橡膠樹種質的分子量與分布差異及年度變化研究

曾霞　張福全　周世俊　胡彥師　黃華孫

摘要：【目的】對橡膠樹種質的分子量與分布差異及其年度變化進行研究，為橡膠樹優異種質挖掘、優良新品種選育和天然橡膠加工提供參考依據。【方法】以18份橡膠樹的野生種質和栽培種質為研究對象，采取非刺激割制，在割膠期間的上中下旬采割膠乳，應用凝膠滲透色譜（GPC）進行分子量測定，分析分子量大小及其年度變化情況。【結果】 18份橡膠樹種質的數均分子量（Mn）、重均分子量（Mw）在種質間和年度內達極顯著差異（P<0.01，下同），Mn年平均值為272414～764161，變異系數為0.09～0.37，Mw年平均值為2769600～3561437，變異系數為0.06～0.15;Z均分子量（Mz）在種質間差異不顯著（P>0.05），但年度內差異達極顯著水平，年平均值為7220414～7697966，變異系數為0.07～0.11;多分散系數（PDI）為4.7～8.8，栽培種質較野生種質具有更寬的分布。在年度變化上，大部分種質的Mn在開割前2個月較高，7月下降后并保持平穩，PDI則相反;Mw和Mz全年呈規律性波動態勢，且均在7月中旬有明顯的上升趨勢。對測試月份分析發現，Mn、Mw和PDI年平均值與每月的上中下旬、代表性月份（5、7和10月或6、8和10月）測定平均值的相關系數均在0.950以上;Mn和PDI在代表性月份各測定1次，與年平均值的相關系數也在0.950以上（除6月上旬外），Mw則是5月下旬和7月、10月任一旬，以及6月下旬和8月、10月任一旬的平均值與年平均值的相關性更好，分別達0.927和0.913。18份橡膠樹種質的GPC曲線各自呈現出一定特征，根據低峰情況可初步分為單峰和高低雙峰分布2種類型，高峰大多出現在logMw為6.5處，低峰大多出現在logMw為5.4處。【結論】Mn、Mw和PDI可作為橡膠樹種質膠乳特性的遺傳指標，Mz不適合作為遺傳指標。Mn、Mw和PDI年度內存在一定變化，可采取代表性月份測定或每月測定。

關鍵詞： 橡膠樹;種質;分子量;年度變化

中圖分類號： S794.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）12-3004-09

Abstract：【Objective】The differences and annual change of molecular weight and distribution of Hevea germplasm were studied， to provide a basis for excellent germplasm exploration， breeding and natural rubber（NR） processing. 【Method】A total of 18 Hevea germplasms including wild and cultivated germplasms were selected as research materials. Latex was collected in the first， middle and last ten days during tapping period and non-stimulus tapping was chosen. Molecular weight was determined by gel permeation chromatography（GPC）. Analysis of molecular weight and annual changes were conducted. 【Result】The difference in number-average molecular weight（Mn） and weight-average molecular weight（Mw） among 18 germplasms and within a year was extremely significant（P<0.01， the same below）. Mn had an annual average of 272414-764161 and a coefficient of variation（CV） of 0.09-0.37. Mw had an annual average of 2769600-3561437 and CV of 0.06-0.15. The difference of Z-average molecular weight（Mz） between germplasm was not significant（P>0.05）， yet the annual difference was significant， with an annual average of 7220414-7697966 and CV of 0.07-0.11. The polydispersity indexes（PDI） of 18 germplasm ranged from 4.7 to 8.8 and cultivated germplasm had a wider distribution than wild germplasm. In terms of annual change， Mn of most germplasms was higher in the first two month of ta-pping， and remained generally stable after falling in July. The annual change of PDI was opposite to Mn. Mw and Mz showed regular fluctuation throughout the year， and both increased in the middle ten days of July. It was found that the annual mean values of Mn， Mw and PDI were significantly correlated with the mean values in the first/middle/last ten days of each month， the representative months of May， July， October or the representative months of June， August， October. The correlation coefficient（CC） was all above 0.950. Further analysis found that Mn and PDI were measured once in representative months， and the correlation with the whole year was also above 0.950（except the first the days in June）. For Mw， the average of three tests of the last ten days in May with any ten days in July， October， or the last ten days in June with any ten days in August， October had better correlation， reaching 0.927 and 0.913 respectively. The GPC curve of 18 germplasms showed their own characteristics. According to the low peak curve， the 18 gemplasms could be divided into two types： unimodal and bimodal. Most of the high peak appeared at logMw=6.5， and the low peak appeared at logMw=5.4.? 【Conclusion】Mn， Mw and PDI can be used as latex genetic indexes in Hevea germplasm， while Mz is not suitable. Although Mn， Mw and PDI vary within a year， it can be measured monthly or in representative months.

Key words： Hevea; germplasm; molecular weight; annual change

Foundation item： National Key Research and Development Program of China（2019YFD1000500）; Program of National Tropical Plants Germplasm Resource Center（Guokefaji〔2019〕194）

0 引言

【研究意義】目前工業上應用的橡膠有兩類，一類是由自然植物產生的天然橡膠，另一類是由化學工藝合成的橡膠。天然橡膠的通用性能、抗沖擊、耐穿刺及抗撕裂等性能均是合成橡膠無法比擬的，且天然橡膠易與金屬黏合，在軍工、交通等領域已得到廣泛應用（何康和黃宗道，1987），其產量約占世界橡膠總產量的三分之二（楊秀霞等，2019）。目前，99%天然橡膠來源于巴西橡膠樹（曾霞等，2014），是以順式聚異戊二烯為主要成分的高分子化合物（何映平，2007）。分子量及其分布是天然橡膠的重要參數，其變化對制品的加工和性能，特別是對物理機械性能影響很大（黎沛森等，1983a）。因此，開展橡膠樹種質分子量及其分布研究，對于篩選優異資源、選育高性能用膠品種具有重要意義。【前人研究進展】早在20世紀60年代，Bristow和Westall（1967）利用分餾就發現天然橡膠分子量呈現雙峰分布，分子量為0.07×106～2.50×106。隨著凝膠滲透色譜（GPC）測定技術的成熟，其逐步在天然橡膠分子量測定中得到應用。Subramaniam（1972，1981）利用GPC分析Tjir1、RRIM600及PB86等6個品種，發現分子量分布存在對等雙峰、高低雙峰和單峰分布3種類型，分散系數為2.5～10.0，且分子量分布隨樹齡、割膠等發生變化。黎沛森等（1983a）對廣東五星I3等7個品種的測定發現，不同品種分子量間存在較大差異。Eng等（2001）對馬來西亞橡膠研究院選育的29個膠木兼優品種分子量進行研究，結果發現其多分散系數為3.1～5.4，只有高低雙峰和單峰兩種類型。陳海芳等（2008）比較了5個橡膠樹品種分子量及分布，發現熱研88-13分子量較低，分布較寬，熱研8-79分子量較高，分布較窄，其余品種分子量及分布較接近;廖小雪等（2011）比較6個橡膠樹品種的分子量，發現RRIM600的分子量最大，熱研7-33-97分子量最小;文曉君等（2013）發現熱研8-79較熱研7-33-97相對分子質量分布寬。Wei和Behri（2016）對橡膠樹屬內8個種的分子量分布研究也發現存在3種分布類型，多分散系數為2.92～8.92。蔡海濱等（2018）也研究發現熱研8-79分子量高于熱研7-33-97和RRIM600。由此可見，橡膠樹分子量及其分布的研究已受到廣泛關注，可為研究提升天然橡膠性能提供一定的理論依據。【本研究切入點】橡膠樹分子量受到品種、樹齡、土壤、氣候及割膠制度等諸多因素的影響（黎沛森等，1983a;Tangpakdee et al.，1996）。以往研究僅針對周年開展分子量及其分布變化進行研究，且品種立地條件不盡一致。【擬解決的關鍵問題】對同一地塊上種植年份、撫管和采膠管理均一致的18份橡膠樹種質開展分子量變化研究，探討不同種質分子量差異及其年度變化，以期完善天然橡膠分子量鑒定，進而為優異種質挖掘、優良新品種選育和天然橡膠加工提供參考依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

選取中國熱帶農業科學院試驗場三隊國家橡膠樹種質資源圃鑒定評價基地2007年定植的18份橡膠樹種質為參試材料（表1）。包含：（1）橡膠樹屬的少花橡膠和光亮橡膠;（2）橡膠樹屬巴西橡膠野生種質RO 38、AC/F/6B 40/110、AC/S/12 42/543、AC/S/11 41/298，為國際橡膠研究與發展委員會（IRRDB）于1981年在亞馬遜流域采集獲得（中國熱帶農業科學院、華南熱帶作物學院熱帶作物生物技術國家重點實驗室，1994）;（3）橡膠樹屬巴西橡膠栽培種質RRIM600、PR107、GT1、熱研7-33-97、熱研7-20-59、云研77-4、云研77-2、熱研88-13、熱研217、熱研8-333、熱研87-4-26、熱墾628。每份種質種植5株，株行距3.0 m×6.0 m，種植集中、連片，具有較好的氣候、土壤的均一性，且由同一膠工割膠，撫管和采割條件基本一致。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 采樣 于2018年5—12月割膠期間，每月上中下旬各采樣1次，12月下旬停割未采樣。每份種質對5株樹的膠乳混合后取樣，帶回試驗室倒入培養皿，室溫抽濕干燥。

1. 2. 2 分子量測定 以四氫呋喃為溶劑，將10 mg樣品溶解于10 mL四氫呋喃中。采用Agilent PL-220型高溫凝膠滲透色譜儀，以四氫呋喃為洗脫劑、聚苯乙烯為標樣繪制標準校正曲線進行測定，得到數均分子量（Mn）、重均分子量（Mw）、粘均分子量（Mv）和Z均分子量（Mz）。根據采樣數據計算全年平均分子量、上旬平均分子量、中旬平均分子量、下旬平均分子量，以及代表性月份5、7、10月和6、8、10月的平均分子量（黃華孫，2005）。計算公式如下：

全年平均分子量=∑測定分子量/測定次數上（中）旬平均分子量=∑（5—12月上旬測定分?子量）/8下旬平均分子量=∑（5—11月下旬測定分子量）/7

5、7和10月平均分子量=（5月平均分子量+7月平均分子量+10月平均分子量）/3

6、8和10月平均分子量=（6月平均分子量+8月平均分子量+10月平均分子量）/3

1. 2. 3 多分散系數計算 多分散系數（PDI）采用Mw/Mn或Mz/Mw計算（朱平平等，2003）。由于Mz在種質間不存在顯著差異，不適合表征橡膠樹種質的多分散性，故本研究以Mw/Mn計算PDI，計算方法同分子量。

1. 2. 4 GPC曲線繪制 以導出數據繪制GPC曲線。

1. 3 統計分析

種質間和年度內顯著性采用LSD法進行多重比較;采用Pearson進行單因素相關分析。

2 結果與分析

2. 1 18份橡膠樹種質分子量測試結果

分子量測試結果表明，18份橡膠樹種質的分子量排序依次為Mn

由表4可知，Mw在種質間和年度內差異也達極顯著水平，變異系數為0.06～0.15（表5）。光亮橡膠、少花橡膠和云研77-2的Mw較高，依次為3561437、3460335和3423163。熱研系列6份橡膠樹種質的Mw總體偏低，熱研87-4-26最低，僅2769600。3個主栽和2個主推品種的Mw為3084877～3258076，也處于居中水平。

由表6和表7可知，Mz在種質間的差異不顯著（P>0.05，下同），但年度內差異達極顯著水平，年平均值為7220414～7697966，變異系數為0.07～0.11。

天然橡膠中的分子大小和長短并非均一，其分布寬度對于天然橡膠的物理機械性能有很大影響，是控制和改進產品使用品質的一個重要因素（錢人元，1955）。18份橡膠樹種質的PDI為4.7～8.8（表8），野生種質分布寬度為5.9～8.3，而栽培種質分布更寬。其中，云研77-2和熱墾628的PDI低于5.0，熱研217和熱研87-4-26的PDI達8.8;3個主栽品種和2個主推品種的PDI為6.3～8.3;2對同胞品系即熱研7-33-97和熱研7-20-59、云研77-2和云研77-4具有極顯著差異;熱研217、熱研88-13及其子代熱研8-333、熱研87-4-26的PDI均在8.3以上，但差異不顯著。PDI與Mn和Mw的相關分析結果表明，PDI與Mn和Mw均呈顯著相關，但與Mn相關性更大，相關系數達0.86，與Mw相關系數僅為0.37。

2. 2 18份橡膠樹種質分子量年度變化趨勢

2. 2. 1 Mn年度變化趨勢 如圖1所示，18份橡膠樹種質的Mn年度變化前期波動較大，尤其是6月中下旬，后期即7月之后趨于平穩。本研究還發現，小部分種質的Mn在開割后較大，6月下旬迅速下降后趨于平穩。

2. 2. 2 Mw年度變化趨勢 Mw總體上呈規律性波動態勢，存在3個低谷期和1個高峰期，第1和第2個低谷期分別在5月下旬和7月上旬，大部分種質在3000000以下，第3個低谷期在10月下旬，在3000000處波動;高峰期出現在7月中旬—9月中旬，在3300000處波動（圖2）。

2. 2. 3 Mz年度變化趨勢 由圖3可看出，Mz全年總體上呈初期低后期高的趨勢，5—6月在6700000處波動，7月中旬明顯上升，8月上旬出現1個小高峰，9—12月則保持相對平穩態勢，在7700000處波動。

2. 2. 4 PDI年度變化趨勢 PDI在5月—6月上旬較穩定，大部分在5.0～8.0，6月中下旬下降，7月回升并一直保持較穩定的態勢直至停割，大多維持在6.0～9.0（圖4）。

2. 3 18份橡膠樹種質的測試月份與全年平均分子量的相關性

對Mn、Mw、Mz和PDI的年平均值與每月的上中下旬、代表性月份（5、7和10月或6、8和10月）的測定值進行相關分析（表9）。Mn、Mw和PDI年平均值與每月的上中下旬及代表性月份測定平均值均達極顯著相關，且相關系數在0.950以上;Mz的相關系數則較低。由于Mn、Mw和PDI在5—6月波動較大，進一步對5月上中下旬和7、10月任一旬及6月中下旬和8、10月任一旬的平均值與全年值進行相關分析，發現Mn和PDI在上述幾個代表性月份與全年均值相關系數均達0.950以上，Mw則是5月下旬和7月、10月任一旬的平均值，6月下旬和8月、10月任一旬的平均值與全年相關性更高，分別達0.927和0.913。

2. 4 18份橡膠樹種質GPC曲線

由圖5和表10所示，18份橡膠樹種質的GPC曲線各自呈現出一定的變化特征，高峰基本出現在logMw為6.5處，低峰出現在logMw為5.4處。根據低峰部位，可將18份種質分為2種類型，即單峰分布和雙峰分布。少花橡膠和光亮橡膠均呈單峰分布，巴西橡膠的野生和栽培種質2種分布類型均存在。雙峰分布又有不同的表現：（1）主副峰明顯，如熱研87-4-26和熱研217;（2）主峰明顯、副峰平緩，如PR107、熱研7-33-97等;（3）主峰明顯、副峰塌陷，如RRIM600、GT1等。雙峰分布的PDI均在7.0以上，單峰分布的PDI基本在7.0以下。

3 討論

3. 1 分子量作為膠乳特性指標的可行性

分子量是高分子化合物一個重要的特征。天然橡膠一般以Mn、Mw、Mv和Mz等統計平均值作為分子量的表征參數，本研究結果表明Mz>Mw>Mv>Mn，與君軒（2010）的研究結果一致。Mn、Mw和PDI適合作為膠乳特性的遺傳指標，而Mz不適合作為膠乳特性指標。其中，栽培種較野生種具有更寬的分布，表明栽培種質經過長期的人工培育選擇后，其分子量分布寬度有更好的表現。Mz主要反映大分子量組分的分子量信息，隨著割膠的進行，大分子組分呈現明顯上升趨勢，說明大分子組分受割膠或季節等影響更大。

3. 2 GPC曲線作為膠乳特征圖譜的可能性

巴西橡膠分子量的雙峰分布對于其他2000多種產膠植物具有特殊性，也是其優越性能的基礎（Backhaus and Nakayama，1988）。本研究中18份橡膠樹種質的分子量分布類型與Eng等（2001）的研究結論一致，只發現單峰和高低雙峰分布2種類型。部分種質如熱研87-4-26等在割膠初期呈對等雙峰，但隨著割膠的進行，其低峰部位逐步下降。供試橡膠樹種質的GPC曲線顯示出各自不同的特征，不同種質在高峰出現的位置、高峰峰形、高峰峰高、高低峰轉換位置、低峰峰型、低峰峰高及高低峰面積等方面均有差異，體現了不同種質在分子量上的差異，具有豐富的信息。Mn、Mw、Mz和PDI在體現不同種質特征和差異方面，僅是統計平均值（錢人元，1955），還需要結合數均、重均和分子量分布系數進行分析。此外，與天然橡膠加工和產品物理性能密切相關的是分子量分布的頭尾部分，即大分子量和小分子量的含量（黎沛森等，1983b）。由于Mn、Mw、Mz和PDI不能敏感體現分子量的分散情況及大、小分子的含量，故無法完整反映生膠的物理和加工性能。GPC曲線信息量大，且辨識度高，因此有必要對各種質的GPC曲線做進一步分析，比較高低峰的各項特征，提取相關信息，發掘其中的指標作為種質的特征圖譜。

3. 3 分子量測試時間的改進

分子量測試對采樣要求高，且測試工作量大，需要投入大量的人力和物力。由于年度內不同測定時間測定的值存在一定差異，對于是否能以代表性月份測定代替全年測定，本研究進行了探討。一直以來，在橡膠樹產量和干膠含量的測定上除了全年測產，還通過每月測定及5、7和10月或者6、8和10月代表月份進行測定（黃華孫，2005）。本研究發現Mn、Mw和PDI可通過代表性月份或每月測定代表全年測定。在測試時間或費用有限的情況下，可使用5月下旬及7和10月任一旬或6月下旬及8和10月任一旬共3次測定，以代表全年情況。Mz的相關性不理想，可能是受割膠等因素影響較大有關。

天然橡膠分子量會隨樹齡增加而增加，幼齡橡膠樹分子量為成齡分子量的1/10～1/6（黎沛森等，1983b;Tangpakdee，1996）。今后在種質評價中，還需要延續性研究不同年份的分子量變化趨勢，明確種質鑒定時間和年限，對鑒定地點和割膠制度也不能忽視，避免測試結果無法相互比較和分析的問題。

3. 4 分子量及其分布與高端天然橡膠制備的相關性

天然橡膠的通用性能等較合成橡膠優秀，其中一個重要原因是天然橡膠具有較寬的分子量分布（李威等，2019）。橡膠具有一定比例的低分子量和高分子量，才能提供理想的力學性能和加工性能（君軒，2010）。橡膠樹屬內只有巴西橡膠成為商業天然橡膠來源，一方面是由于其產量較高，另一方面是由于其具有較好的質量。本研究也發現少花橡膠和光亮橡膠雖然數均和重均分子量較高，但分布較窄，而巴西橡膠分布較寬;3個主栽品種和2個主推品種分子量各項指標均較適中。本研究還發現分子量在8—11月波動較小。高端用膠中有“掐頭去尾”的說法，與分子量的年度變化可能存在重要關聯，因此其科學依據需進一步研究加以明晰，為天然橡膠加工提供一致性原料保障。不同種質在分子量分布上存在明顯差異，且這些差異與后期加工性能的關聯性也有待進一步研究。

4 結論

Mn、Mw和PDI可作為橡膠樹種質膠乳特性的遺傳指標，Mz不適合作為遺傳指標。栽培種質的多分散性優于野生種質。Mn、Mw和PDI年度內存在一定變化，可采取代表性月份測定或每月測定。

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（責任編輯 鄧慧靈）