玉米倒伏的影響因素及抗倒伏性研究進展

楊德光 馬德志 于喬喬 孫玉珺 顧萬榮 柴孟竹 張 倩

(東北農業大學 農學院，哈爾濱 150030)

玉米是集糧經飼為一體的多用途作物，隨著社會生產的快速發展，使得未來市場對玉米呈剛性需求。然而，倒伏一直是玉米生產面臨的主要問題，也是科研工作者研究了近一個世紀的難題。在美國和日本，玉米倒伏導致的減產分別可達5%～25%和15%～28%[1-2]，在中國因極端天氣而導致的玉米倒伏會引起10%～24%的減產[3]。

倒伏是指直立生長的植株偏離垂直方向且永久移位的狀態[4]。根據發生部位，可將玉米倒伏分為莖折和根倒。其中，莖稈在基部以上某個節位折斷稱為莖折，折斷的部位多是抗折能力弱的節間[5-6]；莖稈不發生折斷，而是植株從地面連接處與垂直線產生>45°的夾角，稱為根倒[7-8]。倒伏發生的時期、程度和類型均對玉米生產造成不同影響，通常莖折對玉米危害大于根倒[9-11]。玉米莖折阻斷了植株輸導組織，導致水分和養分供應不足，出現早衰[12-14]；另外，折斷的傷口處也易造成病蟲的侵染和寄宿，使得病蟲害程度加重[15]。群體性倒伏的發生破壞了冠層結構，使得光合同化產物減少[16]，籽粒灌漿不足，果穗禿尖或干癟粒增多，最終導致產量減少，品質變差[17-18]。當前我國農業正處于從傳統農業向現代農業轉型的重要階段，全程機械化生產已成為必然選擇[19]，但玉米倒伏造成機收損失嚴重，增加收儲成本，直接制約了機械化收獲進程[20-21]。

隨著對玉米倒伏問題的深入研究，玉米抗倒伏的評價方法及其管理技術措施方面的研究鮮有報道。因此，本研究通過分析影響玉米倒伏的因素及其調控措施的研究現狀，總結玉米抗倒伏評價方法，提出以良田、良種和良法為基礎的綜合管理技術措施，旨在降低玉米倒伏風險，以期為抗倒伏玉米品種的選育和栽培技術體系的建立提供參考。

1 影響玉米倒伏的因素及調控措施

1.1 內在因素

1.1.1遺傳特性

不同玉米品種間因遺傳因素的差異，表現出不同強弱的抗倒伏性[22]。賈永貴等[23]以13個市售玉米品種為材料進行耐密抗倒性分析，篩選出‘豫單606’、‘迪卡517’和‘鄭單2265’3份高度抗倒性品種。吳瓊等[24]通過對15份玉米品種的抗倒伏綜合能力評價值聚類分析后，篩選出的優質抗倒品種分別為‘先正達408’、‘利民33’和‘登海618’。篩選玉米抗倒伏種質資源及挖掘抗倒伏相關性狀，為分子標記輔助育種提供參考。改善品種本身的抗倒性最直接的方法就是進行遺傳改良，借助于分子育種手段從基因角度對抗倒伏相關性狀進行量化研究[25]。影響玉米倒伏性狀大多是數量性狀，受多基因調控，多基因遺傳率較高，達到96.12%，且變異呈連續性，易受環境因素的影響，因此利用分子標記技術構建相關性狀的遺傳圖譜至關重要[26]。國內外學者利用與植株、莖稈和根系有關的重要性狀進行基因或QTL定位分析。張君等[27]通過構建SSR標記連鎖圖譜，共檢測出與節長有關的14個QTL，分別位于1、2、3、4、7和9號染色體。Farkhari等[28]在玉米4個F2群體中鑒定出9個與根倒伏相關的QTL，分別位于2、4、5、7、8和10號染色體，其中1個QTL在2個群體之間共享。目前許多抗倒伏性狀的大量QTL已被定位到連鎖圖甚至染色體上，但還要繼續完善解析抗倒伏遺傳結構，對發掘的基因或QTL進行優化組合和定向改良，從而設計出抗倒性強的玉米基因型。

1.1.2植株形態

從理論上來講，降低植株穗位高、減小莖稈長粗比和提高節間充實度，可有效增強植株抗倒性[29-30]。由于玉米植株形態與抗倒伏性之間缺乏一致的相關性，前人對于植株形態與抗倒伏的關系有不同見解，所用衡量品種抗倒伏能力的重要指標也存在差異[31-33]，育種工作者需要考慮性狀間的互作效應，對玉米抗倒伏性的改良進行全面綜合評價。

根系是支撐作物的重要器官，如果根系無法支撐地上部，那么植株將會發生根倒伏[34]。玉米的抗根倒伏能力與其根層數、根條數、根干重、根系平均直徑、根系入土角度及根體積等呈正相關關系[35-37]，根固定土壤的能力越強，植株越不易發生根倒伏。農諺講“旱長根”，就是指天旱時植物為了獲取足夠的水分，根系在土壤中不斷伸展下扎，使其愈加發達，所以適當的干旱有助于改善根系發育。另外深松中耕可打破犁底層，促進根系生長[38]；化控技術的促下控上作用也能有效防止倒伏[39]。

1.1.3莖稈特性

從莖稈解剖結構角度分析，橫切面上具有較大面積的木質部、韌皮部和較厚的維管束鞘等特點的玉米植株抗倒性強，并且這些性狀與莖稈力學指標呈高度正相關[40-41]。玉米莖稈單位面積維管束數目多，維管束鞘厚度大、機械組織發達，利于抗倒性提高[42-43]。

從莖稈化學物質組成來看，纖維素、半纖維素和木質素含量與玉米莖稈倒伏密切相關，抗倒伏能力強的品種三者含量均較高[44-45]，其中苯丙氨酸解氨酶(PAL)、酪氨酸解氨酶(TAL)和肉桂醇脫氫酶(CAD)等木質素合成的關鍵酶活性與莖稈抗折力密切相關[46]；此外，莖稈倒伏率與微量元素和可溶性糖含量密切相關[47]。已有研究表明，抗倒伏能力較強的品種莖稈內可溶性糖、K、Si和Mg等元素含量顯著高于抗倒伏能力弱的品種[48-49]。

莖稈壓碎強度、穿刺強度和折斷強度等力學特性是莖稈解剖結構和化學成分最直觀的體現[50]。莖稈力學特性與抗倒伏能力具有顯著正相關，力學特性強表明莖稈強度高，植株抗倒伏性能好[51-52]。近年來莖稈力學指標多用來評價玉米品種的抗倒伏能力[53-54]。

1.2 外界因素

1.2.1自然條件

外界環境的風和雨對玉米倒伏的影響較大[55]。多雨使多余的水分積于土壤上層，削弱了根系的固定力，使倒伏極易發生；淹水脅迫也會改變土壤結構，使土壤透氣性變差，加之風力作用，進一步誘導作物倒伏。有研究表明在平均風速為8 m/s，土壤呈飽和含水量時，當陣風達到10 m/s，作物的根倒可在5 min內發生[56]。土壤理化性質與植株的固持能力密不可分，可直接影響植株抗倒性的強弱[57]。同時，土壤質地、硬度、孔隙度和土壤養分等性狀直接影響植株根系發育，植株根系固著土壤的能力也隨之變化[58]。黃淮海平原典型的高溫、寡照和多風雨的天氣，使作物光合作用紊亂和土壤理化性質變劣，導致植株發育不良，土壤固持力減弱，使該地區成為倒伏多發區[59]。

1.2.2栽培措施

在玉米生產過程中，采取綜合系統和科學有效的栽培措施可有助于預防倒伏發生，多年來經過農業科研人員的實踐探究，已初步形成抗倒伏栽培理論措施。耕作措施上，深松和旋耕可以構建合理的土壤耕層，促進玉米根系在底土中的生長，增加根系生物量、固著力和養分吸收[60]。Bian等[61]研究表明，采用旋耕處理可明顯降低玉米的株高、穗位高、重心高度和基部節間長粗比，這些性狀可顯著增強植株抗拉力和基部節間機械強度，增強植株抗倒能力。同時，播種時期和種植制度等因素也在一定程度上影響玉米的倒伏，劉勝群等[62]研究表明春玉米晚播條件下，植株穗高系數顯著增加，莖稈節間直徑顯著降低而長度顯著升高，導致倒伏率顯著增加。馬俊峰等[63]研究表明易倒伏玉米品種和抗倒伏玉米品種間(混)作群體的倒伏程度低于易倒伏玉米品種單作。楊德光等[64]研究表明玉米和大豆輪作相對于玉米連作處理，能夠顯著增加土壤速效氮、速效鉀和有機質的含量，顯著降低土壤容重10%左右，提高土壤孔隙度8%，對土壤物理結構改善具有良好作用。因此適時播種、合理安排作物種植方式和順序，注意防范極端天氣，可有效降低倒伏率。

農業生產中，增加單位面積有效穗數是當下最有效的增產栽培措施，中國農業科學院李少昆研究員帶領團隊在新疆維吾爾自治區奇臺縣總場創造22 676.1 kg/hm2的玉米高產記錄時的收獲株數達130 500 株/hm2[65]。但隨著密度增加，田間群體結構發生改變，平展型玉米耐密性差，高密度下莖稈變得細弱，極易發生倒伏[66-67]，因此確定合理種植密度至關重要。行距配置也是協調高密度條件下增產抗倒的重要因子。張曉麗等[68]研究發現窄行距處理下的玉米莖粗、莖稈硬度、抗拉力和折斷力等抗倒伏性狀和產量均高于其他處理。水肥優化管理對改善玉米抗倒伏也十分有益。苗期輕度干旱脅迫結合拔節期復水處理[69-70]、滴灌配施鉀肥處理[71]和氯硅配施[72]處理等模式均使玉米表現出較強抗倒伏能力。

化控技術可以通過調節作物內源激素系統改善其生理代謝功能及源庫關系，從而塑造良好的植株形態及冠層結構，最終達到高產抗倒目的[73-75]。劉文彬等[76]研究表明噴施乙烯利和激動素能顯著提升玉米基部莖稈折斷力，增加纖維素、半纖維素和木質素含量，降低了收獲期的倒伏率。陶群等[77]研究表明冠菌素可降低玉米株高和穗位高，增加節間直徑和節間抗折力，明顯增強抗倒伏能力。Zhang等[78]研究表明膦酸鹽類化合物N，N-二乙基-2-己酰氧基-乙胺(2-氯乙基)(DHEAP)能夠顯著提高莖稈質量和促進根系發育。矮壯素和烯效唑等植物生長調節劑也有利于作物抗倒[79-80]。目前，中國農資市場上需求量較大的化控產品主要有玉黃金、噸田寶、金得樂，多是以復配劑的形式存在，由于單一調節劑起到的作用有限，甚至還會帶來副作用，而復配劑則可以相互取長補短，增強抗逆境能力的同時提高產量，更加充分發揮化學調控作用[81-82]。

2 玉米抗倒伏鑒定及評價方法

2.1 田間觀察法

傳統抗倒品種選育依賴于田間觀察法，即對田間倒伏植株數量的直接觀測[83]。該方法方便快捷并且直觀，可以在玉米發生倒伏的各個生育時期測定，并根據倒伏程度，按莖稈與地面夾角劃分不同的倒伏級別[84]。然而田間觀察法偶爾會被外界環境因素干擾，如難以估測的病蟲害、降雨量和風的級別與時長。當外界環境良好時玉米植株很少發生倒伏，反之卻倒伏嚴重，也就無法判斷品種抗倒伏性的強弱[85]。所以用田間倒伏率評價玉米抗倒伏能力偶然性大，并不十分準確。

2.2 人工模擬法

在研究作物抗倒伏過程中可采用人工模擬倒伏來滿足試驗需要，然后對抗倒性進行評價。目前人工模擬的條件中主要是環境因子中風力的模擬，分為人為推倒法和風洞試驗法。人為推倒法是模擬風力作用將植物沿同一方向推倒，觀測其倒伏情況，該方法比較耗費人力物力，且模擬因素較單一。Weibel等[86]使用金屬線輕輕地沿田間植株水平方向移動來模擬風力作用，評價倒伏對產量和品質的影響。風洞試驗則是模擬自然條件下氣體流速對于作物的荷載作用，相比人為推倒法，風力、風速和風脅迫時間皆可控。韓瑋等[87]使用便于攜帶組裝的風洞試驗箱來評價風脅迫對不同種類葉菜造成的機械損傷，結果表明，3種葉菜的機械損傷主要出現在15和25 m/s風速時，并且隨風速和風脅迫時間的增加而增加。牛立元等[88]發明了一種集風洞洞體、風速控制、風速測定和圖像自動采集功能于一體的數字化小麥抗倒伏試驗風洞，利用風機加減速的時間來模擬陣風風速，風速在0～16 m/s時連續可調，可滿足對小麥流體力學的研究需要。由于玉米屬于高稈作物，對試驗中模擬裝置的要求高于小麥、水稻等矮稈作物，所以對于玉米風洞試驗相關研究較少。但可以借鑒矮稈作物的研究方法，對風向和風速等進行改進，使該方法可以用于所有農作物的抗倒性鑒定。

2.3 力學判定法

堅韌的莖稈和穩固的根系是抗倒伏玉米品種的特性，通常與以下3個方面的力學測試密切相關。一是植株活體承受外力。薛軍等[89]研究發現，莖折率隨抗折力(SBR)降低而升高，抗折斷力降低至14.3 N時，莖折率超過5%。二是破壞玉米莖稈所需的力。勾玲等[90]研究表明，莖稈抗倒力學性狀隨群體密度呈指數曲線變化y=aebx，a表示群體密度趨近0時y的最大值，b表示密度每增加10 000 株/hm2時，y將減少的自然對數個單位。馬德志等[91]等研究發現，莖稈折斷壓力與抗倒伏指數呈極顯著正相關，相關系數達0.948。三是根系的固著力。李偉等[92]研究表明最大垂直拔根阻力與根倒率之間存在著負相關性。科研工作者們越來越重視機械測力裝置的使用，不斷涌現出許多精密的數顯儀器，測定力學指標的方法也推陳出新。但方法對操作要求比較嚴格，需要通過仔細研讀具體操作步驟并嚴格執行，才可以得到精確的具體數值。

2.4 模型評價法

精準農業的快速發展使作物模擬研究經歷了深刻的變革，很多學者相繼開展了相關的倒伏模型研究。倒伏模型可以展示出植株形態未來發展的變化趨勢，也可以作為評價某些指標優劣程度的標準[93-95]。袁志華等[96]根據玉米莖稈的倒伏臨界平衡狀態建立倒伏力學模型，得出了空心稈比實心稈抗倒伏能力強的假設。Baker等[97]根據植株、土壤與外界環境的相互作用，構建了根倒和莖折模型，可以明確倒伏與其影響因素之間的函數關系。李偉等[92]研究玉米根倒伏時的力學模型，設計出玉米植株抗根倒伏強度檢測儀。倒伏模型具有較大的發展潛力，可以幫助人們對玉米生長發育規律提供參考，并對產量品質等性狀進行預測。但模型的復雜化，增加了非專業人員的使用難度，并且在實際生產中并沒有得到充分驗證，需要今后在理論基礎上結合實踐不斷改進和完善。

2.5 智能遙感法

智能遙感法是農業信息化和數字化的結晶，通過衛星和無人機等遙感平臺，搭載遙感傳感器獲取倒伏區信息，是目前調查玉米倒伏狀況快捷有效的技術手段[98]。李宗南等[99-100]相繼利用無人機遙感獲取的紅、綠、藍彩色圖像和Worldview-2多光譜影像的反射率數據，進行玉米倒伏面積的調查。Zhang等[101]利用ASD FieldSpec Pro光譜儀分別對正常植株和倒伏植株進行高光譜測量，根據不同的光譜特征評估倒伏對玉米品質的影響。王立志等[102]根據玉米倒伏發生前后長勢差異，運用多時相HJ-1B衛星CCD多光譜影像分析植被指數的變化，實現對倒伏的監測和評估。就現階段的遙感平臺系統而言，大多數都把倒伏面積作為評估玉米倒伏程度的重要指標。智能遙感法對于玉米倒伏的發生范圍和受災程度能夠進行宏觀評估，為抗逆減災做技術支撐，對于農業保險以及國家統計都提供了可靠的信息，但是目前遙感法還無法對劃分作物倒伏等級等微觀倒伏評估做出具體評價。

3 展 望

3.1 選擇抗倒伏良田

優良的土壤條件能持續協調地提供農作物生長所需的水分及營養條件，保持農產品產量和質量的穩定與提高。抗倒伏玉米生產對土壤質地要求嚴格，興建和運用農田水利工程措施，對于調節農田水分狀況，提高抵御天災能力，促進生態環境良性循環至關重要[103]。同時玉米種植應因地制宜，全方位多角度綜合考量，以預防倒伏的發生。要分析以往研究記錄，結合各地近年的氣候變化與病蟲害發生情況，劃分出全國的玉米抗倒伏種植適宜區與非適宜區，在種植適宜區適當增加玉米種植面積，反之則減。充分利用生態條件，趨利避害，綜合量化環境條件、種植密度和抗倒伏性狀之間的關系，減少倒伏的風險。

3.2 繁育抗倒伏良種

耐密緊湊型抗倒伏品種是當前玉米主產區的優勢品種。在21世紀初，我國育種家相繼開展了分子模塊設計及種質創制等重大研究專項，實現了在玉米育種上的新突破。目前玉米抗倒伏研究正致力于發掘和解析分子模塊，對控制倒伏復雜性狀的重要基因或QTL進行功能探索，但由于發掘的QTL數量過多和缺少能夠穩定表達的主效QTL，導致研發進展緩慢，未能實際應用于大面積生產。今后的研究應對發掘的模塊進行有機耦合，并進行理論模擬和功能預測，在全基因組水平上進行多模塊優化組裝，提出最佳選配策略，并應用于育種實踐，對抗倒伏玉米品種的種質創制具有重要意義[104-105]。

3.3 實施抗倒伏措施

抗倒伏的優良品種只有根據特定區域的資源特點，運用配套的抗倒伏栽培措施，包括優化土壤耕層、確定合理密度和行距、采取有效間混套作及輪作種植方式、適期播種與收獲、精準水肥運籌、適時化學調控、科學防治病蟲害和推進機械自動化作業等多方面相結合，才能使優良品種的抗倒伏遺傳特性得以充分表達，從而達到抗倒高產優質高效的目的。

綜上，未來的玉米抗倒伏研究將圍繞玉米倒伏上急需解決的關鍵問題開展基礎理論及應用技術研究。旨在挖掘抗倒伏基因，開展分子育種工作；解析玉米生理特性，進行激素及營養調控方面的研究。同時研發高效的抗倒增產化學調節劑、建立輕簡的栽培技術體系、開發數字化預報預警系統。從而，科學決策，優化管理，實現良種與良法的有效結合，力爭最大限度地降低玉米倒伏風險。