，R/T平均值較大的有R4、R5和R3，其平均值分別為0.229、0.217和0.210，對照的R/T平均值最高的為R5，其次是R6、R4和R3。4個母本在水分脅迫下R/T平均值最大的為A1，其次為A2和A3，其平均值分別為0.265、0.213和0.213。對照中，R/T平均值最大的也是A1，其次是A3。雜交種與其父本、母本在R/T平均值上存在不顯著的正相關關系，相關系數分別為0.443 1和0.619 1。

R/T值在干旱脅迫與對照條件下的差值(D)，反映品種對干旱的適應能力[21]，值越小，適應能力越強。由圖1可知，不同品種在3個生育時期的D值呈規律性變化。雜交種在拔節期的D值變化幅度為0.010～0.033，抽穗前期的變化幅度為0.019～0.047，在盛花期變化幅度為0.014～0.080，說明隨著生育期的延長，干旱脅迫對地上部的影響越來越明顯。3個時期D值變化幅度均最小的為H2，D值平均值為0.015；其次是H1和H5，D值平均值為0.031和0.032。D值平均值最大的是H4，為0.053。說明長雜谷466、長雜谷281和17-400對干旱的適應能力較強，對干旱的適應能力最差的為長雜谷2922。

圖1 不同品種谷子3個生育時期的干旱和對照的根冠比差值(D)Fig.1 Difference value (D) of R/T between treatments of drought stress and CK in different varieties of millet at three growth stages

7個父本品種中，不同發育階段的D值幅度最小的是R2，其次是R6和R5。父本的D值幅度基本與其雜交種的D值幅度相一致，呈顯著正相關關系，相關系數為0.818 5，說明雜交種對干旱的適應能力與其父本有很大的關系。

母本中D值幅度最小的是A3，其次是A4，D值平均值分別為0.026和0.036。母本的D值幅度與其雜交種的D值的相關系數為-0.099 2，二者間沒有相關性，可能因母本數量較少，試驗誤差較大造成。

2.3 雜交種及親本產量性狀的抗旱性分析

不同雜交種和父本的產量性狀抗旱性結果見表3。可知，干旱脅迫下雜交種產量最高的為H2，其次是H1、H5、H3和H6，但沒有顯著性差異，產量最低的為H4，與其它雜交種均有顯著性差異。對照中，產量最低的也是H4，與其它雜交處均有顯著性差異。在干旱脅迫下產量最高的父本是R2，但7個父本產量均無顯著差異；對照中，父本產量最高的也是R2，其次為R4，R2與其余5個父本均存在顯著性差異。

表2 雜交種及親本在3個生育時期各品種的根冠比值(R/T)Table 2 R/T ratio of hybrid plants and their parents in three growth stages

雜交種的抗旱系數與抗旱指數間相關系數為0.852，表明二者之間存在顯著的相關關系。抗旱系數較高的雜交種從高到低依次為H5、H2、H1、H6，抗旱指數較高的雜交種從高到低依次為H2、H5、H1、H6，可見二者之間存在一定的關系。因抗旱指數增加了環境指數[5]，更具有可比性。抗旱指數最高的雜交種為H2(長雜谷466)，抗旱指數為1.019，抗旱級別為強；抗旱級別中等的雜交種有3個，分別為H5(17-400)、H1(長雜谷281)、H6(長雜谷333)，抗旱指數分別為0.892、0.886和0.828。抗旱級別為極弱的雜交種有1個，為H4(長雜谷2922)，抗旱指數為0.528。7個父本抗旱級別最高的為中等，分別為R2(K34，長雜谷466父本)和R6(K410，長雜谷333父本)，抗旱指數分別為0.831和0.845。其他品種的抗旱級別均為弱。

表3 不同谷子雜交種和父本品種的抗旱性Table 3 Drought resistance of different millet hybrids and male varieties

4個不育系(母本)在總生物量(干重)性狀上進行了的抗旱性比較(表4)。可見，不論干旱脅迫還是對照中，4個母本在總生物量上較高的均為A3和A4，與A1和A2存在顯著差異。A3和A4的抗旱系數不是最高，但抗旱指數均較高，抗旱級別均為強，A1的抗旱級別為中等，A2的抗旱級別為極弱。

雜交種與父本的產量抗旱指數的相關系數為0.667 3，存在不顯著的正相關，與母本的相關系數為-0.274 3，不存在相關性。說明雜交種產量的抗旱性可能更多取決于父母本抗旱性的特殊配合力。

表4 不育系(母本)的抗旱性Table 4 Drought resistance of sterile lines (female parent)

3 討論

劉勝群等[9]研究表明，葉片和根系的保水能力，可以很好地表征作物的抗旱性差異。Dedio[22]認為，離體葉片水分損失率可以反應品種的抗旱性。本研究通過將植株在暗箱中放置12 h后的相對含水量來考察保水性，可能存在一定的局限性，但能在一定程度上反映品種的保水力，進而反映品種的抗旱性能。本研究發現，保水力較好的雜交種有長雜谷466、17-400和長雜谷333，其小區產量的抗旱指數相應也較高，分別為1.019、0.892和0.828；抗旱指數最低的雜交種為長雜谷2922，抗旱指數為0.528，其植株保水力也較差，對照12 h后的相對含水量最低，為 54.55%，與其他6個雜交種差異顯著。水分脅迫下，雜交種與父本的相對含水量存在顯著正相關性。然而，與母本沒有相關性，可能因為母本太少，或者因雜交種的保水力存在較高的特殊配合力。

本研究發現，干旱脅迫下，雜交種H5(17-400)的R/T平均值較大，其次為H6(長雜谷333)和H1(長雜谷281)，這3個雜交種的小區產量的抗旱指數均偏高，抗旱級別為中等。而抗旱級別為強的H2(長雜谷466)在干旱脅迫下的R/T平均值僅為0.191，為7個雜交種中最小值。雜交種長雜谷2922的產量的抗旱指數為0.528，抗旱級別極弱，而其R/T平均值為0.204，居中等水平。可見，僅根據R/T值判斷品種的抗旱性可能會存在一定的偏差。D值一定程度上反映品種的抗旱能力[21]。因此，為了矯正僅用R/T值來判斷品種抗旱性的偏差，可以輔以D值的分析來綜合判斷品種對干旱的適應能力。3個生長時期中D值幅度最小的是H2(長雜谷466)，其次是H1(長雜谷281)和H5(17-400)；再根據產量的抗旱指數來分析，H2的抗旱級別為強，H5和H1的抗旱級別中等，說明D值越小，品種適應干旱能力可能會越強；長雜谷2922的D值最大，其對干旱的適應能力較差，也與抗旱指數表現一致。

陳國秋[23]通過對10個谷子品種進行抗旱鑒定，發現籽粒產量及其抗旱指數與株高、谷草產量、出谷率成正比。本研究發現，谷子相對含水量、根冠比差值、產量性狀的抗旱系數與抗旱指數，可以用來評價7個谷子雜交種及其親本的抗旱性，且以產量的抗旱指數為單一的抗旱指標更為直接有效。在干旱脅迫下長勢較好的品種在大田生產中也有較好的表現，而且抗旱品種苗期的生長勢好，這對谷子在干旱時期的安全生長至關重要。如，2017—2018年，在國家西北區中晚熟組聯合試驗中，長雜谷466的產量達到5 590.5 kg·hm-2，較長農35增產15.41%，居兩年參試品種第1位。

抗旱雜交種選育中，可通過親本的抗旱性來預測雜交種的抗旱性。綜合本研究結果可看出，長雜谷466的抗旱性較好，抗旱級別為強，保水力較高，根冠比差值最小，對干旱的適應能力較強，是干旱條件下較理想的雜交種。其父本K34的保水力較高、根冠比差值也小，抗旱指數較高，所以長雜谷466的高抗旱性源自于其父本的高抗旱性。其次，抗旱性較好的雜交種還有17-400、長雜谷281、長雜谷333，其父本的保水力、根冠比均較高，根冠比差值也小，抗旱性也較高。因此，在抗旱雜交種的選育過程中，應加強親本的抗旱性研究，有了強抗旱親本，才有可能選育出抗旱性強的雜交種。本研究參試的雜交種和親本中沒有抗旱級別為極強級別的，所以還要加強抗旱種質資源的創制和篩選研究，為適應越來越干旱的氣候儲備抗旱谷子品種。