新疆春小麥育成品種遺傳演變分析

張金波,嚴勇亮,王小波 ,路子峰,肖 菁,彭惠茹 ,叢 花

(1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院植物遺傳育種學(xué)系，北京 100193；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】小麥(TriticumaestivumL.)品種性狀的演變、育種進程與生產(chǎn)需求密切相關(guān)。新疆是我國西北重要的小麥優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)，小麥?zhǔn)切陆谝淮蠹Z食作物，種植面積為1.13×106hm2左右，其中新疆春小麥面積約占新疆小麥總面積的1/3左右[1],新疆春小麥生產(chǎn)在新疆糧食生產(chǎn)和糧食安全中占有重要地位。新疆小麥糧食單產(chǎn)水平較高，居全國第3[2]，但相對河南、河北、山東等小麥育種大省，新疆春小麥育種進程緩慢、品種更新?lián)Q代慢，截至2018年底新疆已審定春小麥品種56個，冬小麥品種71個。研究新疆春小麥育成種遺傳多樣性，分析品種演變規(guī)律，對加快新疆春小麥育種和品種改良具有重要意義。【前人研究進展】新疆小麥育種主要是從20世紀(jì)80年代開始，近幾年品種審定數(shù)量增加較快。目前，關(guān)于新疆春小麥資源遺傳多樣性的研究較少，齊軍倉等[3]對新疆50年代至2000年初54個新疆小麥品種(地方品種、外引品種及育成品種)，從育種方法、品種形態(tài)、品質(zhì)性狀及抗逆抗病性等的演變趨勢進行分析研究，并提出育種目標(biāo)。李衛(wèi)華等[4]對新疆46份春小麥品種品質(zhì)性狀演替規(guī)律開展研究，結(jié)果顯示小麥籽粒蛋白質(zhì)含量和干濕面筋含量隨品種更替表現(xiàn)出協(xié)同增長的變化趨勢。曾潮武等[1]對新疆選育的210份春品種和種質(zhì)資源利用9表形態(tài)性狀對其遺傳多樣性進行研究，9個農(nóng)藝性狀平均變異系數(shù)為18.3%，平均遺傳多樣性指數(shù)為1.993 8。王小國等[5]對新疆2006年以前選育的品種(系)進行遺傳多樣性研究。【本研究切入點】目前對于新疆春小麥育成品種的研究主要集中在農(nóng)藝性狀、品質(zhì)及栽培管理等，對于遺傳演變規(guī)律及育種基礎(chǔ)的分析研究幾乎是空白。【擬解決的關(guān)鍵問題】研究新疆春小麥育成品種遺傳演變，研究收集整理新疆近30 a來審定的春小麥育成品種，對其主要農(nóng)藝性狀進行綜合評價分析，利用小麥90K芯片開展新疆春小麥育成品種遺傳演變分析，為新疆春小麥育種和品種改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

整理新疆1979年以來審定并命名的春小麥品種的親本來源、審定時間等信息，分析新疆春小麥育成品種遺傳演變規(guī)律。其中39份材料春小麥用90K芯片分析品種之間的親緣關(guān)系。

新疆春小麥育成品種主要農(nóng)藝性狀評價材料為新疆1984～2015年審定的春小麥品種，新春2號至新春45號(新春4號未收集到)，材料共43份，由新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所、核生物技術(shù)研究所、新疆農(nóng)墾科學(xué)院等單位提供。試驗于2017～2018年在新疆農(nóng)科院院安寧渠綜合試驗場，前茬為花生。田間種植為隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)置3個重復(fù)，每份材料種3行，行長1.5 m，行距0.2 m，點播，每行播種40粒。常規(guī)田間管理，播種前施尿素、磷酸二銨為底肥，出苗后全生育期灌溉4次。表1

表1 供試春小麥品種名稱及親本、審定年代

Table 1 Name and origin of the Xinjiang spring wheat varieties

品種Variety親本(或來源)Breeding parents審定時間Validation time (year)品種Variety親本(或來源)Breeding parents審定時間Validation time (year)新春1號Xinchan1烏克蘭246×昌吉蘭麥//喀什白皮1979新春29號Xinchan29高代材料85-56×25-32008新春2號Xinchan2賽洛斯×奇春4號1984新春30號Xinchan30新春9號×新春6號2009新春3號Xinchan3賽洛斯×奇春4號1986新春31號Xinchan3112-25×96-52009新春4號Xinchan4((151×74-6)×74-6)×沃爾森1990新春32號Xinchan3297-18 ×永良11號2009新春5號Xinchan5繁6作 ×60381990新春33號Xinchan33新春9號×新春6號2010新春6號Xinchan6中7903×改良新春2號1993新春34號Xinchan3488(13)×5×442011新春7號Xinchan7中7906×改良新春2號1997新春35號Xinchan35巴96-4870 ×93鑒29 2011新春8號Xinchan8C02×21-31997新春36號Xinchan36春小麥21-6 ×外引黑小麥 2011新春9號Xinchan9埃及NS651999新春37號Xinchan37May-49×野貓 2012新春10號Xinchan109-3-3X×新春4號2002新春38號Xinchan38原212 ×97-46-32012新春11號Xinchan11新春2號×86-72002新春39號Xinchan39埃及NS64 ×新春8號2012新春12號Xinchan128021×77-132003新春40號Xinchan40新春6號×美國UC10412013新春13號Xinchan13加拿大白籽軟質(zhì)小麥2003新春41號Xinchan41H101×C85012013新春14號Xinchan14國際玉米小麥改良中心引進2004新春42號Xinchan422001-29×12-32014新春15號Xinchan15F5繁24 ×853072004新春43號Xinchan4390-33×新春6號2015新春16號Xinchan1686-26B×93鑒292004新春44號Xinchan4417-11 ×yn-762015新春17號Xinchan17新春6號×埃及NS642005新春45號Xinchan452001-54×武春3號2015

續(xù)表1 供試春小麥品種名稱及親本、審定年代

Table 1 Name and origin of the Xinjiang spring wheat varieties

品種Variety親本(或來源)Breeding parents審定時間Validation time (year)品種Variety親本(或來源)Breeding parents審定時間Validation time (year)新春18號Xinchan18解放4號×9192005新春46號Xinchan46新品系12-2×新春14號2017新春19號Xinchan19新春4號×新春5號2006新春47號Xinchan47新春7號×新春21號2017新春20號Xinchan20昌春6號×M85-302006新春48號Xinchan48新春18號×P03J1/342017新春21號青海946×NS-23-32006新春49號Xinchan4997-46-3×新春11號2017新春22號Xinchan22Tal×12652006新春50號Xinchan50新春22號×436952017新春23號Xinchan23KAMBARAI(CIMMYT引進)2006新春51號Xinchan51安農(nóng)90202/新春11號×永31192017新春24號Xinchan241993年作雜交組合2006TZL372002-2×黑小麥2018新春25號Xinchan25新春6號×73②/III2006糧春1242Liang chan12429H15×C-1722018新春26號Xinchan26新春9號×新春6號2007糧春1201Liang chan1201昌春6號×新春6號2018新春27號Xinchan2791182299×高代品系21-42007核春137He chan137plot9787X新春11號2018新春28號Xinchan28國際玉米小麥改良中心引進 2007奇春12136Qichan12136無芒春早×新春25號2018

1.2 方 法

1.2.1 田間農(nóng)藝性狀調(diào)查

測定主要農(nóng)藝性狀包括株高、穗長、千粒重、小穗數(shù)、穗粒數(shù)。測定主要品質(zhì)性狀為蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量。千粒重用萬深SC-G自動種子考種儀考種，小麥成熟后脫粒、自然晾曬、清選去雜，隨機選取1 000～1 500粒種子進行考種分析。連續(xù)2年用FOSS近紅外谷物品質(zhì)分析儀Infratec TM 1241對當(dāng)年收獲的材料進行品質(zhì)測定。

1.2.2 小麥90K SNP芯片

利用Illumina 90K SNP芯片對39份春小麥材料進行全基因組掃描，由北京博奧晶典生物技術(shù)有限公司完成，基因芯片共包含81 587個覆蓋小麥全基因的SNP位點。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對株高、穗長、千粒重、蛋白質(zhì)含量等數(shù)據(jù)用Excel2007、SPSS等軟件進行統(tǒng)計分析。遺傳多樣性指數(shù)的計算采用Shannon-Weaver信息指數(shù)表示，計算公式：H’=﹣∑PiLnPi，其中Pi為某一性狀第i個級別出現(xiàn)的概率，ln為自然對數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 新疆春小麥育成種選育

研究表明,1979年以來通過自治區(qū)審定的春小麥品種56個，近5年審定春麥品種15個，占總數(shù)的26.8%。新疆春小麥品種選育主要是通過常規(guī)雜交育種、雜交輻射誘變育種、引種3種方式，其中通過雜交選育的品種有41個,占73.21%；引種篩選審定的品種有5個，占8.93%；雜交輻射誘變育成品種10個，占17.86%。在56個新疆春小麥育成品種中至少有個35個品種含有來自國外小麥基因的品種在新疆春小麥育種進程中。 表2

表2 45份新疆春小麥育成品種選育方式

Table 2 Breeding method of spring wheat cultivars in Xinjiang

序號No.選育方式Breeding style份 數(shù)(個)品 種Variety1輻射誘變育種10新春2號、新春3號、新春26號、新春30號、新春33號、新春37號、新春40號、新春44號、新春46號、新春47號2雜交育種41新春1號、新春4號、新春5號、新春6號、新春7號、新春8號、新春10號、新春11號、新春12號、新春15號等3引種5新春9號、新春13號、新春14號、新春23號、新春28號

2.2 新疆春小麥育成品種骨干親本

研究表明,在新疆春小麥品種選育的育種進程中，以墨西哥引進品種塞洛斯和奇春4號為親本育成及衍生新春系列品種累計19個，占新疆春小麥育成種的33.9%。新春2號、新春3號為輻射育種選育的品種，先后于1984年、1986年通過新疆品種審定，新春2號為中早熟品種，新春3號為中晚熟品種。目前在已通過審定的新疆春小麥育成種中，以新春2號或改良新春2號作物作為父(母)本培育的春小麥育成品種有新春6號、新春7號、新春11號。新春6號是以高蛋白種質(zhì)中7906為木本，輻射突變體改良型新春2號父本配置雜交組合選育而來，1993年通過省審，1998年通過國審，是1996年以來新疆春小麥種植面積最大的品種。該品種為中早熟、千粒重大、品質(zhì)優(yōu)，在豐產(chǎn)性和抗逆性方面表現(xiàn)突出。新春6號作為父本(或母本)培育的春麥育成品種包括新春17號、新春25號、新春26號、新春30號、新春33號、新春40號、新春43號。新春9號埃及引進品種，原代號NS65，1999年通過省審，其作為父(母)本培育的春小麥育成品種包括新春26號、新春30號、新春33號。新春11號作為父本(或母本)培育的春小麥育成品種包括新春49號、新春51號、核春137。

20世紀(jì)80年代以來的自治區(qū)審定品種中，新春2號、新春6號、新春9號、新春11號這4個品種先后成為新疆春小麥新品種培育的骨干親本。圖1

圖1 新疆春小麥育成種骨干親本演化系譜

Fig. 1 Varieties pedigree of Xinjiang spring wheat cultivars in Xinjiang

2.3 新疆春小麥育成種遺傳多樣性

2.3.1 新疆春小麥育成種主要性狀遺傳多樣性

新疆春小麥育成種遺傳多樣性豐富，平均遺傳多樣性指數(shù)2.005，變幅為1.902～2.181，5個農(nóng)藝性狀中的遺傳多樣性指數(shù)穗長>株高>穗粒數(shù)>小穗數(shù)>千粒重，2個品質(zhì)性狀蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量的遺傳多樣性指數(shù)相當(dāng)。變異系數(shù)分析，穗粒數(shù)的變異系數(shù)為11.85%，穗粒數(shù)為影響產(chǎn)量的三要素之一，品種選育過程中穗粒數(shù)變異幅度最大，其余性狀的變異系數(shù)從大到小依次為千粒重、濕面筋含量、小穗數(shù)、穗長、株高。表3

隨著育種進程的推進，小麥品質(zhì)育種與產(chǎn)量育種同步推進，尤其是近10幾年，育成品種在蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量都有顯著提高。株高隨品種的育成年份呈降低趨勢，與我國小麥育種的整體進程與目標(biāo)一致，降低植株高度是增強小麥品種抗倒伏性的重要因素之一。新疆春小麥育成種穗密度相對較低，提高小穗數(shù)與小穗粒數(shù)，提高小麥產(chǎn)量。穗粒數(shù)和千粒重是影響小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵要素，小穗粒隨品種育成年份呈上升趨勢，近幾年審定品種主穗小穗粒數(shù)均保持在45粒以上。在育種早期新疆春小麥育成種千粒重隨品種育成年份變化顯著提高，但隨著育進程的推進，千粒重變化差異不顯著，基本維持在一個相對平穩(wěn)的水平。圖2

表3 新疆春小麥育成品種主要性狀

Table 3 Analysis on main traits of spring wheat cultivars in Xinjiang

項目Item蛋白質(zhì)含量Protein content濕面筋含量Wet gluten content株高Plant hight穗長Spike length小穗數(shù)Spike number穗粒數(shù)Grain number 千粒重1,000 grains Weight最大值Maximum value17.736.795.113.0420.654.353.41最小值Minimum value12.926.373.98.4914.633.132.57平均值Mean value4.810.421.24.55621.220.83標(biāo)準(zhǔn)差Standard deviation14.7930.6883.7310.3917.6844.6045.04極差Range1.182.564.860.791.385.294.37變異系數(shù)Coefficient of variation7.95%8.33%5.80%7.59%7.79%11.85% 9.70%多樣性指數(shù)Shannon index of genetic diversity 1.9451.9392.0462.1812.0012.0201.902

圖2 新疆春小麥育成種主要性狀在不同育種年份變化

Fig. 2 Varieties pedigree of Xinjiang spring wheat

2.3.2 新疆春小麥育成品種性狀相關(guān)性

研究表明,在小麥籽粒中蛋白質(zhì)含量與濕面筋含量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)0.90。蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量與育種年代呈顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.48、0.43，新疆春小麥育成種同樣也經(jīng)歷了從產(chǎn)量育種到品質(zhì)育種的過程，不同年代育種目標(biāo)不一樣，現(xiàn)代小麥育種除了在追求產(chǎn)量，同時更重視品種的品質(zhì)。近30年來新疆春小麥育種，穗長、小穗數(shù)變化差異不顯著，但穗粒數(shù)與育種年代呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)0.62。圖3

注：年份(Y)、蛋白質(zhì)含量(P)、濕面筋含量(WG)、株高(PH)、穗長(SL)、小穗數(shù)(SN)、穗粒數(shù)(GN)、千粒重(TGW)

Note：year(Y),protein(P),wet gluten(WG),plant hight(PH),spike ligth(SL),spike number(SN),grain number per spike(GN),thousand grains weight(TGW)

圖3 新疆春小麥育成品種主要性狀相關(guān)性

Fig. 3 Correlation analysis of main traits of spring wheat varieties in Xinjiang

2.4 新疆春小麥育成品種親緣關(guān)系

研究表明,聚類結(jié)果顯示了各品種之間的親緣關(guān)系，39份新疆小麥育成種被劃分為3個類群。第1類群包括新春2號、新春3號、新春6號、新春7號、新春8號等12個品種，其中新春2號和新春3號均為賽洛斯×奇春4號雜交輻射育種選育的品種，新春6號和新春7號親本為中7906×改良新春2號，前者為雜交選育，后者為輻射選育，均被聚在同一類群。第2類群包括11個品種，其中新春12號、新春15號、新春19號、新春24號、新春27號、新春29號、新春34號、新春43號這7個品種是由新疆農(nóng)科院糧食作物研究所或以該研究所選育品種為親本育成品種，聚類結(jié)果顯示了新疆農(nóng)科院糧食作物研究所培育新品種所用的親本材料背景相近或相似，遺傳距離較小。第3類群包括16個品種，其中新春9號、新春14號、新春17號、新春26等11個品種為新疆農(nóng)科院核生物技術(shù)研究所選育，以雜交輻射誘變選育、引種2種方式選育新品種，此類群中所有品種的育種親本均明確含有外來基因，主要來自墨西哥(國際小麥玉米改良中心CIMMYT)、埃及、美國、加拿大等地，其中來源于國際小麥玉米改良中心CIMMYT的材料對新疆小麥品種改良和育種中的貢獻最大。圖4

圖4 39份新疆春小麥育成種親緣關(guān)系

Fig. 4 Analysis of genetic relationship among spring wheat varieties in Xinjiang

3 討 論

新疆春小麥品種自20世紀(jì)50年代至今，先后經(jīng)歷了地方品種、引進品種和雜交選育品種的演替。到70年代，新疆農(nóng)業(yè)小麥育種主要以抗病穩(wěn)產(chǎn)為主，春小麥生產(chǎn)主要是以地方品種和外引品種為主，外引品種在新疆小麥育種進程中發(fā)揮了巨大的作用，尤其是國際小麥玉米改良中CIMMYT引進的小麥資源，在育種中直接利用或間接利用成效顯著[6]，最具代表性的新春14號、新春23號、新春28號是從直接在生產(chǎn)中被利用并通過審定的品種。新疆春小麥品種選育主要是從20世紀(jì)80年代開始[7]，主要是通過常規(guī)雜交育種、雜交輻射誘變育種、引種3種方式進行品種選育，截至2018年已通過自治區(qū)審定的春小麥品種56個，其中新春2號、新春6號、新春9號、新春11號這4個品種先后成為新疆春小麥新品種培育的骨干親本。

新疆小麥育成種的多樣性降低，育種親本以外引品種為主，親本來源相似或相近，是導(dǎo)致遺傳多樣性降低的主要原因之一。在56個新疆春小麥育成種中至少有個35個品種明確含有來自國外小麥基因的品種，占62.5%，其中國際小麥玉米改良中心CIMMYT引進小麥種質(zhì)在新疆春小麥育種歷史進程中做出了突出貢獻，其中以塞洛斯為親本育成及衍生新春系列品種累計19個，占新疆春小麥育成種的33.9%。其次，長期以來以高產(chǎn)、抗病、優(yōu)質(zhì)等為育種目標(biāo)，遺傳多樣性散失是育種目標(biāo)一致性的必然結(jié)果[8]。作物育種導(dǎo)致品種遺傳基礎(chǔ)單一化、多樣性散失現(xiàn)象普遍存在于小麥[9]、水稻[10-11]、玉米[12]、花生[13]等作物中。

新疆小麥育種與小麥產(chǎn)業(yè)化進程密切相關(guān)，通過對新疆春小麥育成種主要農(nóng)藝性狀、品質(zhì)性狀的遺傳多樣性分析結(jié)果驗證了這一點，研究結(jié)果與曾潮武[1]、李衛(wèi)華等[4]研究結(jié)果一致。新疆早期小麥生產(chǎn)以提高單產(chǎn)為主要目標(biāo)，20世紀(jì)新疆小麥品種選育圍繞降低株高、提高千粒重、增加品種抗性等開展研究，研究結(jié)果顯示，新疆春小麥育成品種的株高隨品種育成年份呈降低趨勢，與我國小麥育種的整體進程與目標(biāo)一致。20世紀(jì)90年代至21世紀(jì)初，我國小麥育種進入高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)育種并進階段[14]，新疆各涉及小麥產(chǎn)業(yè)的部門開始高度重視小麥品質(zhì)及小麥產(chǎn)業(yè)化問題，新疆維吾爾自治區(qū)品種審定委員會在小麥品種審定標(biāo)準(zhǔn)上修訂，使小麥品種審定走上了專用小麥品種審定之路[1]。近10幾年新疆小麥品質(zhì)育種與產(chǎn)量育種并進，研究結(jié)果表明,新疆春小麥育成品種在蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量都有顯著提高，小麥籽粒中蛋白質(zhì)含量與濕面筋含量呈極顯著正相關(guān)，這與新疆的市場需求有關(guān)，新疆特殊的飲食結(jié)構(gòu)對小麥品質(zhì)有更高的要求。

4 結(jié) 論

新疆春小麥育種經(jīng)歷了從依靠農(nóng)家種、引進品種再到自主培育新品種的過程，多種育種方式相結(jié)合，20世紀(jì)60、70年代的產(chǎn)量育種到現(xiàn)在的品質(zhì)與產(chǎn)量育種并進的育種階段。外引品種尤其是國際小麥玉米改良中心引進的材料對我國新疆春小麥育種貢獻最大，先后育成的新春6號、新春29號、新春37號、新春43號、新春44號等品種產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)、抗逆性強。