不同補光位置下草莓光合特性、光能和電能利用效率研究

王昊， 馬文禮， 陳永偉， 卜建華， 李宗澤， 靳韋， 韋峰,2*

(1.寧夏農墾農林牧技術推廣服務中心，銀川 750001；2.西北農林科技大學園藝學院，陜西 楊凌 712100)

光環境是設施栽培中最重要的環境因子，對植物的形態建成、光合特性、生理代謝、產量品質均有廣泛的調控作用[1]。研究發現,對光質、光照強度和光照時間進行任何調控都會不同程度地影響植株內在復雜的光接收和信號轉導系統的運轉，且光通過對生物膜系統結構、透性變化或基因表達變化進行調節，也能夠促成細胞分化并改變其結構功能，進而影響到植株的生長代謝。日光溫室生產過程中寡日照通常為限制作物高產穩產的主要因素之一,弱光環境通常會導致植物葉片凈光合速率下降，影響植株光合產物的合成與積累[2]。弱光環境下由于光合作用受限，植株干物質積累受到抑制，進而導致花芽分化延遲，開花節位提升，對作物(如番茄、草莓等)的開花授粉和坐果都造成嚴重影響，導致產量下降[3-4]。因此，利用補光設備調控植株形態建成和生長發育是溫室高效栽培領域的一項重要技術。

隨著植物補光燈在設施農業中得到大規模的應用和推廣，補光燈類型和補光方式也呈現多種多樣的趨勢。目前，人工補光方式主要有頂端補光和株間補光。研究發現，溫室中植株中下層葉片與上層葉片相比，可接受到的光照強度更低，在光合作用光響應曲線中處于光限制區域，因此，株間補光比頂層補光對光合速率的提升更高效[5]。也有學者在溫室黃瓜、甜椒等作物中開展株間補光試驗，研究其對果實產量的影響，發現株間補光能夠顯著增加作物早期產量，并且能增加果實的大小及果實數量；提高第一穗果的數量及干物質含量[6-7]。雖然株間補光較頂端補光有諸多優勢，但其單位面積投入成本也高于水平補光，且由于大部分溫室補光燈的部署只是依靠經驗簡單的距離和高度估計或者等間隔的懸掛,未考慮光照空間分布不均勻，導致有光照不足的地方，或者補光燈過密以及懸掛高度過低導致的光照強度過強給植物造成傷害等現象[8]。光能利用效率和電能利用效率與光源類型、作物種類、環境條件和栽培密度等密切相關。生產中改善光能利用效率的方法主要有：①增強光源本身的發光效率，如使用電光轉化效率較高的LED燈代替散熱量較高的高壓鈉燈和熒光燈；②提高植株冠層光截面和光捕獲量；③提高植物光合速率增加產量的方法，如改善冠層結構、減小光呼吸、優化環境條件(CO2濃度、氮水平等)和應用基因技術。而針對溫室環境可控的栽培系統中紅藍光作為人工光源的研究，多集中于不同光強或光質對植物生長和品質的影響，有關不同補光方式下作物光能利用效率和電能利用效率的研究還鮮有報道。本研究以激光植物生長燈為人工光源，基于光強分布的溫室補光優化模型，對比分析LED光源頂端補光與水平補光對草莓光合特性、光能和電能利用率的影響，以期為日光溫室草莓生產補光優化提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1供試品種及栽培模式 供試品種為‘甜查理’，種苗購自寧夏農墾平吉堡莊園有限公司，采用椰糠槽無土栽培模式，栽培槽由槽體、基質和滲液層3部分組成，槽長800 cm，寬20 cm，槽與槽之間行距80 cm，草莓定植株距20 cm。

1.1.2試驗地概況 試驗溫室位于寧夏農墾平吉堡現代農業園區(N38°，E106°)，溫室坐北朝南，東西延長。溫室跨度8 m，長度80 m，脊高4 m，后墻高度2.4 m，骨架為鋼架結構。溫室前屋面采用“明靜華”EVA-I型長壽無滴膜(寧夏禾佳豐有限公司)，夜間前屋面覆保溫被保溫，采用電動卷簾機。溫室內草莓于2017年9月定植。

1.1.3營養液 采用專用全水溶肥配置(苗期N∶P∶K=25∶25∶10，花期N∶P∶K=20∶20∶20，果期N∶P∶K=16∶8∶34)，全生育期供應。

1.1.4LED光源 采用西安同凱電子科技有限公司的激光植物生長燈作為草莓專用燈，光質組成紅∶藍=7∶1，紅光光譜線638.12 nm，藍光光譜線467.75 nm，功率為8 W，發光面為20 cm×35 cm的矩形狀。

1.2 試驗設計與方法

試驗設置3個處理，LED頂端補光(C1)、LED水平補光(C2)和不補光(CK)。LED光源部署參考矩陣多光源補光燈光強空間分布模型，處理間采用反光幕進行隔斷，各處理均設置3個重復，每個重復小區面積為50 m2。每天早上4:00至揭苫(8:00左右)、晚上放苫(16:00—16:30)至20:00進行補光，每天補光8 h，陰天(溫室中光照強度低于草莓光補償點所需光照強度)全天開啟補光燈。在植株整個生育期，保證水平及頂光補光處理下植株頂端接受的光照強度為500 μmol·m-2·s-1。

頂端補光位置及高度確定方法按照幾何光學的強度定律簡化公式I2/I1=l2計算，I1為兩測量點的直線距離。補光燈懸掛高度隨植株生長高度調整[6]，每小區安置4盞頂端補光燈。水平補光位置以光線直射植株生長點為標準，高度位置隨植株生長高度調整，每小區安置2盞水平補光燈。

1.3 測定指標及方法

1.3.1植株調查 從育苗開始，記錄各個生育時期，記載田間管理，各處理小區植株總數60%出現某一特征顯著變化為某一生育時期記錄標準。株高、莖粗等指標的測定采用定期定株觀測，即定苗后，在每一小區選取生長均勻一致的植株10株掛牌標記進行定期觀測，每隔7 d定株測定株高、莖粗等。

1.3.2光合速率加密觀測 采用CIRAS-1光合儀(浙江托普云農科技有限公司)進行葉片光合加密觀測，在草莓盛果期(12月25日)典型陰天早上9:00—10:00測定成熟葉片,光照強度為500 μmol·m-2·s-1，葉溫18～20 ℃，外界CO2濃度為480 μmol·mol-1。水平方向，每處理測定凈光合速率(net photosynthetic rate，Pn)、蒸騰速率(transpiration rate，Tr)、氣孔導度(stomatal conductance，Gs)和胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration，Ci)等參數。由北向南測定5個植株的葉片，分別以Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ代表，重復3次。

1.3.3光能、電能利用效率和生產單位重量草莓果實所需的光量子數和消耗的電能計算 在果實成熟過程中，分別在花后7 d即果實小綠、花后14 d果實大綠、花后21 d果實白果、花后25 d果實1/2紅和花后28 d果實全紅時進行取樣，并按照下列公式[2,9]進行計算。

式中，p為生產單位質量草莓果實所需要的光量子數，mol·g-1；Fn為第n次采樣所收獲草莓果實干重的平均值，g·株-1；Ffinal為收獲時草莓果實干重的平均值，g·株-1；D為栽培密度，13 株·m-2；PAR為冠層處處理光強，μmol·m-2·s-1。

式中，K為生產單位重量草莓果實所消耗的電能，MJ·g-1；P為光源功率，W；S為栽培面積， m2。

式中，EUEj為第j次與第j-1次采樣期間草莓果實的電能利用效率，%；j為1～6的整數；FWj、FWj-1分別代表第j、j-1次所取草莓果實干重的平均值，g·株-1；Wche為每克干重對應的化學能，MJ·g-1；t為相鄰2次采樣期間累計總光照時間，s。

式中，LEUj為第j次與第j-1次采樣期間草莓果實的光能利用效率，%；Wr為單位面積植物冠層所接收到的光合有效輻射能，W·m-2。

1.3.4葉綠素熒光觀測 在草莓盛果期(12月25日)典型陰天早上9:00—10:00、下午14:00—15:00進行葉綠素熒光參數測定，每處理各取植株10株，測定采用FS-3000便攜脈沖調制式熒光儀(北京恒奧德儀器儀表有限公司)測定熒光參數:初始熒(Fo)、可變熒光(Fv)、穩態熒光(Ft)、最大熒光(Fm)、暗適應30 min下PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)、非光化學淬滅(NPQ)、PSⅡ實際光化學效率(ΦPSⅡ)等。

1.4 數據處理

采用Excel 2013對數據進行整理，采用 SPSS 20.0分析數據，采用GraphPad Prism 7.00作圖。

2 結果與分析

2.1 不同LED補光位置對草莓植株營養生長的影響

由表1可知，不同補光位置下草莓植株營養生長情況差異顯著，莖粗和根系干重方面C1、C2之間差異不顯著，但均與CK存在顯著差異；葉面積各處理均存在顯著性差異，以CK最大，C1最小；根系鮮重各處理間以C1最大，CK最小；根系長度C1較CK存在顯著差異，C2與CK不存在顯著差異。

表1 不同補光位置對草莓生長的影響Table 1 Effect of different light supplement positions on strawberry growth

2.2 陰天不同LED補光位置下草莓葉片光合特性

植株葉片的光合特性可直接體現植株合成營養物質能力的大小，由圖1可知，陰天下各處理由北向南(I～V)植株葉片的光合特性差異顯著。除胞間CO2濃度外，各處理的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率由北向南(I～V)隨著光強的增加整體呈上升趨勢。同時也可發現，通過人工補光減少了由于日光溫室結構導致的南北光照強度分布不均的影響，各處理植株的凈光合速率(Pn)南北差值CK(6.78)>C1(3.93)>C2(1.85)，蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)的南北差值均為CK最大，C2最小。由此可見，C2可使溫室光照更為均勻。

注：同一處理不同小寫字母表示差異在P<0.05水平有統計學意義。Note: Different small letters under the same treatment indicate significant difference at P<0.05 level.圖1 陰天不同補光位置下葉片光合特性Fig.1 Photosynthetic characteristics of leaves under different light supplement positions in cloudy

2.3 陰天不同LED補光位置下草莓葉片熒光特性

Fv/Fm反映暗適應下PSⅡ反應中心完全開放時的最大光能轉化效率，由圖2可以得出， 10:00 以C2最高(0.82)、CK最低(0.68)，14:00測定值以C2最大(0.55)、CK最低(0.33)。因14:00作物存在光合午休的情況，故Fv/Fm有一個急劇的下降趨勢，C1下降最小(0.23)，C2下降最大(0.27)；Fv/Fo代表PSⅡ潛在光化學活性，C2測定值最大，但下降幅度也為最大，C1相對穩定。ΦPSⅡ為作物葉片實際光化學效率，變化趨勢與Fv/Fo相同。10:00各處理NPQ，以CK最高(2.59)，C2最小(0.88)，說明C2的光能利用效率更高。

注：不同小寫字母表示差異在P<0.05水平具有統計學意義。Note: Different small letters indicate significant difference at P<0.05 level.圖2 陰天下不同補光位置草莓葉片熒光特性Fig.2 Fluorescence characteristics of leaves under different light supplement positions in cloudy

2.4 不同LED補光位置下草莓果實光能和電能利用效率

圖3為不同補光位置下草莓果實光能利用效率和電能利用效率，通過分別對C1、C2和CK下草莓果實不同生育期光能利用效率和電能利用效率進行方差分析，各處理下草莓果實光能利用效率在果實成熟過程中整體為先下降后上升然后再下降的趨勢且各處理下在不同生育期的光能利用效率和電能利用效率差異顯著，C1和C2的光能利用效率均高于CK，C1和C2的光能利用效率在花后21 d達到最大，分別為0.001 94%和0.001 89%；各處理下生產單位質量草莓果實所需的光量子數(p)分別為CK(4.905)>C2(3.266)>C1(3.171)；在電能利用效率方面，C1和C2處理均為先上升后現將的趨勢，在花后 14 d 兩處理電能利用效率達到最大，分別為C1(0.039%)和C2(0.044%)；果實成熟過程中，C1和C2下生產單位質量草莓果實消耗的電能(K)分別為8.207和8.507 kJ·g-1。

2.5 不同LED補光位置下草莓果實產量及品質統計分析

由表2可知，LED燈不同補光位置下草莓果實產量品質相比CK差異顯著，可溶性固含物表現為C2>C1>CK，且兩兩差異顯著；可滴定酸含量則表現為C2C1>CK，且C1、C2間無顯著差異但顯著高于CK；果實單果重和單株產量方面表現出了與VC相同的規律。結果表明，補光對草莓果實的品質和產量有積極的促進作用，且不同補光位置對草莓果實的品質和產量影響也存在一定不同。

注：同處理下不同小寫字母表示差異在P<0.05水平具有統計學意義。Note: Different small letters under the same treatment indicate significant difference at P<0.05 level.圖3 不同補光位置下草莓果實光能利用效率和電能利用效率Fig.3 Utilization efficiency of light and electric of strawberry fruits under different light supplement positions

表2 不同補光位置對草莓果實產量和品質的影響Table 2 Effect of different light supplement positions on strawberry fruit yield and quantity

3 討論

光是高等植物唯一的能量來源，是影響植株葉綠素含量及光合作用的重要因子，植株接受的光照質量不同，將直接影響植株生長發育和形態建成。大量研究發現，植株在果實成熟期時長期處于源庫不均衡狀態，即光合產物的合成不能滿足植株各器官潛在生長需求。有研究表明，減少相應果實數量能夠增大剩余果實的大小[10-11]。因此，株間光環境強弱限制了植株群體光合作用與產量的形成，也是植株生殖生長時期處于源庫不均衡狀態的原因之一。人工補光作為調節植株源庫關系的有效手段，能夠促進作物的光合作用，提高產量。本研究中，不同補光位置對草莓形態建成影響顯著，地下部發育以C1最優，莖粗以C2最優，而CK的葉面積最大，分析原因可能是C1處理植株上部冠層光照面積優于C2、CK，但C2的植株中下部光環境優于其他兩個處理。弱光條件下，植株葉面積會出現增大，當光強降低時，比葉面積就會增加，干重、莖粗及根冠比也會受光強降低影響而降低[12-13]。

光合作用是決定作物產量的關鍵因素之一，植物生命活動的有機物質都來源于光合作用。試驗中，通過陰天加密測定溫室中各處理由北向南(I～V)植株的光合參數發現，各處理植株葉片光合速率由北向南逐漸增加，這是由日光溫室的獨特結構特性導致的。但由于C2處理平衡了植株冠層垂直方向上光量，解決了植株葉片光照輻射量隨冠層深度增加而迅速降低的問題，增加了單株作物光合效率，縮短了南北植株光合作用差異。C1處理雖也表現出相同作用，但效果較C2差。這說明，株間補光并未影響到植物葉片的表觀量子效率和暗呼吸速率，只對最大凈光合速率有顯著影響[14-15]。隨著植株底部冠層光照強度的增加，葉面積指數與比葉面積均出現先減少后增加的趨勢。這兩者的降低，說明單片葉對光能利用率上升，而非通過增加葉片面積提升對光能的截獲能力[16]。試驗中也發現，各處理Pn由北向南逐漸增加，Ci的值呈降低趨勢，說明試驗中各處理南北Pn的差異是由氣孔因素導致，而光強的增加，減少了氣孔的阻力。

葉綠素熒光參數用來描述植物光合作用機理和光合生理狀況，反映植物“內在性”特點，被視為研究植物光合作用與環境關系的內在探針[7，17-18]。光系統Ⅱ的最大熒光效率(Fv/Fm)及其潛在活性(Fv/Fo)是衡量植物光能利用能力大小的指標，Fv/Fm和Fv/Fo值越大，表明該植物的光能利用潛力越大[19]。試驗中，通過陰天下10:00和14:00兩個時間各處理葉片的葉綠素熒光特性發現，C2處理下植株的Fv/Fm、Fv/Fo和ΦPSⅡ整體相對C1、CK最大，但隨著光照輻射的增加，C2處理的下降幅度也最大，說明草莓PSⅡ光反應中心的內稟光能轉化效率和潛在活性均隨著光強的增加而提高，但在14:00時受到氣孔因素影響整體下降，大部分光能以熱能的形式轉化，故NPQ值隨之升高，Fo上升可以緩解植物體內活性氧增加和D1蛋白降解，從而可以避免PSⅡ活性中心發生不可逆轉的破壞，對植物造成更大的傷害[4-5]。

光能利用效率和電能利用效率與光源類型、作物種類、環境條件和栽培密度等密切相關。同時也是衡量植物對人工光源所消耗電能和接收光能利用程度的重要指標[20]。試驗中，各處理草莓果實的光能利用效率為先下降后上升然后下降，在花后21 d達到最大；而電能利用效率的變化為先升高后下降，在花后14 d達到峰值。兩者變化規律沒有相關性，這與前人研究結果不同，生菜幼苗定植后，電能利用效率和光能利用效率隨定植時間的變化規律基本一致，均出現先上升后下降再上升的趨勢，且光能利用效率數值約為電能利用效率的4～5倍。在生產單位質量草莓果實所需光量子數(p)和所消耗電能(K)方面，C1和C2差異不顯著。可見光照強度并不是影響這兩個指標的主要因子，可能與光質相關，具體可能性還有待進一步通過代謝組學和熒光定量PCR等手段進行驗證。同時觀測到C1、C2的果實所需光量子數(p)和所消耗電能(K)差異不顯著的情況下，兩者草莓果實的產量和品質差異不顯著，但顯著高于CK。說明補光對溫室草莓的產量和品質提高有積極促進作用，但是，對于補光長期的生產效益和補光后提高品質的機理還有待進一步研究。