張勇強,李智超,宋立國,厚凌宇,孫啟武,*
1 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所,北京 100091 2 國家林業(yè)和草原局林木培育重點實驗室,北京 100091 3 林木遺傳育種國家重點實驗室,北京 100091
紅豆杉屬(Taxusspp.)植物為常綠喬木或灌木,全球共有11 種,主要分布于北半球溫帶地區(qū),熱帶、亞熱帶等地的高山地區(qū)也有少量分布,起源于古老的第三紀(jì), 是第四紀(jì)冰川后遺留下來的珍稀瀕危植物,因此又被稱為植物王國里的“活化石”[1- 2]。我國有3種2變種[3],分別為密葉紅豆杉(TaxusfaunaNan Li & R. R. Mill),須彌紅豆杉(TaxuswallichianaZuccarini)及其變種紅豆杉(Taxuswallichianavar.chinensis(Pilger) Florin)和南方紅豆杉(Taxuswallichianavar.mairei(Lemée & H. Léveillé) L. K. Fu & Nan Li),東北紅豆杉(TaxuscuspidataSiebold & Zuccarini)[4]。美國國立癌癥研究所(NCI)1985年發(fā)現(xiàn),紅豆杉屬植物含多種抗腫瘤活性成分,從此該屬植物開始得到廣泛關(guān)注和深入研究[5- 7]。紅豆杉屬植物對生境有嚴(yán)格的選擇,生長緩慢,種群競爭力弱、天然更新緩慢和地理分布局限等客觀因素,加之隨著抗癌藥紫杉醇的開發(fā)利用,對紅豆杉原料的需求量日益增大[8- 10],導(dǎo)致紅豆杉屬植物大規(guī)模被人為破壞,資源量銳減[11- 12],個別物種已處于極度瀕危狀態(tài)[13]。
密葉紅豆杉,又名喜馬拉雅密葉紅豆杉,生長于海拔2500—3400 m的地帶,對生長環(huán)境要求相對苛刻,屬于小生境物種,在全球范圍內(nèi)有零星分布,面積均較小,調(diào)查顯示,其多生長于我國西藏西南部,在印度北部、克什米爾、巴基斯坦、尼泊爾、阿富汗至喜馬拉雅山區(qū)東段也有分布[14]。有研究表明,密葉紅豆杉在印度、美國、墨西哥也有分布潛力,其面積分別為45074.2、16815.3、15817.2 km2,澳大利亞、埃塞俄比亞、贊比亞在密葉紅豆杉引種栽培方面也具有較大的發(fā)展?jié)摿?其潛在分布區(qū)域面積均在10000 km2以上[15]。目前,對密葉紅豆杉的研究很少,尤其是其在中國的自然分布和群落生態(tài)特征缺乏研究。因此,本研究利用群落調(diào)查方法,在調(diào)查密葉紅豆杉野生分布的基礎(chǔ)上,進行群落類型劃分,并對群落物種多樣性特征、結(jié)構(gòu)特征和種群競爭特性進行研究,為密葉紅豆杉資源的管理和保護提供科學(xué)依據(jù)。
研究區(qū)為西藏自治區(qū)日喀則市吉隆縣吉隆鎮(zhèn)(84°35′— 86°20′E,28°3′— 29°3′N),位于西藏自治區(qū)日喀則市吉隆縣南部,東鄰聶拉木縣,西、南鄰尼泊爾,距縣城73公里,距離尼泊爾邊境23.5 km,地處喜馬拉雅山脈南麓,素有“喜馬拉雅后花園”之稱。研究地海拔2600—3000 m,主要河流吉隆藏布穿境流向尼泊爾出境。吉隆鎮(zhèn)處于吉隆縣南部地區(qū),為亞熱帶山地季風(fēng)氣候區(qū),年平均氣溫可達10—13℃,最暖月氣溫為18℃以上,年降水量達1000 mm左右,年無霜凍日數(shù)在200 d以上,土壤類型有棕壤、暗棕壤黃棕壤等。吉隆鎮(zhèn)屬林區(qū),有中國稀有樹種密葉紅豆杉、喜馬拉雅長葉松、長葉云杉等多種珍稀植物種類,有“世界植物博物館”之稱。
根據(jù)資料查詢,尋訪當(dāng)?shù)亓謽I(yè)局相關(guān)人員,結(jié)合實地踏查,在密葉紅豆杉分布地段設(shè)置45個10 m×10 m樣地,并記錄各樣地的地理位置及環(huán)境條件。各樣地概況見表1。

表1 密葉紅豆杉45個樣地概況
在樣地的四角與中心各設(shè)1個2 m×2 m 的灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方,分層進行群落學(xué)調(diào)查,按以下方法計算各樣地的物種重要值(Pi)[16]:
喬木重要值= (相對多度+相對優(yōu)勢度+相對頻度)×100/3;
灌木重要值= (相對多度+相對頻度+相對高度+相對蓋度)×100/4;
草本重要值= (相對頻度+相對高度+相對蓋度)×100/3。
多度:指某樣方內(nèi)某種植物的個體數(shù)與樣方面積之比。相對多度:指樣方內(nèi)某種植物的多度與所有種多度和之比。
頻度:指一個種在所作的全部樣方中出現(xiàn)的頻率。相對頻度:指某種在全部樣方中的頻度與所有種頻度和之比。
優(yōu)勢度:指樣方內(nèi)某種植物的胸高斷面積除以樣地面積。相對優(yōu)勢度:指樣方內(nèi)某種的優(yōu)勢度與所有種優(yōu)勢度和之比。
蓋度:指樣方內(nèi)某植物地上部份的垂直投影面積與樣方面積之比。相對蓋度:指樣方內(nèi)某種的蓋度與所有種蓋度和之比。
以出現(xiàn)頻率較高的30種植物的重要值為基礎(chǔ)數(shù)據(jù),采用SPSS 22.0軟件包的系統(tǒng)聚類法劃分群落類型,然后重新計算群落內(nèi)所有物種重要值,并以重要值大于50的植物作為優(yōu)勢種或共建種命名群落[17- 18]。
采用3種指數(shù)分層計算密葉紅豆杉群落的物種多樣性:
1)豐富度指數(shù):
R=S,DM=(S-1)/lnN;
式中,S為群落中物種總數(shù);N為所有物種的個體總數(shù);Pi為種i的物種重要值。
由于喬木層、灌木層和草本層對群落結(jié)構(gòu)、功能與穩(wěn)定性的貢獻各異,因此分別賦予0.5、0.3和0.2的權(quán)重,計算群落的總體多樣性[19- 21]。
記錄樣地內(nèi)喬木樹種的胸徑(DBH,Diameter at Breast Height)、株高(H,Height)及生長狀況,按株高進行區(qū)分:更新層(H < 1 m) 、演替層 (1 m ≤H < 5 m) 和喬木層(H ≥ 5 m)[22],分析密葉紅豆杉和其他喬木種的垂直結(jié)構(gòu);并以立木級代替年齡結(jié)構(gòu)分析喬木種種群動態(tài).根據(jù)該區(qū)樹種的生長特征和紅豆杉屬的已有研究[8],將立木結(jié)構(gòu)劃分為7級:S1級(胸徑DBH < 4 cm)、S2 級(4 cm ≤ DBH < 8 cm)、S3級(8 cm ≤ DBH < 16 cm)、S4級(16 cm ≤ DBH <24 cm)、S5級(24 cm ≤ DBH < 32 cm)、S6 級(32 cm≤ DBH < 40)、S7 級(DBH ≥ 40 cm)。
每種群落選取密葉紅豆杉數(shù)量相近的3個樣地,對樣地內(nèi)DBH ≥ 4cm的所有喬木種進行定位。以密葉紅豆杉為對象木,半徑5 m樣圓內(nèi)的所有喬木定義為競爭木,測量對象木與競爭木的胸徑、株高、冠幅及二者之間的距離。以Hegyi的單木競爭指數(shù)(CI,competition index)計算競爭強度[23-24]。
式中,i為對象木的數(shù)量;j為競爭木的數(shù)量;Di和Dj分別為對象木i和競爭木j的胸徑;Lij為對象木i與競爭木j之間的距離;CIi為第i株對象木的競爭指數(shù)。對于密葉紅豆杉種內(nèi)和種間競爭強度的計算,首先計算出每株競爭木對對象木的競爭指數(shù),然后將n株競爭木的競爭強度累加即得對象木種內(nèi)和種間的競爭強度,CI值越大,表示競爭強度越激烈。
采用SPSS 22.0軟件對群落的物種多樣性進行統(tǒng)計分析.采用單因素方差分析(One way ANOVA)和Duncan`s法進行方差分析和多重比較(α=0.05),用R 3.4.2軟件進行聚類分析并作圖。表中數(shù)據(jù)用EXCEL 2010軟件處理,用GraphPad PRISM?軟件作圖。
本次調(diào)查范圍內(nèi)的喬木組成樹種主要有:高山櫟(QuercussemicarpifoliaSmith)、鐵杉(Tsugachinensis(Franch.) Pritz.)、密葉紅豆杉、華榛(CoryluschinensisFranch.)、華山松(PinusarmandiiFranch.)、樸樹(CeltissinensisPers.)、東陵繡球(HydrangeabretschneideriDippel),馬醉木(Pierisjaponica(Thunb.) D. Don ex G. Don)、常山(DichroafebrifugaLour.)等。林下灌木主要有刺葉高山櫟(QuercusspinosaDavid ex Franchet)、野花椒(ZanthoxylumsimulansHance)、孝順竹(Bambusamultiplex(Lour.) Raeuschel ex J. A. et J. H. Schult.)、杜鵑(RhododendronsimsiiPlanch.)、毛排錢樹(Phyllodiumelegans(Lour.) Desv.)、忍冬(LonicerajaponicaThunb.)、長白薔薇(RosakoreanaKom.)、箭竹(FargesiaspathaceaFranch.)、石竹(DianthuschinensisLinn.)、圓葉小蘗(Berberis)等。林下草本主要有蕨(Pteridiaceae)、接骨木(SambucuswilliamsiiHance)、飛廉(CarduusnutansLinn.)、寒莓(RubusbuergeriMiq.)、烏斂莓(Cayratiajaponica(Thunb.) Gagnep.)、鵝觀草(RoegneriakamojiOhwi)、黃精(PolygonatumsibiricumDelar. ex Redoute)、唐松草(ThalictrumaquilegifoliumLinn. var. sibiricum Regel et Tiling)、堇菜(ViolaverecundaA. Gray)、七葉一枝花(ParispolyphyllaSmith)等。
以45個樣地中出現(xiàn)頻率高的30種植物的重要值為基礎(chǔ)數(shù)據(jù),進行系統(tǒng)聚類,結(jié)果見圖1。

圖1 密葉紅豆杉45個樣地的聚類分析(數(shù)字1—45為各調(diào)查樣方編號)Fig.1 Clustering analysis of 45 plots of Taxus fuana (The number 1—45 is the sample number of each survey)
根據(jù)圖1的聚類分析結(jié)果,結(jié)合樣地特點,將45個樣地區(qū)分為4種群落類型(表2)。根據(jù)得到的群落,重新計算喬木層重要值,得到鐵杉+密葉紅豆杉群落(C1)中,鐵杉重要值為99.12,密葉紅豆杉重要值為87.82,高山櫟+密葉紅豆杉+華榛群落(C2)中,高山櫟的重要值為67.93,密葉紅豆杉的重要值為64.00,華榛的重要值為61.78,C3密葉紅豆杉群落(C3)中,密葉紅豆杉的重要值為152.46,鐵杉+密葉紅豆杉+華榛群落(C4),鐵杉的重要值為139.42,密葉紅豆杉的重要值為78.74。結(jié)果表明密葉紅豆杉在四種群落中,都占有十分重要的位置,但除C3群落外,密葉紅豆杉的重要值皆沒有其他幾種喬木大。4種群落的群間植物均較為豐富。

表2 密葉紅豆杉群落劃分
C1: 鐵杉+密葉紅豆杉群落Tsugachinensis+T.fuana;C2:高山櫟+密葉紅豆杉+樸樹+華榛群落Quercussemicarpifolia+T.fuana+Celtissinensis+Coryluschinensis;C3:密葉紅豆杉+刺葉高山櫟群落T.fuana+Quercusspinosa;C4:鐵杉+密葉紅豆杉+華榛Tsugachinensis+T.fuana+Coryluschinensis
豐富度指數(shù)(R和DM)、多樣性指數(shù)(DS和H)、均勻度指數(shù)(Jsi和Jsw)是反應(yīng)群落組織化水平的定量指標(biāo)。研究地不同群落、不同植被類型物種多樣性統(tǒng)計如表3和表4所示。由表3可得,無論是喬木層,灌木層,還是草本層,C2群落的各指標(biāo)均大于其他3個群落,表明C2群落中物種多樣性更好,而其他指標(biāo)沒有明顯的規(guī)律。由表4可得,密葉紅豆杉喬、灌、草綜合的各指數(shù),C2群落均大于其他群落,其次是C1,C4,C3,表明密葉紅豆杉總體物種多樣性C2 > C1 > C4 > C3。研究地的豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)處于較高水平,均勻度指數(shù)不高。

表3 密葉紅豆杉群落的各層物種多樣性
R:豐富度指數(shù) richness index;DM:馬格列夫指數(shù) Margalef index;DS:辛普森多樣性指數(shù) Simpson diversity index;H:香農(nóng)威納多樣性指數(shù) Shannon-weiner diversity index;Jsi:辛普森均勻度指數(shù) Simpson evenness index;Jsw:Pielou 均勻度指數(shù) Pielou evenness index
4種群落中共有密葉紅豆杉54株,其他樹種107株,包括高山櫟34株,鐵杉23株,華榛27株和少量樸樹,華山松,常山,馬醉木。密葉紅豆杉在4種群落中的數(shù)量都很少,每100 m2僅有1—3株,其他樹種則為1.5到6株。以喬木種的株高分級表示4種群落的垂直結(jié)構(gòu),密葉紅豆杉最高可達9.5 m(樣地23),最矮為2.3 m(樣地14),以喬木種的胸徑分級表示群落的立木級結(jié)構(gòu),密葉紅豆杉最粗可達胸徑69 cm(樣地23),最細(xì)僅為3.2 cm(樣地41)。

表4 密葉紅豆杉群落的總體物種多樣性
2.3.1群落垂直結(jié)構(gòu)


表5 密葉紅豆杉群落垂直結(jié)構(gòu)
2.3.2群落立木結(jié)構(gòu)
由圖2可知,54株紅豆杉在各群落中不同胸徑的占比不同,C1和C2群落中紅豆杉除DBH < 4 cm 占0外,其他統(tǒng)計的DBH范圍內(nèi)均有分布且占比良好,C1群落中16 ≤ DBH < 24 cm所占比例最多,C2群落中8 ≤ DBH < 16 cm占比最多。C3群落中密葉紅豆杉和其他樹種的DBH均小于24 cm,密葉紅豆杉8 ≤ DBH < 16 cm占比最多。C4群落中密葉紅豆杉的DBH在16—32 cm之間,32 ≤ DBH < 40 cm 占比最多。結(jié)果表明,C1,C2和C3群落中的密葉紅豆杉在過去的很長一段時間內(nèi)具有良好的更新,而C4群落則存在嚴(yán)重的更新問題,DBH < 16 cm的密葉紅豆杉未被發(fā)現(xiàn)。同時C1和C2群落中并沒有發(fā)現(xiàn)DBH < 4 cm 的密葉紅豆杉,表明C1和C2群落中幼苗缺乏,很可能在以后的幾十年中出現(xiàn)像C4群落相同的問題。

圖2 密葉紅豆杉群落喬木種立木級結(jié)構(gòu)Fig.2 Diameter scales of tree species of Taxus fuana communitiesⅠ 密葉紅豆杉Taxus fuana; Ⅱ 除密葉紅豆杉之外的其他優(yōu)勢種 Other dominant species except Taxus fuana
每種群落選取密葉紅豆杉數(shù)量相近的3個群落,C1(樣地2、21和37)、C2(樣地1、14和40)、C3(樣地41、43和44)、C4(樣地22、24和38),計算4種群落密葉紅豆杉的種內(nèi)競爭和包括密葉紅豆杉在內(nèi)的其他喬木種的種間競爭(表6)。結(jié)果表明,密葉紅豆杉的種內(nèi)競爭,除C1群落中16 cm ≤ DBH < 24 cm外,平均競爭指數(shù)都隨著徑級的增加而減小,且包括密葉紅豆杉在內(nèi)的喬木種的種間競爭,競爭指數(shù)皆隨徑級的增加而減少,這一結(jié)果表明,在研究地的物種競爭指數(shù),存在著隨胸徑增大而減小的規(guī)律,胸徑越小的個體,在與其他個體的競爭中越容易死亡,更應(yīng)該受到保護。從每個群落的總體平均競爭指數(shù)來看,C1和C3的密葉紅豆杉種內(nèi)競爭大于種間競爭,而C2和C4則相反,表明密葉紅豆杉在不同群落中的競爭地位不同。
密葉紅豆杉的競爭壓力不僅受競爭木的個體和數(shù)量的影響,也因競爭木的種類不同而不同[20],表7為四種群落選擇出的12個樣地的其他物種對24棵密葉紅豆杉的競爭強度,競爭木共有9種,33棵,其中鐵杉和高山櫟的數(shù)量最大,也是競爭指數(shù)最高的兩個樹種,分別占總數(shù)量的24.242%和30.303%,競爭強度分別為41.159和31.829。由于鐵杉胸徑很大,該種群的競爭強度和平均競爭指數(shù)最大,對密葉紅豆杉的種群威脅最大,由于高山櫟的數(shù)量最多,該種群對密葉紅豆杉的競爭強度和平均競爭指數(shù)僅次于鐵杉,其他樹種對密葉紅豆杉的競爭強度從大到小依次為樸樹、華榛、杜鵑、華山松、花椒、馬醉木、常山。

表6 密葉紅豆杉群落的種內(nèi)和種間競爭強度
CI:競爭指數(shù) Competition index

表7 其他樹種對密葉紅豆杉的競爭強度
野生密葉紅豆杉所在研究地區(qū)按各物種重要值劃分為4個群落,分別為鐵杉+密葉紅豆杉群落(C1)、高山櫟+密葉紅豆杉+樸樹+華榛群落(C2)、密葉紅豆杉+刺葉高山櫟群落(C3)、鐵杉+密葉紅豆杉+華榛群落(C4),各樣地郁閉度不高,且群落中密葉紅豆杉多為散生。由于研究地區(qū)林下資源豐富,土壤質(zhì)量較好,所以其物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)比較高,綜合指數(shù)為C2 > C1 > C4 > C3。由于密葉紅豆杉對生境的要求非常苛刻,此地密葉紅豆杉平均每100 m2僅為1.34株,且缺乏更新層,除C3群落演替層比例較大外,其他3個群落皆以喬木層為主,從立木結(jié)構(gòu)上看,C1、C2群落徑級結(jié)構(gòu)分布較好,C3群落以中小徑級為主,而C4群落16 ≤ DBH < 32 cm,存在嚴(yán)重大的斷代問題。該地區(qū)密葉紅豆杉種間競爭大于種內(nèi)競爭,其競爭壓力主要來源于高大的鐵杉和數(shù)量較多的高山櫟。
野生密葉紅豆杉存在嚴(yán)重的更新和競爭問題,小徑級密葉紅豆杉的缺失,加之嚴(yán)重種間的競爭,必將導(dǎo)致該種群的衰退。
密葉紅豆杉作為國家Ⅰ級保護植物,同時也受到1973年制定《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》附錄Ⅱ的保護,由于其對生長環(huán)境要求嚴(yán)苛,在我國僅在西藏日喀則市吉隆縣少有分布。據(jù)調(diào)查發(fā)現(xiàn),密葉紅豆杉生長的年平均氣溫為10 ℃左右,年平均降水約1000 mm,且只生長于水資源豐富,空氣濕度大的地區(qū)[25]。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn),所有樣地均在山間河流邊,其中多數(shù)樣地在小型瀑布周圍,環(huán)境的特殊性決定其零星分布的特點。本研究發(fā)現(xiàn),密葉紅豆杉多呈帶狀或斑塊狀分布,分布地區(qū)郁閉度多在20%—50%之間,且密葉紅豆杉分布稀疏,很難成林。野生分布的密葉紅豆杉平均樹高6.40 m,最高為9.5 m,最低為2.5 m,大多植株位于喬木層和演替層,分別占60%和37.6%,更新層缺乏。從垂直結(jié)構(gòu)上,小徑級幼苗少,群落更新不穩(wěn)定,幼苗缺失,該種群在未來必將衰退[26]。
競爭是植物種內(nèi)和種間關(guān)系的主要形式之一,表現(xiàn)為對生存環(huán)境資源和空間的爭奪[27-28],競爭強度不僅影響個體的生存、生長和繁殖,而且影響種群的空間分布與動態(tài)及群落的物種多樣性[29]。一般而言,植物種群受到的競爭壓力與競爭木種群數(shù)量和個體大小直接相關(guān)[30-31]。由于自然分布的郁閉度低,密葉紅豆杉可以與刺葉高山櫟、野花椒等灌木形成群落,也可以與高山櫟、華榛、樸樹,甚至高大的鐵杉組成群落,對周圍樹種的高度要求不高。當(dāng)密葉紅豆杉與灌木樹種形成群落時,樹木形態(tài)雖小(DBH <24 cm,H < 5 m),但較競爭木高大,來自于其他喬木樹種的競爭壓力小,且樣地中存在更新苗,種群發(fā)展較穩(wěn)定。但當(dāng)其與比之高大的喬木種形成群落時,成熟的密葉紅豆杉要比其他伴生樹種株高小,特別是與鐵杉相比,紅豆杉的樹高僅約為鐵杉樹高的三分之一,這對其在爭奪光照和空間時極為不利。研究地區(qū)大徑級密葉紅豆杉居多,DBH > 16 cm的個體占63.8%,DBH ≥ 40 cm的個體占12.6%,小徑級缺失,DBH < 4 cm的個體僅占2.7%,最大胸徑為69 cm,最小胸徑為3.2 cm,表明該地區(qū)密葉紅豆杉在很久之前就出現(xiàn)了嚴(yán)重的更新問題。密葉紅豆杉的單木競爭強度隨競爭木徑級增大呈減小趨勢,表明胸徑越小的個體,越容易在競爭中被淘汰。這一現(xiàn)狀與東北紅豆杉相似,種內(nèi)競爭弱,主要競爭壓力來自種間的主要原因是天然種群稀少,個體散生,且老齡化問題嚴(yán)重。
針對密葉紅豆杉小生境分布這一特點,必須對密葉紅豆杉進行就地保護,避免因其生存環(huán)境破壞而導(dǎo)致分布面積減少甚至消失。盡管當(dāng)?shù)貙γ苋~紅豆杉的保護和重視程度很高,但調(diào)查中發(fā)現(xiàn),密葉紅豆杉生長較多的偏遠(yuǎn)地帶仍有人為活動的痕跡,人畜甚至偷盜者對密葉紅豆杉的破壞不可避免。因此,建議在密葉紅豆杉集中生長地區(qū)周圍建立自然保護區(qū)或隔離帶,對野生種群進行有效的保護,使其野生數(shù)量得到擴大,也有利于保護其遺傳多樣性和優(yōu)良的遺傳基因。
密葉紅豆杉與灌木和高大喬木均可組成群落,但與高大喬木組成的群落中缺乏更新層,建議對該種群進行適度的干擾,適當(dāng)砍伐一些影響其生長的競爭樹種,改變?nèi)郝浒l(fā)展方向,在保護現(xiàn)有野生成年個體基礎(chǔ)上增加密葉紅豆杉自主更新能力。可以選擇一較小范圍作為試點,對高大的鐵杉、高山櫟、樸樹等進行適當(dāng)砍伐,增加林窗面積,降低林地郁閉度,增大密葉紅豆杉的增長空間,促進種子的萌發(fā)及幼苗幼樹的存活和生長,使密葉紅豆杉能夠自主更新,增加群落的穩(wěn)定性。
對于很多阻礙交通或安全隱患的古老紅豆杉,應(yīng)對其進行遷地保護,如移栽到植物園或保護區(qū),保存其基因庫[32-33]。同時,也可以通過人工繁殖的方法,將密葉紅豆杉幼苗再引入到其原來分布區(qū)或其他適合生長的地區(qū),讓其回歸天然條件,正常生長繁殖,恢復(fù)野生生長的狀態(tài)[34],保持遺傳多樣性,以建立足夠的遺傳資源來適應(yīng)改變的新種群。另外有研究指出,食果鳥類的貯食行為對紅豆杉種子傳播及幼苗分布影響顯著[35-36],嚙齒類動物也能夠?qū)t豆杉種子進行傳播[37],因此,密葉紅豆杉生長地區(qū)的動物資源保護同樣重要。