喂飼棉蚜對方斑瓢蟲生長發育及捕食功能反應的影響

李海強，王冬梅，劉 建

(農業部西北荒漠綠洲作物有害生物綜合治理重點實驗室/農業部庫爾勒作物有害生物科學觀測實驗站/新疆農業科學院植物保護研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】棉蚜Aphisgossypii是棉花生產中的重要害蟲，通過刺吸式口器吸食植物的幼嫩組織中的營養物質，造成葉片皺縮或卷曲，嚴重影響棉花的生長，造成棉花減產。近些年，隨著耕作制度的變化，新疆林果及溫室蔬菜栽培面積日益增加，為棉蚜提供了較為理想的越冬場所，使得棉蚜在新疆棉區為害逐年加重[1]。防治棉蚜通常采用綜合防治技術，保護利用自然天敵是其中一項重要措施[2-3]。方斑瓢蟲Propylaeaquatuordecimpunctata屬鞘翅目瓢蟲科，主要分布在新疆北疆昌吉、瑪納斯等地，北疆棉田一般7月中旬數量較多，對于棉蚜及葉螨有較好的控制作用[4]。方斑瓢蟲在新疆北疆昌吉、瑪納斯等地棉田發生普遍，為很多蚜蟲的主要天敵，對棉蚜有很強的控制作用[5]。研究棉蚜對方斑瓢蟲生長發育及捕食功能反應的影響，對棉田棉蚜的綜合防治有實際意義。【前人研究進展】有研究在多異瓢蟲Hippodamiavariegata、龜紋瓢蟲Propylaeajaponica等捕食性天敵對棉蚜捕食功能的影響方面進行了研究[6-8]。姚舉等[9]、王偉等[6]通過在室內研究了多異瓢蟲成蟲、4 齡幼蟲對棉蚜的捕食作用。結果表明, 多異瓢蟲成蟲及4 齡幼蟲對棉蚜的功能反應能用 Holling Ⅱ 型圓盤方程較好的擬合。多異瓢蟲成蟲對棉蚜有較強的捕食作用，捕食作用在一定范圍內隨獵物密度的增加而加大，隨著自身密度增加而減少。高孝華等[7]室內條件下研究了龜紋瓢蟲成蟲對棉蚜的捕食功能反應與搜尋效應試驗。結果表明，龜紋瓢蟲成蟲的捕食功能反應均符合HollingⅡ型方程：龜紋瓢蟲成蟲的捕食量隨獵物密度的增加而增加，而搜尋效應隨之降低。【本研究切入點】對方斑瓢蟲取食棉蚜的發育歷期、捕食功能的研究還沒有報道。方斑瓢蟲是北疆的優勢自然天敵之一，對棉蚜具有很強的控制作用[5]。研究喂飼棉蚜對方斑瓢蟲生長發育及捕食功能反應的影響。【擬解決的關鍵問題】以非基因棉花品種中棉所49號為材料，研究方斑瓢蟲對棉蚜的控制作用，分析其對棉蚜的捕食功能反應，為棉田害蟲綜合防治提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

方斑瓢蟲成蟲、棉蚜均采自新疆昌吉市華興農場非轉基因常規棉田。帶回室內用非轉基因常規棉花中棉所49號飼養棉蚜，再用棉蚜飼養方斑瓢蟲。待方斑瓢蟲雌雄交配、產卵，幼蟲孵化后繼續飼養，用各齡幼蟲和新羽化的成蟲作為試驗用蟲。

供試棉花品種為非轉基因常規棉花中棉所49號，種子由新疆中棉公司提供。按盆栽的方法種植于新疆農業科學院植物保護研究所實驗室。

1.2 方 法

1.2.1 取食棉蚜后方斑瓢蟲的發育歷期

方斑瓢蟲卵孵化后用同1 d孵化的初孵幼蟲作為試驗用蟲，單頭置于塑料培養皿中(直徑7.0 cm，高1.8 cm，皿底鋪1 層濾紙保濕，棉葉用保濕棉球保濕)，每次各飼以棉蚜100 mg。每30 頭為1 個重復，共3 個重復，每天觀察記錄各方斑瓢蟲幼蟲發育狀態。飼養瓢蟲的環境溫度、濕度、光照等均為室內自然條件。飼養溫度24～-28℃，相對濕度40%～ 70%，采用室內自然散射光，光周期為( 14～13) L：( 10～11) D[5,9，10]。

1.2.2 方斑瓢蟲對棉蚜的捕食功能反應比較

從中棉所49號棉花上采集棉蚜，從中挑選無翅成蚜，在室內對方斑瓢蟲一齡、二齡、三齡、四齡和成蟲進行捕食功能反應實驗。室內溫度為自然變溫，溫度范圍為 20.5～28.5℃，室內相對濕度為14.1% ～ 45.7%。飼養器具為直徑 9 cm 的一次性塑料培養皿，每個培養皿中放置1頭瓢蟲幼蟲或成蟲。1～2齡幼蟲設置的棉蚜密度為10、20、30、40和50頭；3齡幼蟲設置的棉蚜密度為50、70、90、110和130頭；4齡幼蟲及成蟲設置的棉蚜密度為100、150、200、250和300頭。每個蟲態重復5次。供給蚜蟲之前，瓢蟲一齡和二齡幼蟲饑餓12 h，三齡、四齡幼蟲及成蟲饑餓24 h。供給蚜蟲24 h后調查剩余蚜蟲數量，計算出瓢蟲對蚜蟲的捕食數量[6,11,12]。

用HollingⅡ模型擬合多異瓢蟲不同齡期幼蟲和成蟲對棉蚜的捕食功能反應。HollingⅡ模型為Na=aNT/(1+aThN)。其中Na為被捕食的棉蚜數量，N為提供的棉蚜密度(數量)，a為瞬時攻擊率，T為試驗時間，Th為處理時間。

研究T為24 h，即T=ld。因此,模型變為Na=aN/(1+aThN)。將此模型兩邊各取倒數展開，就變成直線回歸方程y=Ax+B。其中y為瓢蟲對蚜蟲的捕食量的倒數(1/Na)，x為提供的蚜蟲密度的倒數(1/N)，A為瞬時攻擊率的倒數(1/a)，B為處理時間(Th)[13,14]。

功能反應參數a和Th值能夠全面的反眏出捕食者和獵物之間的結構關系，從而判斷捕食功能作用的大小。

2 結果與分析

2.1 喂飼棉蚜對方斑瓢蟲生長發育的影響

研究表明，利用棉蚜喂飼方斑瓢蟲后，方斑瓢蟲1齡平均齡期為1.73 d，2齡平均齡期為2.04 d，3齡平均齡期為1.64 d，4齡平均齡期為1.92 d，蛹期為3.09 d。表1，圖1

圖1 喂飼棉蚜后方斑瓢蟲的發育歷期
Fig.1 The duration date ofP. quatuordecimpunctatafedonAphisgossypii

表1 取食棉蚜后方斑瓢蟲的發育歷期Table 1 The duration date of P. quatuordecimpunctata fed on Aphis gossypii

注：表中數據為平均值±標準誤
Note: The data in the table represented average value ±SE

2.2 方斑瓢蟲對棉蚜的捕食量

研究表明，方斑瓢蟲的捕食量隨著棉蚜的投放量的增大而增加。當棉蚜的數量增加到一定程度時，方斑瓢蟲的捕食量增加速度減緩。方斑瓢蟲對棉蚜的捕食作用符合Holling-II型圓盤方程，測得成蟲24 h 最大捕食量為141頭。表2

2.3 方斑瓢蟲各蟲態對棉蚜的捕食功能反應

研究表明，瞬間攻擊率(a) 較強的是方斑瓢蟲4 齡幼蟲以及成蟲，均大于方斑瓢蟲1齡、2齡和3齡幼蟲。方斑瓢蟲對棉蚜的處置時間由少到多，方斑瓢蟲 4 齡幼蟲以及成蟲對棉蚜的瞬間攻擊率(a)相比于1、2和3齡幼蟲均較強。成蟲對獵物的處置時間最短，僅為0.009 h，其次為幼蟲1齡< 2齡<3齡<4齡幼蟲。表3

表2 方斑瓢蟲對不同密度棉蚜的捕食量Table 2 The predatory capacity of P. quatuordecimpunctata fed on Aphis gossypii

注：表中N表示獵物密度，Na為捕食量,下同
Note: The letterNinstead of predatory ,Nainstead of prey density，the same as below

表3 方斑瓢蟲各蟲態對棉蚜的捕食功能反應方程Table 3 Functional responses of P. quatuordecimpunctata preying on A. gossypii on different stage

2.4 方斑瓢蟲對棉蚜的尋找效應估計

不同蟲態的方斑瓢蟲取食棉蚜時，其尋找效應均隨棉蚜的密度增加而呈下降的趨勢。成蟲在棉蚜密度為100、150、200、 250和300頭時尋找效應分別為0.878 1、0.664 4、0.534 4、 0.446 9和0.384 1。4齡幼蟲在棉蚜密度為100、150、200、 250和 300頭時尋找效應分別為0.886 4、0.464 9、0.376 5和0.286。表4

表4 方斑瓢蟲各蟲態對棉蚜的尋找效應參數Table 4 Searching efficiency of P. quatuordecimpunctata preying on A. gossypii on different stage

注：S為尋找效應
Note: The letterSinstead of searching efficiency

3 討 論

生物防治在害蟲綜合治理中具有重要的作用，利用天敵昆蟲防控害蟲的研究非常多[7-9,15]。功能反應反映捕食者對獵物的捕食量隨著獵物密度的變化而變化的規律，是反映捕食者與獵物系統種群動態的一個關鍵因素[16]。方斑瓢蟲各齡幼蟲、成蟲對棉蚜的日捕食量差異較大, 在相同棉蚜密度條件下, 4 齡幼蟲、成蟲的捕食量要遠遠高于3 齡、2 齡和1 齡幼蟲。

各齡幼蟲、成蟲的捕食量隨棉蚜密度的增加而增加, 但當棉蚜增加到一定水平, 捕食量趨于穩定。方斑瓢蟲各齡幼蟲和成蟲的功能反應均可用Holling Ⅱ模型擬合。陳川等[17](2003)，研究了多異瓢蟲對繡線菊蚜捕食作用發現，多異瓢蟲4齡幼蟲和成蟲對繡線菊蚜捕食作用大，對繡線菊蚜有一定的調控作用。王偉[6](2008)研究了多異瓢蟲對棉蚜的捕食功能反應發現，多異瓢蟲4齡幼蟲和成蟲對棉蚜的捕食效果較好。方寅昊等[18](2013)研究了異色瓢蟲4齡和成蟲對繡線菊蚜的捕食功能反應，結果表明，4齡幼蟲和成蟲對繡線菊蚜的捕食效果較好。這與研究結論較為一致。這可能是由于捕食者對獵物的捕食能力與捕食者所處發育階段、能量需求和生理狀態有密切關系[7]。王海建等[19](2013)，研究了七星瓢蟲對大豆蚜的捕食功能反應，研究發現，七星瓢蟲對大豆蚜的捕食量受溫度的影響明顯，最適溫度為30℃，高于或者低于該溫度，捕食量明顯減少。同時，影響捕食者功能反應的因素有很多, 比如捕食者的生理狀態、獵物的大小和密度、以及試驗的環境條件。試驗中, 方斑瓢蟲的不同齡期幼蟲和成蟲都選取同時羽化的蟲種，且在同一試驗條件下進行。可以消除捕食者、獵物和環境對試驗所造成的影響。

尋找效應是天敵昆蟲在尋找獵物過程中對獵物的一種攻擊行為[20]。研究表明，方斑瓢蟲對棉蚜的尋找效應隨著棉蚜數量的增加而逐漸減小。當棉蚜數量相同時，高齡幼蟲的尋找效應大于低齡幼蟲的尋找效應。

由于試驗是在室內進行，且棉蚜為田間采集后人工飼養所得，捕食者和獵物均處于簡單封閉環境，其生存條件與田間自然條件相差較大，有必要在田間條件下對方斑瓢蟲的捕食功能反應做進一步研究。

4 結 論

方斑瓢蟲取食棉蚜的發育歷期室溫下為 7.3 d，蛹期為 3.1 d。方斑瓢蟲各齡幼蟲和成蟲的功能反應均符合Holling Ⅱ模型，方斑瓢蟲對棉蚜的尋找效應隨著棉蚜數量的增加而逐漸減小，高齡幼蟲尋找效應大于低齡幼蟲。方斑瓢蟲對棉蚜具有較好的控害潛能。