卡德艷·卡德爾,彭 彬,馬志龍,阿地力·沙塔爾*,趙文霞
(1. 新疆農業大學林學與園藝學院,新疆 烏魯木齊 830052;2. 中國林科院森林生態與保護研究所,國家林業局森林保護學重點實驗室,北京 100091)
塞威氏蘋果 (Malus sieversii(Ldb.)Roem.) 屬第三紀孑遺植物,是林果產業可持續發展的重要天然種質資源,同時也是世界野蘋果基因庫的重要組成部分[1]。伊犁天山野果林是中亞天山野果林的重要組成部分,也是伊犁河谷最具特色的重要組成部分,已被列入中國優先保護生態系統名錄[2]。在伊犁天山野果林中,塞威氏蘋果群落是其最主要的群落類型,是中國瀕危二級重點保護植物[3],具有非常重要的科研價值。
蘋小吉?。ˋgrilus mali Mastumura)于1993年在新疆西天山野果林中首次發現以來,不斷蔓延,致使天山野果林面臨毀滅性的災難[4]。為有效控制蘋小吉丁危害,我國諸多學者已開展了蘋小吉丁生活史[5-6]及防治[7-10]等方面的研究。然而,目前針對蘋小吉丁的防治措施仍然局限于人工修枝、伐除枯死木等營林措施和樹干注藥、成蟲期噴灑化學藥劑等,局部地區在一定程度上降低了防治區的蟲口密度,但是由于野果林受害面積大,地形復雜,并且蘋小吉丁以幼蟲在樹皮下蛀食危害,現有的防治方法在野蘋果林中很難大面積實施。因此,蘋小吉丁危害逐漸加重的趨勢仍未能得到有效遏制。
及時、準確地掌握害蟲在林間的發生動態,做好監測,在控制害蟲中具有十分重要的作用。利用害蟲的趨性是做好這項工作非常有效的手段之一。昆蟲趨光性(Phototaxis)是指昆蟲對特定的光源作出的趨向反應,是眾多昆蟲最為普遍和重要的趨性之一,也是其在自然選擇和適應進化過程中形成的主要生物學特性之一。昆蟲趨光性對昆蟲定向導航、尋找寄主和食物、擴散、交配及躲避天敵等具有重要作用和意義[11-17],利用昆蟲趨光性進行害蟲監測和誘殺[14],是害蟲測報及行為調控技術的重要組成部分。昆蟲對顏色的趨性是昆蟲的主要趨性之一,利用昆蟲對色彩的趨性防控害蟲一直是人們研究的熱門領域[15-16],并且利用色差儀來測色板的L*、a*、b*值,準確的表示出一個顏色的點。迄今為止,國內已有專家開展了蘋小吉丁的趨光性、趨色性方面的探索。劉愛華[11]在野果林懸掛殺蟲燈以及白熾燈、紫光燈,但未誘集到蘋小吉丁。托肯[18]在野果林中離地面2 m處懸掛頻振式殺蟲燈誘集到了包括蘋小吉丁在內的多種鞘翅目昆蟲。王智勇[13]設計了10種顏色粘蟲板對蘋小吉丁的引誘試驗,結果表明黃色和白色粘蟲板的誘集效果顯著高于其它8種顏色粘蟲板。
為進一步明確蘋小吉丁敏感波長,提高誘集效率,探索林間應用,本研究結合室內敏感波長選擇性試驗和林間誘集測試,篩選誘集蘋小吉丁的最適波長和最佳色板,旨在為蘋小吉丁蟲田間種群發生動態監測和防治提供技術支撐。
在新疆伊犁哈薩克自治州鞏留縣境內綜合農場、庫爾德寧鎮等地分別選擇立地條件和管理方式不同的3塊野蘋果林作為試驗地。試驗地具體情況如下:
1號試驗地:庫爾德寧鎮吉爾格朗河河灘天然野蘋果林(43°8′53″N,82°30′49″E,海拔為1 192 m)。面積為2 hm2,樹齡為20~40年生,河灘野蘋果林呈野生混交狀態,林分內除野蘋果外,還自然分布有野杏、榆樹、歐洲山楊等喬木。通過當年調查發現,此塊地蘋小吉丁蟲口密度為2.98 頭·m-1。
2號試驗地:鞏留縣綜合農場人工栽培蘋果園(43°16′6″N,82°5′36″E,海拔為 786 m)。面積為2 hm2,株行距為3 m×5 m,樹齡為8~10年生,果園種植模式為蘋果樹套種苜蓿,未對蘋果園進行任何管理措施,通過當年調查發現,此塊地蘋小吉丁蟲口密度為3.02頭·m-1
3號試驗地:庫爾德寧薩哈山區天然野蘋果林純 林 ( 43°15'43.76"N, 82°51'12.69"E, 海 拔 為1 306 m)。面積為4 hm2,樹齡為50~60年生,通過當年調查發現,蘋小吉丁蟲口密度為2.26頭·m-1。
1.2.1 室內供試材料 試蟲于2018年7月采自鞏留縣綜合農場人工栽培蘋果園。采用昆蟲波長選擇器[19],該波長選擇器由5個能放射出不同波段光譜的“角”組成,該儀器可同時測定5種不同波長光譜對蘋小吉丁的引誘或驅避作用。黑色避光布、溫濕度計。濾光片(北京波維特科技有限公司生產),濾光片(詳見表1)。

表 1 濾光片光學性質Table 1 Filter optical properties
1.2.2 野外試驗供試材料 色板(彩色PVC板),規格為26 cm26 cm,顏色分別為紫色、綠色、金黃色、麥黃色、蛋黃色、橘黃色、橙黃色、橙紅色、紅色(均由北京中捷四方生物技術股份有限公司生產)。
1.3.1 不同顏色粘蟲板波長測定 在中糧屯河昌吉番茄制品有限公司采用Lab Scan XE色差儀,在普通白光條件下對各種顏色粘蟲板的波長和L*(明亮度)、a*(紅綠色)、b*(黃藍色)進行測定。
1.3.2 蘋小吉丁敏感光譜室內測試 首先利用黑色避光布將昆蟲波長選擇器內部封閉,避免外界光進入內部。分別選取380 nm、450 nm、530 nm、590 nm、650 nm等5種濾光片置于昆蟲波長選擇器中(長50 cm×寬12 cm×高12 cm),將各個光源強度調至0.58 lux。選擇日齡相近的蘋果小吉丁成蟲50頭,放置于飼養盒中,使試蟲暗條件下適應60 min,在暗條件下,將試蟲置于供試的昆蟲波長選擇器中,蓋上蓋子同時將試驗光源打開,光照時長為20 min,并利用溫濕度計測試該時間段的環境溫濕度(T為29℃左右,RH為36%)。每次試驗完畢分別統計雌雄蟲引誘數量。每組試驗用蟲50頭(25頭雌蟲、25頭雄蟲)重復5次,總共用蟲為250頭。
1.3.3 不同光強下蘋小吉丁對5種單色光趨性測試
取蘋小吉丁成蟲50頭置于昆蟲波長選擇器中,以紫色(380 nm)、藍色(450 nm)、綠色(530 nm)、黃色(590 nm)、紅色(650 nm)等5種單色光作為光源,分別測定蘋小吉丁對不同光照強度的趨光反應率(光強度分別為 0.58 lux、1.53 lux、2.38 lux)。每次照射時長為20 min,并分別統計蘋小吉丁蟲引誘數量。每組試驗用蟲50頭(25頭雌蟲、25頭雄蟲),重復5次,總共用蟲為750頭。
1.3.4 不同時間段蘋小吉丁趨光節律測試 從光強度試驗發現,2.38 lux光強度下蘋小吉丁趨光反應率較高,因此光強度調至為2.38 lux。取蘋小吉丁50頭置于昆蟲波長選擇器中,以紫色(380 nm)、藍色(450 nm)、綠色(530 nm)、黃色(590 nm)、紅色(650 nm)等5種單色光作為光源,由于實驗條件的限制,一天中設置9個時間段,即分別為10:00、12:00、14:00、16:00、18:00、20:00、22:00、24:00、2:00,光照時長為20 min,統計蘋小吉丁引誘數量,并記錄每一個時間段的溫度與相對濕度。每個時間段供試蟲數為50頭(25頭雌蟲、25頭雄蟲),重復3次,總共用蟲為1 350頭。
1.3.5 蘋小吉丁敏感色板林間測試 于2018年7月中旬開始在3塊試驗地內共設紫色、綠色、金黃色、麥黃色、蛋黃色、橘黃色、橙黃色、橙紅色、紅色等9種顏色的粘蟲板處理,每個處理設7個重復,處理間距5 m,不同重復間距10 m,色板方向均朝南背北,隨機平行排列方式懸掛于離地面1.5~1.7 m蘋果樹枝條上,懸掛完畢后每隔3 d統計一次,(每次統計完蘋小吉丁數量后把它取下來避免影響下一次統計,粘蟲板無粘性再更換)連續調查21天,分別統計粘蟲板誘集到的蘋小吉丁雌雄數量和總數量。
采用公式(1)計算雌、雄蟲趨光反應率以及總的趨光反應率(文中列出的值均為平均值)。

利用SPSS21.0統計軟件對試驗數據進行分析,方差分析顯著性水平為α=0.05。成蟲在不同單色光和不同光強處理下的趨光率顯著性差異分別進行單因素方差分析(ANOVA,LSD),在進行方差分析之前,對每組數據進行方差齊性、正態分布檢驗和處理,已確定該組數據滿足方差分析的需求,配對T檢驗分析雌雄引誘量數據,作圖借助Microsoft office Excel 2013完成。不同顏色粘蟲板引誘成蟲的試驗數據利用單因素方差分析,然后采用Duncan’s LSD法進行多重比較。
在普通白光條件下,以色差儀來測定不同顏色粘蟲板的波長及L*、a*、b*值。結果如表2。

表 2 不同顏色粘蟲板的波長Table 2 The wavelengths of the sticky traps
2.2.1 蘋小吉丁對不同單色光的趨光反應率 試驗結果表明,蘋小吉丁對5種單色光有不同程度的趨性,差異顯著(F=5.23,P=0.005)(表3)。經單因素方差分析可知,在5種單色光中,趨光行為表現強弱順序依次為:530 nm>590 nm>450 nm>380 nm>650 nm,其中蘋小吉丁對綠色光(530 nm)最為敏感,趨光反應率為9.2%±1.0%,黃色光次之,趨光反應率為7.6%±1.6%,趨光行為最弱的兩種單色光依次為380 nm紫色光和650 nm紅色光,趨光反應率分別為4.8%±2.2%、4%±1.4%,綠色光與黃色光之間無顯著差異(P>0.05),與其他波長單色光之間存在顯著差異(P<0.0.5)。

表 3 蘋小吉丁對不同波長單色光的趨光反應率Table 3 Phototaxis rate of Agrilus mali to monochromatic light of different wavelengths
由此可見,蘋小吉丁對不同波長單色光均有趨性行為反應,但是敏感性程度不同,趨光率之間存在顯著差異,其中530 nm的趨性較高,其次為590 nm,說明530 nm和590 nm為蘋小吉丁敏感波長范圍。
2.2.2 蘋小吉丁成蟲雌雄對不同單色光趨光行為反應 試驗結果表明(表4),供試的380 nm、450 nm、530 nm、590 nm、650 nm等5種單色光中,不管是哪一種波長的單色光,引誘到的雌蟲數量明顯高于雄蟲數量。蘋果小吉丁雌蟲對380 nm、450 nm、530 nm、590 nm、650 nm的趨光反應率分別為雄蟲趨光反應率的3.0倍、1.6倍、2.3倍、2.2倍和2.3倍。其中雌蟲在綠色光中趨光反應率較高,其趨光反應率為12.8%±1.5%,590 nm次之,其趨光反應率10.4%±1.6%,對380 nm和650 nm的趨性較弱,其趨光反應率分別為7.2%±1.5%、5.6%±0.9%。經方差分析綠色光與黃色光之間無顯著差異,但和其它單色光之間存在顯著差異。雄蟲對各單色光的趨光反應率之間無顯著差異,但是對530 nm的趨光反應率較高,其趨光反應率為5.6%±0.9%。經配對T檢驗檢驗發現,蘋小吉丁雌、雄蟲對5種單色光趨光反應率中對530 nm光配對T檢驗檢驗概率為0.01,存在著顯著差異(P<0.05),其他單色光之間無顯著差異,說明除530 nm之外,蘋小吉丁對其他單色光趨光行為反應在兩性之間沒有差異。
可見,蘋小吉丁雌蟲趨光反應率高于雄蟲趨光反應率,這有可能是因為雌蟲比雄蟲更加活躍,或是雌蟲趨性比雄蟲趨性強。
2.2.3 不同光強對蘋小吉丁趨光行為的影響 不同光照強度下各單色光均能引發蘋小吉丁趨光行為反應(表5),即蘋小吉丁雌蟲在相同光強度下對不同波長單色光的趨光反應率間差異顯著,而雄蟲對不同波長的趨光反應率不存在差異。蘋小吉丁趨光行為反應率在一定光強度范圍內(0.58 lux、1.53 lux、2.38 lux)隨光強度的增強而皆增大,如當光照強度為0.58 lux時,蘋小吉丁雌蟲對530 nm光的趨光反應率為12.8%±1.5%,590 nm光次之,趨光反應率為10.4%±1.6%。當光照強度為2.38 lux時,530nm最高,其趨光反應率為28.8%±4.0%,590 nm次之,趨光反應率為18.4%±2.0%;蘋小吉丁趨光行為反應率在一定光強度范圍內,顯示了隨著光強增強蘋小吉丁的趨光率會逐漸增強,由此可知,光照強度的強弱直接影響其趨光行為表現。

表 4 蘋小吉丁雌雄蟲對不同波長單色光趨光行為反應Table 4 Phototaxis behavior rate of female and male adults of Agrilus mali to monochromatic light of different wavelengths
2.2.4 不同時間段內蘋小吉丁趨光性監測 由圖1可見,蘋小吉丁趨光性在一天中不同時間段內存在差異,在10:00時(T為9 ℃,RH為62%),蘋小吉丁靜止狀態,沒有趨光行為反應。在14:00和16:00兩個時間段內對各單色光的趨光行為反應最高,此時間段的平均溫濕度分別為33 ℃、24%,32 ℃、21%,并且此時間段是新疆正中午最熱的時刻。在14:00時,對各單色光的趨光行為反應順序依次為 530 nm(18.0%±8.0%)>380 nm(11.0%±5.0%)>590 nm(10.6%±4.0%)>450 nm(9.0%±3.0%)>650 nm(6.0%±4.0%),可見對綠色光的趨性最強,綠色光與紅色光之間存在顯著差異(P<0.05),與其他單色光之間無顯著差異(P>0.05)。在16:00時,對各單色光的趨光行為反應順序依次為530 nm(15.0%±5.0%)>590 nm(12.0%±2.0%)>450 nm(9.0%±2.3%)>650 nm(6.0%±2.0%)、380 nm(6.0%±2.0%),其中對530 nm光的趨性最強,530 nm光與650 nm光和380 nm光之間存在顯著差異(P<0.05),與其它單色光之間無顯著差異(P>0.05)。至20:00(T為23 ℃,RH為66%)隨著溫度下降空氣相對濕度的增加蘋小吉丁趨光反應率呈現出下降趨勢,趨向性減弱,22:00(T為23 ℃,RH為66%)開始蘋小吉丁成蟲不活動,沒有趨光反應,這可能與此時間段溫濕度有關。從以上結果來看,溫度與空氣相對濕度對蘋小吉丁的趨性行為影響顯著,蘋小吉丁具有喜熱喜光習性,當溫度降低到一定范圍時其活躍程度明顯降低。

表 5 不同光照強度下蘋小吉丁趨光行為反應率Table 5 Phototaxis response rate of Agrilus mali under different light intensities %

圖 1 不同時間段內蘋果小吉丁趨光性行為反應Fig. 1 Phototaxis response of Agrilus mali in different time periods
2.3.1 不同波長粘蟲板對蘋小吉丁林間總體誘集效果 經方差分析可知,在不同立地條件的3塊試驗地懸掛的9種不同顏色的粘蟲板對蘋小吉丁在田間的誘捕效果存在差異,(河灘試驗地:F=43.31,P=0.00;綜合農場試驗地:F=41.65,P=0.00;薩哈試驗地F=7.15,P=0.00)。其中綠色和蛋黃色粘蟲板對蘋小吉丁誘捕率較好。在河灘試驗地綠色和蛋黃色粘蟲板總誘捕數量分別為193頭、164頭,每隔3 d平均誘捕量分別為2.12頭·張-1、1.80頭·張-1,最高誘捕量分別達到 7頭·張-1、6 頭·張-1(表 6);
在綜合農場所用的綠色和蛋黃色粘蟲板總誘捕數量分別為200頭、189頭,每隔3 d平均引誘量分別為2.86頭·張-1、2.70頭·張-1,最高誘捕量分別為 7 頭·張-1、6 頭·張-1(表 7)。
在薩哈試驗地所用的綠色和蛋黃色粘蟲板總誘捕數量為45頭、36頭,3 d最高誘捕量分別達到2 頭·張-1、3 頭·張-1,平均誘捕量分別為0.54 頭·張-1、0.43頭·張-1(表8)。而紫色和紅色粘蟲板不管是哪塊地誘捕到數量很少或幾乎沒有。
通過3塊試驗地懸掛的9種波長粘蟲板中,綠色和蛋黃色粘蟲板對蘋小吉丁表現出較好的誘集效果,并且綠色粘蟲板誘蟲數量最高,可能是因為綠色粘蟲板與作物嫩葉的顏色接近,導致綠色粘蟲板的誘集數量明顯高于其他顏色粘蟲板。

表 6 不同波長色板對蘋小吉丁誘集效果Table 6 Trapping numbers of Agrilus mali by different wavelength sticky traps

表 7 不同波長色板對蘋小吉丁誘集效果Table 7 Trapping numbers of Agrilus mali by different wavelength sticky traps

表 8 不同波長色板對蘋小吉丁誘集效果Table 8 Trapping numbers of Agrilus mali by different wavelength sticky traps
2.3.2 不同波長粘蟲板對蘋小吉丁雌、雄蟲的誘捕效果 經方差分析可知(表9、10、11),在不同立地條件的3塊試驗地中,不同顏色粘蟲板對蘋小吉丁雌雄蟲誘集效果之間存在著一定的差異(河灘試驗地 雌蟲:F=28.69,P=0.00;雄蟲:F=26.65,P=0.00),(綜合農場雌蟲:F=33.54,P=0.00;雄蟲:F=25.58,P=0.00),(薩哈試驗地雌蟲:F=4.7,P=0.00;雄蟲:F=6.38,P=0.00)。
可見,在3塊試驗地中,不同波長、顏色粘蟲板誘集到蘋小吉丁雌蟲數量明顯高于雄蟲數量。該田間誘集試驗中7月中下旬開始,各波長粘蟲板誘集到的蘋小吉丁數量較高,此時間段正是蘋小吉丁雌蟲產卵期,雌蟲在繁殖后代過程中需要大量取食補充營養,并且本實驗所選用的綠色粘蟲板與蘋果葉的顏色接近。除此之外,有可能蘋小吉丁雌雄飛行能力,以及雌雄成蟲對環境刺激的敏感性不同等原因導致雌雄引誘率之間的差異。
本研究在室內測試蘋小吉丁對不同波長單色光的趨光反應率,發現對530 nm較為敏感,趨光反應率為9.2%。同種昆蟲不同性別對同種光源的敏感性不同,誘集的雌雄性成蟲數量存在較大差異[20],雌雄成蟲復眼有著明顯的差異,可能導致雌雄成蟲在相同光源條件下有著不同的敏感性[21]。本研究發現蘋小吉丁雌蟲趨光反應率明顯高于雄蟲。

表 9 不同波長粘蟲板對蘋小吉丁雌、雄成蟲的誘捕效果比較Table 9 Comparison of the effects of different wavelength sticky traps on the female and male adults of A.mali

表 10 不同波長粘蟲板對蘋小吉丁雌、雄成蟲的誘捕效果比較Table 10 Comparison of the effects of different wavelength sticky traps on the female and male adults of A.mali
光強度影響昆蟲行為反應的重要因素。在一定光強度下,雌雄成蟲對光的敏感度不一樣,對光做出的行為反應不同,最終表現出趨光率的差異[21]。本研究發現,蘋小吉丁趨光行為反應率在一定光強度范圍內,顯示了隨著光強度增加趨光率逐漸增強的特點,蘋小吉丁雌蟲趨光反應率高于雄蟲趨光反應率。由于試驗條件限制,本文僅研究了現有3種不同光強度對蘋小吉丁趨光行為的影響,對于光強的細化則有待于進一步研究。同時,在不同時間段內蘋小吉丁趨光性監測中發現,蘋小吉丁趨光行為反應可能與環境溫度有關,在14:00和16:00兩個時間段內環境溫度達30 ℃以上時,對各單色光的趨光行為反應最高,隨著溫度下降蘋小吉丁趨光反應率呈現出下降趨勢,趨向性減弱,甚至沒有趨光反應。目前,在國內其他研究者報道蘋小吉丁在早晨、傍晚或遇陰雨天氣蟄伏在枝條或葉片上靜止不動,在天氣晴朗、溫度稍高的時候喜歡繞樹冠飛行[22]。在天山野果林調查發現,蘋小吉丁危害部位主要分布在枝條的向光面,比例達93.5%,在枝條的背光面危害很少,僅有6.5%[23]。由此可見,蘋小吉丁具有很強的喜熱喜光習性。

表 11 不同波長粘蟲板對蘋小吉丁雌、雄成蟲的誘捕效果比較Table 11 Comparison of the effects of different wavelength sticky traps on the female and male adults of A.mali
值得注意的是,本研究結果顯示綠色(550 nm)粘蟲板和蛋黃色(580 nm)對蘋小吉丁的誘集效果較好。目前,國內關于蘋小吉丁趨色性方面的研究有些報道。王智勇[13]設計10種不同顏色粘蟲板對蘋果小吉丁蟲進行引誘試驗發現,黃色板的誘集效果最好,這與本研究結果一致,然而王智勇[13]發現綠色粘蟲板的誘捕數量較低,這與本試驗中綠色粘蟲板的誘捕數量最高存在一定的差異,這可能與林間實驗時間、粘蟲板田間布置方式和試驗地蟲口密度等有關。此外,在國外也有其他研究者對吉丁類害蟲趨性方面進行了相關研究。Kim等[24]利用各種形狀的粘性誘捕器,對甘蔗紅頸吉丁蟲(Agrilus ruficollis)誘捕進行了評估,結果表明甘蔗紅頸吉丁蟲對綠色(波長為540~560 nm)誘捕器最為敏感;Crook等[25]曾利用ERG進行監測發現白蠟窄吉丁蟲(Agrilus planipennis)對綠色(540~560 nm)光較敏感這與本研究結果基本一致。Frances等[26]研究發現,紫色和綠色粘蟲板對白蠟窄吉丁蟲引誘效果最好。本研究發現綠色粘蟲板(550 nm)對蘋小吉丁誘集效果最好,但紫色粘蟲板對蘋小吉丁誘集效果不理想。不同昆蟲種類對光的敏感度不同,林間誘集效果亦不同。
另外,本研究在林間誘集試驗中,7月中下旬開始各波長粘蟲板誘集到的蘋小吉丁數量較高,此時間段正是蘋小吉丁雌蟲產卵期,雌蟲在繁殖后代過程中需要取食補充營養,并且本試驗所選用的綠色粘蟲板與蘋果葉片的顏色接近等原因是否導致雌雄引誘率之間的差異待進一步驗證。
通過敏感光譜室內測試發現,蘋小吉丁對530 nm光最為敏感,590 nm光次之。對530 nm光的趨光反應率分別為590 nm、450 nm、380 nm和650 nm光的1.2倍、1.76倍、1.91倍、1.3倍。雌蟲趨光反應率高于雄蟲。同時發現,蘋小吉丁趨光行為反應與環境溫度變化趨勢一致,隨著溫度下降蘋小吉丁趨光反應率呈現出下降趨勢,趨向性減弱,甚至沒有趨光反應。在野外誘集試驗發現,綠色(550 nm)粘蟲板和蛋黃色(580 nm)粘蟲板對蘋小吉丁誘集效果最好。綜上所述,530~590 nm蘋小吉丁敏感波長范圍。本研究僅研究了5種單色光和9種波長粘蟲板對蘋小吉丁成蟲的引誘效果,對于粘蟲板林間的有效引誘距離、高度、方向則有待于進一步研究。蘋小吉丁是一類鉆蛀性害蟲,防治十分困難。因此,深入研究蘋小吉丁趨性,對有效防止蘋小吉丁的種群密度具有重要的科學意義。