牧草盲蝽對5種寄主植物的行為反應及其種群動態

王 偉，張仁福，劉海洋，姚 舉

(農業部西北荒漠綠洲作物有害生物綜合治理重點實驗室/新疆農業科學院植物保護研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】牧草盲蝽(LyguspratensisLinnaeus)是新疆南部棉區優勢種[1]，其通過刺吸式口器取食棉花葉片、蕾和鈴，造成破葉、落蕾及落鈴，對棉花產量造成嚴重影響[2]。20世紀50年代開始，棉田化學農藥廣泛使用，使得棉盲蝽長期作為棉鈴蟲(HelicoverpaarmigeraHübner)防治兼治對象防治[3]，牧草盲蝽田間種群數量較低。自Bt基因棉花在新疆種植面積逐年增加，以及農業產業結構、種植模式等因素的影響，新疆南部棉區牧草盲蝽發生及危害逐年加重，使得牧草盲蝽逐漸上升為新疆重要棉花害蟲[1, 4, 5]。目前，化學防治是牧草盲蝽主要防治措施[3, 6]，但噴施化學農藥極大地破壞了農田生態平衡，殺傷自然天敵，降低了天敵的控害作用。誘集植物是利用植物本身以吸引、轉移、攔截或保留有針對性的昆蟲或其病原體載體，以減少對主栽作物的危害[7]。昆蟲對寄主植物表現出不同的選擇性，每種昆蟲都有其最嗜好的寄主植物。如果尋找到其最喜食寄主植物，并合理布局于農田，通過昆蟲對寄主植物表現出的取食和產卵的選擇性，在關鍵時期把害蟲引誘到誘集植物上，集中防治，可以有效防治害蟲。利用誘集寄主調節昆蟲行為是實現害蟲可持續控制的有效途徑?！厩叭搜芯窟M展】在高價值經濟作物附近放置和安排1種嗜好寄主植物可以聚集害蟲，且可降低害蟲向周邊擴散，降低損害潛力[8, 9]，而這種聚集也為有效地集中處理害蟲種群創造了機會[10]。在歐洲，紫花苜蓿(MedicagosativaLinn)[11]和向日葵(HelianthusannuusLinn)[12]被用于誘集防治長毛草盲蝽(LygusrugulipennisPoppius)。在美國，紫花苜蓿被用于誘集棉田和有機草莓田中的豆莢草盲蝽(LygushesperusKnight)[8, 13, 14]。綠盲蝽誘集植物有綠豆、葵花、貓薄荷、香菜[15, 16]，豇豆對中黑盲蝽有明顯的誘集作用[15]，苘麻和鳳仙花對棉田盲蝽誘集效果較好[17]?！颈狙芯壳腥朦c】目前缺乏對牧草盲蝽嗜好寄主的研究，對牧草盲蝽誘集寄主種類認識不足，成為利用誘集植物有效防治牧草盲蝽亟待解決的關鍵問題?！緮M解決的關鍵問題】研究牧草盲蝽成蟲對5種常見的田間寄主植物的偏好選擇，監測5種寄主植物上牧草盲蝽種群動態情況，篩選出適合牧草盲蝽的誘集寄主，為篩選牧草盲蝽誘集植物提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 材 料

室內生物測定所用牧草盲蝽采自新疆塔尕爾其鄉(77°26'E, 38°55′N)棉田。飼養條件為(27±2)℃，(40±5)% RH，光周期L16∶D18。將80～100只成蟲飼養于塑料保鮮盒(長×寬×高：25 cm × 10 cm × 8 cm)用紗布覆蓋，保證空氣流通，防止個體逃跑。以四季豆(PhaseolusvulgarisL.)作為其食物及產卵基質。羽化5日成蟲，且饑餓4 h后用于行為反應測定。

選擇棉田牧草盲蝽發生期內的寄主植物5種：紅花(DH120832，新疆農業科學院經濟作物研究所)、龍葵(SolanumnigrumL.)、木地膚(Kochiaprostrata(L.) Schrad.)、反枝莧(AmaranthusretroflexusL.)和棉花(Gossypiumspp.)(中棉所49號，中國農業科學院棉花所)。

1.2 方 法

1.2.1 行為反應測試

牧草盲蝽行為反應測試的Y-型嗅覺儀組裝及測試方法參照Pan試驗方法[18]。在試驗前，用蒸餾水清洗供試植物，剪取20 cm的供試植物枝條(包含蕾和花)，傷口處用濕的棉團包裹，然后分別放入錐形瓶(1.0 L)內作為氣味源。Y型嗅覺儀由內徑為3 cm的1個15 cm主管和兩個15 cm側管組成，2個側管成60°角，每個側臂的末端引入氣味源。采用2個QC-1B大氣采樣儀作為氣流動力，氣流速度為400 mL/min。每個真空泵推動空氣首先依次分別經過1個裝有活性炭的錐形瓶和1個裝有蒸餾水的錐形瓶，然后進入氣味源錐形瓶，最后進入Y-型嗅覺儀。所有器皿用特氟隆管連接。Y-型嗅覺儀被設置在黑色箱(100 cm× 100 cm× 60 cm)中，且有2個40 W熒光燈(光強2 000 lux)照亮。試驗過程中，室內溫度為(27±1)°C，相對濕度(40±5)%。

將牧草盲蝽成蟲單頭引入Y-型嗅覺儀出氣口端，當成蟲爬過2個側管中任何一端的1/3處后，并持續30 s以上，就認為該成蟲對該氣味源作出選擇。若5 min后該成蟲仍停留在主管中不作出選擇，則記該成蟲為無反應。每測試完1頭成蟲后，用無水乙醇擦拭測試區域，消除成蟲留下的痕跡。為避免光線、氣流等帶來的影響，每測試3頭成蟲交換氣味瓶。每處理測試完后，徹底清洗氣味瓶和Y-型嗅覺儀管壁，以消除處理間殘留氣味的影響。在對各處理進行比較之前先做空白試驗，即2個側管都連接干凈空氣，牧草盲蝽成蟲對2側管選擇有無差異。

植物氣味源包括紅花、龍葵、木地膚、反枝莧和棉花，5種寄主植物分別與空氣進行比較，共計5個處理。每個處理分別測試60牧草盲蝽雄蟲和雌蟲。

1.2.2 田間小區設置

試驗地設置在新疆喀什地區莎車縣塔尕爾其鄉古再村(E77°26′92″, N38°55′14″)。于2016年4月1日將5個寄主植物分別種植于小區(小區為5 m × 5 m，面積為25 m2)，每個寄主植物種植3個小區，共計15個小區，小區間相距2 m以上。全部小區為常規灌溉，肥力相近，水肥及棉花管理方式相同，調查期間無任何化學防治。

于2016年6月13日至8月17日，每隔5 d調查1次，共調查14次。采用目測法對寄主植物牧草盲蝽種群進行調查。調查時，每個小區隨機調查3個點，每點調查1 m×1 m。用防蟲籠(長×寬×高：1 m × 1 m × 1 m)將被調查植株罩住后晃動、拍打，調查籠內的牧草盲蝽成蟲和若蟲數量。

1.3 數據處理

行為反應測定：用x2檢驗雌、雄成蟲在2個味源間是否呈假設H0為50∶50的理論分布，計算x2值和相應的顯著性水平P值。沒有做出選擇的牧草盲蝽成蟲不列入統計分析。

田間試驗：牧草盲蝽成蟲和若蟲的發生數量進行log10(n+1)轉換，并進行重復測量分析。利用單因素方差分析，比較不同棉花品種牧草盲蝽成蟲和若蟲季節平均發生量，并進行TukeyHSD多重比較。使用SPSS 25進行x2檢驗，重復測量分析和單因素方差分析使用的R語言(version 3.5.2)。

2 結果與分析

2.1 牧草盲蝽成蟲對寄主植物的趨性反應

研究表明，牧草盲蝽雌成蟲與雄成蟲對5種寄主植物行為反應趨勢一致，表現為：對棉花、紅花和木地膚選擇偏好極顯著高于對照(純凈空氣)(P< 0.05)；對龍葵、反枝莧選擇與對照(純凈空氣)的數量差異不顯著(P> 0.05)。圖1，圖2

(紅花：x2= 12.79，P= 0.00；棉花：x2= 11.79，P= 0.001；木地膚：x2= 7.69，P= 0.006；龍葵：x2= 0.21，P= 0.65；反枝莧：x2= 0.33，P= 0.56)
(Carthamustinctorius：x2= 12.79，P= 0.00；Gossypiumspp.：x2= 11.79，P= 0.001；Kochiaprostrata：x2= 7.69，P= 0.006；Solanumnigrum：x2= 0.21，P= 0.65；Amaranthusretroflexus：x2= 0.33，P= 0.56)
圖1 牧草盲蝽(雌蟲)對5種寄主植物的趨性反應
Fig.1 Olfactory responses ofLyguspratensis(female) to host plants volatiles in Y-tube olfactometer

(紅花：x2= 15.08，P= 0.000；棉花：x2= 8.65，P= 0.003；木地膚：x2= 9.31，P= 0.002；龍葵：x2= 3.50，P= 0.06；反枝莧：x2= 0.02，P= 0.88)
(Carthamustinctorius：x2= 15.08，P= 0.000；Gossypiumspp.：x2= 8.65，P= 0.003；Kochiaprostrata：x2= 9.31，P= 0.002；Solanumnigrum：x2= 3.50，P= 0.06；Amaranthusretroflexus：x2= 0.02，P= 0.88)
圖2 牧草盲蝽(雄蟲)對5種寄主植物的趨性反應
Fig.2 Olfactory responses ofLyguspratensis(male) to host plants volatiles in Y-tube olfactometer

2.2 5種寄主植物牧草盲蝽種群動態

研究表明，牧草盲蝽成蟲在紅花、龍葵、反枝莧和棉花發生趨勢基本一致，在6月中旬和7月上中旬出現2次發生高峰期，且在7月中下旬種群數量逐漸降低。木地膚中牧草盲蝽成蟲發生趨勢表現為前期數量逐漸降低，后期數量逐漸上升，且在8月上中旬保持較高的種群數量，高于其它4種寄主植物。5種寄主植物牧草盲蝽成蟲種群平均數量差異顯著，木地膚中牧草盲蝽成蟲種群平均數量顯著高于紅花、龍葵、反枝莧和棉花；紅花中牧草盲蝽成蟲種群平均數量顯著高于龍葵、反枝莧和棉花；龍葵、反枝莧和棉花之間差異不顯著。平均數量由高到低依次：木地膚、紅花、龍葵、反枝莧和棉花。木地膚與紅花中牧草盲蝽成蟲平均數量分別是棉花的14.23倍和6.58倍。調查時間(F13,130= 15.95,P< 0.001)、寄主植物種類(F4,10= 49.00,P< 0.001)、調查時間與寄主植物種類的交互作用(F52,130= 9.82,P< 0.001)對牧草盲蝽成蟲種群密度有顯著影響。表1，圖3

圖3 5種寄主植物牧草盲蝽成蟲種群動態(2016)
Fig.3 Population dynamics ofLyguspratensisadults on 5 host plants in 2016

研究表明，5種寄主植物中，木地膚中若蟲種群數量一直保持較高數量，先后在7月上旬和8月上旬出現2次明顯的發生高峰，且在8月上中旬期間也有較高的種群數量。其余4種寄主植物在6月下旬出現1次明顯的發生高峰期，且在7月中旬開始種群數量逐漸減少。其中，紅花中牧草盲蝽若蟲種群數量高于棉花、反枝莧和龍葵。經單因素方差分析，5種寄主植物牧草盲蝽若蟲種群平均數量差異顯著，木地膚中牧草盲蝽若蟲種群平均數量顯著高于紅花、龍葵、反枝莧和棉花；紅花中牧草盲蝽若蟲種群平均數量顯著高于龍葵、反枝莧和棉花；龍葵、反枝莧和棉花之間差異不顯著。平均數量由高到低依次：木地膚、紅花、反枝莧、龍葵和棉花。木地膚與紅花中牧草盲蝽若蟲平均數量分別是棉花的32.31倍和11.38倍。重復測量分析表明：調查時間(F13,130= 45.45,P< 0.001)、寄主植物種類(F4,10=330.4,P< 0.001)、調查時間與寄主植物種類的交互作用(F52,130= 6.10,P< 0.001)對牧草盲蝽若蟲種群密度有顯著影響。表1，圖4

圖4 5種寄主植物牧草盲蝽若蟲種群動態(2016)
Fig.4 Population dynamics ofLyguspratensisnymphs on 5 host plants in 2016

表1 5種寄主植物牧草盲蝽種群平均數量比較
Table 1 Mean number ofLyguspratensison 5 host plants in 2016

蟲態Stage紅花Carthamustinctorius反枝莧Amaranthusretroflexus木地膚Kochiaprostrata龍葵Solanumnigrum棉花Gossypiumspp.FdfP成蟲Adult13.02±1.50b3.90±0.82c28.19±3.04a6.60±1.63c1.98±0.36c37.714,100.00若蟲Nymph23.57±1.00b5.31±1.21c66.90±4.40a1.00±0.21c2.07±0.18c177.544,100.00

注：表中數據為平均值±標準誤。同行數據后不同小寫字母表示經Duncan氏新復極差法多重比較差異顯著(P≤0.05)
Note:Data in this table are mean±SE. The data in the same row followed by different small letters indicate significant difference(P≤0.05, DMRT)

3 討 論

木地膚隸屬中央種子目，藜科，地膚屬，是新疆重要的防風固沙和飼草植物[19]，但在農田中視其為雜草。室內和田間試驗表明，牧草盲蝽雌蟲與雄蟲偏好選擇木地膚，但如果將木地膚作為誘集植物種植于農田中，可能會增加其向農田擴散的風險，因此，不適合作為棉田牧草盲蝽誘集植物。

紅花隸屬桔梗目，菊科，紅花屬，是一種油料作物，并且是一些草盲蝽屬盲蝽諸如美國牧草盲蝽[20]和豆莢草盲蝽[21]的寄主。寄主植物是否適合作為誘集植物的重要標準之一，是在害蟲發生高峰期，誘集植物比主要作物更能吸引更多的目標害蟲，能為其提供食物，吸引其產卵[22]。田間調查表明，紅花上牧草盲蝽成蟲平均發生數量是棉花的6.58倍，若蟲的平均發生數量是棉花的11.38倍，比棉花更能吸引牧草盲蝽產卵。誘捕作物具有吸引作用的時間應與害蟲種群發生時間相吻合[23]，才能更好的發揮其誘集作用。一般來說，棉田中牧草盲蝽成蟲發生數量會分別在6月上中旬和7月上中旬達到高峰，且2次高峰大約相距1個月，若蟲發生數量會在6月下旬至7月上旬出現1次高峰，且7月下旬棉田中牧草盲蝽成蟲、若蟲發生數量逐漸減少[5]。田間調查表明，紅花上牧草盲蝽成蟲、若蟲的發生趨勢與棉田基本一致。同時，研究表明，棉盲蝽成蟲具有趨花性，會跟隨一系列開花寄主[13, 24]，Lu 等[25]研究發現開花對綠豆誘集帶誘集綠盲蝽起著重要作用。而紅花在6～7月中旬都處于花蕾期，對牧草盲蝽表現出極佳的吸引作用，因此，紅花可作為牧草盲蝽潛在的誘集作物。

誘集植物的吸引力與其在農田中的比例同樣是誘集策略成功的重要因素[7]。即使誘集作物對害蟲具有很強的吸引力作用，農田中低比例的種植也不足以顯著減少害蟲種群[26]。誘集作物種植面積占作物總面積的10%左右[23]。而如果誘集植物不進行化學防治，極有可能會增加農田中目標害蟲種群數量。前人研究發現，綠豆誘集棉田綠盲蝽[25]和哈密瓜誘集棉田煙粉虱[27]，在沒有對誘集植物防治進行防治情況下，其種群數量仍然高于其化學防治指標，因此，必須做好誘集作物的防治工作。已有相關研究證明，誘集帶與其他防治措施相結合可有效地降低目標害蟲的種群數量。收割苜蓿誘集帶能有效地控制草盲蝽屬盲蝽[13, 28]。利用牽引式真空吸蟲器處理苜蓿帶可極大的降低豆莢草盲蝽[14]。鑒于紅花的誘集潛力較好，還需要針對紅花開田間的種植模式、種植比例、種植時間以及是否對相鄰作物生長產生影響等開展相關研究。

4 結 論

紅花對牧草盲蝽吸引作用強于棉花，并能誘使成蟲大量產卵，牧草盲蝽成蟲和若蟲平均發生數量分別是棉花的6.58倍和11.38倍。牧草盲蝽在紅花上種群發生時間與棉花上一致，且紅花在6～7月中旬都處于花蕾期，比棉花表現出對牧草盲蝽更好的吸引作用。紅花作為1種油料作物，不存在成為雜草的風險，且能提供一些經濟價值。因此，紅花可作為牧草盲蝽潛在的誘集作物。