不同類型景觀水體浮游動物群落差異及其影響因素

趙 坤,陳 皚,龐婉婷,尤慶敏,王全喜

上海師范大學生命科學學院, 上海 200234

浮游動物在水域生態系統中起著重要的作用,其攝食顯著影響初級生產者浮游植物的種群組成及豐度變化,同時也是魚類、蝦蟹等其他上層營養級有機體的寶貴食物來源。它通過食物鏈上行和下行效應影響食物鏈能量流的傳遞,從而影響整個生態系統的穩定。浮游動物對水環境反應靈敏,是水環境變化的重要指示生物[1],其種類組成、現存量和優勢種等的變動能及時準確地反映水域生態環境質量[2],在環境污染監測和生態系統評估中起重要作用[3]。目前國內外已有很多利用浮游動物進行水環境質量評估的報道[1- 8]。

景觀水體是指天然形成的或人工建造的供人們欣賞的大小湖泊、河道等。此類水體容易受人為活動的影響而出現不同程度的富營養化,稱為人為富營養化[9,10]。景觀水體富營養化會使得生活于其中的、對環境敏感的浮游動物產生強烈響應而使得群落結構發生改變,影響藻類群落的生產力、資源利用效率和經濟魚類的成活,進而影響水體生物多樣性和景觀的觀賞價值。不同類型的景觀水體在本底條件、水生動植物、人為干擾強度和自我恢復能力等方面均有所差異。本研究旨在厘清不同類型景觀水體中浮游動物群落生態特征的差異性及其主要影響因素,這在景觀水體生態系統的維持與管理中具有重要意義。

鑒于此,本研究在上海選取不同起源的大型景觀湖泊(天然湖泊和人工湖泊)和不同觀賞價值和管理強度的公園小型水體(AAAA級公園和普通綜合性公園中的水體),于2014年5月(春季)進行浮游動物樣品采集和水體環境指標測定。基于浮游動物群落組成數據對所有調查水體進行聚類分析,對比不同類型景觀水體中浮游動物群落結構特征及差異。并基于群落數據的去趨勢分析(Detrended correspondence analysis,DCA)結果(軸長均小于3),選用冗余分析(Redundancy analysis,RDA)找出造成群落差異性的關鍵影響因子,為景觀水體生物多樣性維持、環境質量的保護和可持續發展提供科學的基礎資料和建議。

1 研究方法

1.1 樣點設置與采樣時間

本研究在上海不同起源的大型景觀湖泊(天然湖泊和人工湖泊)和不同觀賞價值和管理強度的公園小型水體(AAAA級公園和普通綜合性公園水體)中共選取8個景觀水體并設置35個采樣點,每個水體按均勻性原則布設3—9個采樣點不等,以確保采樣點可以代表整個水體的狀況。各水體的位置如圖1所示,水體特征及采樣點設置情況見表1。本研究于2014年5月18日—28日(春季)的晴天或多云天氣(10：00—16：00)進行浮游動物標本采集和水體環境指標測定。

1.2 樣品采集和處理方法

用25號浮游生物網(孔徑64 μm)拖取采集定性樣品,現場用4%的甲醛溶液固定,種類鑒定參照相關分類學工具書進行[11- 13]；定量樣品采集和室內樣品處理均嚴格按照《湖泊富營養化調查規范》[14]進行。室內鏡檢計數,盡可能地鑒定到最小分類單位,并分別換算出輪蟲、橈足類和枝角類的豐度。水體環境指標水溫(WT)、溶解氧(DO)、電導率(SpCond)、總溶解性固體(TDS)、鹽度(Sal)、酸堿度(pH)、氨氮(NH3-N)使用YSI便攜式多參數水質測量儀進行現場測定,水體透明度(Transparency)用塞氏盤測定,化學指標如總氮(TN)、總磷(TP)和化學需氧量(CODMn)使用分光光度法測定,氮磷比(N∶P)由TN/TP計算得出。

表1 所選景觀水體特征及采樣點設置

圖1 在上海選取的8個景觀水體的位置圖Fig.1 Locations of eight selected landscape waters in Shanghai

1.3 數據分析

多樣性指數主要采用Shannon-Wiener生物多樣性指數(H′)和Simpson多樣性指數(D)：

式中,ni為該種浮游動物的密度；N為浮游動物的總密度。

每個水體浮游動物平均豐度用該水體所有樣點浮游動物豐度的平均值和標準誤表示。采用單因素方差分析比較不同水體間群落各指數的差異性。

于所有調查的水體中,每兩兩水體間的物種相似性系數(S)采用計算公式：

式中,n為兩水體的共有種類數,T為兩水體中的總種類數。

采用R軟件基于浮游動物群落物種組成及豐度對各水體采樣點的群落進行聚類分析,以探究不同類型景觀水體中浮游動物群落類型是否存在差異。選取浮游動物主要優勢種及所有標本和所有測得的水體環境指標,使用前向選擇(Forward selection)從中選取影響顯著的環境因子,通過去趨勢分析(DCA)的軸長確定使用線性模型——冗余分析(RDA),來揭示造成不同類型景觀水體中群落差異的主要環境因子。用到的程序包有vegan和packfor。

2 結果

2.1 景觀水體浮游動物豐度

此次調查共記錄浮游動物40種,輪蟲種類數最多,達29種,枝角類7種,橈足類4種。各個水體浮游動物平均豐度為(4189±1296) ind./L,和平公園水體的豐度最高,達到(9378±1176) 個/L；其次世紀公園、長風公園和車鏡公園水體的浮游動物豐度相當,分別為(7308±2603) 個/L、(7217±444) 個/L和(6089±1628) 個/L；共青森林公園水體的豐度較低(1642±256) 個/L; 古猗園、滴水湖和淀山湖的浮游動物豐度均低于1000 個/L(分別為(839±157) 個/L、(598±103) 個/L和(439±86) 個/L)。

2.2 群落類型劃分

基于浮游動物群落組成數據對所有采樣點進行聚類分析,共聚為四大類。人工滴水湖和天然淀山湖的采樣點各聚為一類(兩大類分別命名為滴水湖、淀山湖),共青森林公園和古猗園聚為一類,為AAAA公園水體,長風公園、和平公園、世紀公園和車鏡公園的水體聚為一類,為普通綜合性公園水體。

圖2 景觀水體浮游動物群落聚類分析Fig.2 Cluster analysis of zooplankton communities in landscape waters圖中編號為各個水體中設置的采樣點編號,詳見表1中“水體選取及采樣點設置”

2.3 各類型水體浮游動物群落特征

四種類型水體中每兩兩水體之間的浮游動物物種相似性差異較大(表2)。大型天然湖泊淀山湖與其他三大類型水體的物種相似性均較高,其中與滴水湖的物種相似性最高,達到37.5%,與普通公園水體的物種相似度達33.3%,與AAAA公園水體的物種相似度為20%。兩類公園水體的物種相似性較滴水湖、淀山湖高,為27.8%。而滴水湖與兩類公園水體的物種相似性均較低,其中與AAAA公園水體的相似性最低,僅12.0%,與普通公園水體的相似性為18.5%。

四種類型景觀水體的浮游動物群落特征各異(表3)。AAAA公園水體浮游動物豐度以甲殼綱為主(88.8%),遠高于其他水體,無節幼體優勢度最高(0.52)。淀山湖與普通公園水體均以多肢輪蟲(Polyarthrasp.)為主,優勢度分別0.53和0.43。滴水湖以疣毛輪蟲(Synchaetasp.)為主(優勢度0.91)。普通公園水體和滴水湖的甲殼綱類占比很小,前者寡污帶指示種占比較大、多樣性指數亦為所有水體中最高,后者最低。兩種公園水體的物種豐富度較高(25種和21種),分別有9種和10種生境特有種(即僅在此類水體中出現的種類)。特有種中的污染指示種長三肢輪蟲(Filinialongiseta)和壺狀臂尾輪蟲(Brachionusurceolaris)分別在兩公園水體中豐度較高(2.68%和1.83%)；滴水湖物種豐富度最低,僅7種。淀山湖15種,3種生境特有種中,輪蟲屬種類占比最高(8.23%)。四類水體的共有種僅3個,分別為角突臂尾輪蟲(Brachionusangularis)、螺形龜甲輪蟲(Keratellacochlearis)和橈足類無節幼體(Nauplii)。

表2 各類型景觀水體浮游動物物種相似性系數

表3 各類型景觀水體浮游動物群落特征

2.4 浮游動物與水體環境因子的關系

2.4.1各類型水體環境因子

環境因子在各類型水體之間表現出明顯差異(表4)。兩類公園水體的WT、DO和TP明顯高于滴水湖和淀山湖。滴水湖的SpCond及其相關因子(TDS、Sal)和Transparency遠高于其他三類水體,分別為2.1 mS/cm、1.4 g/L、1.0‰和135 cm,而CODMn較其他水體低,為13.2 mg/L,普通公園水體的CODMn遠高于其他水體,達到34.5 m/L。淀山湖NH3-N、TN和N∶P均比其他三類水體高,分別為0.5 mg/L、2.0 mg/L和13.3 mg/L。

2.4.2造成浮游動物不同群落類型的關鍵影響因素

經前向選擇(Forward selection,P= 0.01)、冗余分析的結果顯示,所調查景觀水體的四種群落類型主要受WT、Transparency、pH、CODMn、NH3-N和TP六種環境因子的顯著影響(圖3)。RDA排序結果顯示,第一排序軸解釋率為54.3%,第二排序軸解釋率為9.2%。其中淀山湖群落類型主要受水體NH3-N濃度的影響顯著,滴水湖和AAAA級公園水體的群落主要受透明度的顯著影響,其次NH3-N對上述水體的影響也較大。普通公園水體主要受WT、COD和pH的影響較顯著。

表4 各類型水體環境因子(平均值±標準差)

注：WT: 水溫Water temperature; DO:溶解氧Dissolved oxygen; SpCond: 比電導率Specific conductivity; TDS: 總溶解性固體Total Dissolved Solids; Sal: 鹽度Salinity; pH: 酸堿度Potential of hydrogen; NH3-N: 氨氮Ammonia nitrogen; Transparency: 透明度Transparency; CODMn: 化學需氧量Chemical oxygen demand; TN: 總氮Total nitrogen; TP: Total phosphorus 總磷; N∶P: 氮磷比Ratio of nitrogen to phosphorus

圖3 各類型浮游動物群落與水體環境因子的RDA排序圖Fig.3 Constrained redundancy analysis of zooplankton communities and environmental factors四種水體類型：AAAA：AAAA公園水體DianSH：淀山湖DSH：滴水湖PT：普通公園水體; 主要優勢種：A. fissa：裂痕龜紋輪蟲；B. diversicornis：裂足臂尾輪蟲Polyarthra：多肢輪蟲Synchaeta：疣毛輪蟲T. pusilla：暗小異尾輪蟲Larva：橈足幼體Nauplii：無節幼體B. longirostris：長額象鼻溞

3 討論

3.1 各類型水體浮游動物群落特征差異性

基于浮游動物群落組成對所選取的8個景觀水體所有采樣點的群落進行聚類分析,共劃分為四種群落類型。其中,大型天然湖泊淀山湖與其他三類水體的浮游動物種類相似度均較高,與同樣水域面積較大的滴水湖的種類相似度最高,兩類公園小型水體的種類相似度也較高。這可能與不同水體間的環境相似度有關[16]。例如春季在相同的天氣條件下,小型水體相對于大型水體的水溫上升快,溶解氧比例也相對高,兩類公園小型水體的水溫和溶解氧均高于水域面積較大的淀山湖和滴水湖,有機質(CODMn)和總磷濃度也高于淀山湖和滴水湖。一些喜溫種類或喜有機質種類則會出現在兩類公園小型水體中,導致兩種小型水體的物種相似度較高,同理,大型湖泊淀山湖和滴水湖的物種相似度也較高。

四種類型景觀水體中優勢種結構各不相同。淀山湖和滴水湖的浮游動物優勢種較兩類公園水體單一,特別是滴水湖,優勢度集中在單個優勢種(疣毛輪蟲Y= 0.91),種類豐富度很低,多樣性指數遠低于其他三類水體,浮游動物豐度也很低,這可能與魚類對浮游動物的捕食作用[17]有關。滴水湖每年都會投放5—6萬斤魚苗(數據來自南匯水文局),并且禁止捕撈,這對于滴水湖這個面積的水體來說,上層營養級濾食性魚類的數量是非常大的,會引起浮游生物多樣性和豐度明顯降低而造成群落結構單一。而普通公園水體中,水生高等動物相對少,人為活動造成水體營養豐富,浮游動物既有豐富的藻類餌料、又有較小的來自上層營養級的捕食壓力,因此普通公園水體中浮游動物種類最為豐富,優勢種較多樣化,其多樣性指數也是四類水體最高的,群落結構較為復雜。AAAA公園水體的優勢種類都是甲殼綱動物,甲殼綱動物豐度所占比例非常高,可能由于該水體中種有大量水生高等植物[18],使水體環境條件及水生生物區系組成有較大變化。一方面,水生高等植物具有吸附顆粒物、凈化水體的作用,而甲殼綱動物尤其是枝角類恰恰喜生活在較清潔水體中；另一方面,水生高等植物可以為容易成為捕食對象的浮游甲殼綱動物提供遮蔽場所,有效躲避上層營養級——魚蝦類的捕食[19],從而造成以甲殼綱動物為主的浮游動物群落。

3.2 影響浮游動物的關鍵環境因子

冗余分析顯示,在所有測得的環境因子中,水溫、透明度、pH、化學需氧量、氨氮和總磷對浮游動物群落的影響較為顯著,與其他研究得出相關結果一致[20- 22]。

溫度一直被認為是影響浮游動物群落結構的重要環境因子之一[20,23- 24]。本研究也顯示在所測得的水溫范圍內,水溫與公園小型水體中浮游動物關系較為顯著。雖然本調查的樣品采集均在5月份(春季)進行,同一氣象溫度下的不同水體的溫度卻有所差異,這是由水體面積大小、位置不同所致。一方面,兩大類公園水體水域面積遠小于滴水湖和淀山湖,在春季同一氣象溫度下公園小型水體升溫更快；另一方面,公園多靠近城市,城市下墊面硬質化比例較高,熱島效應也會導致水溫較遠郊水體高。滴水湖和AAAA級公園水體的浮游動物群落則主要受水體透明度的顯著影響。滴水湖中放養大量魚類對浮游動、植物和其他顆粒性食物的攝食量非常大,使得湖中浮游植物的生物量和顆粒物質含量很低[25],從而水體透明度則較高。AAAA級公園水體雖然受人為活動影響較大,但水中種植有較多水草,有一定凈化水體的作用,AAAA級景區的水體清潔工作較好,其水體透明度也較高。淀山湖浮游動物群落主要受氨氮影響顯著,湖泊周邊農業面源污染較嚴重[26],加之畜禽糞尿、生活污染和地表徑流的貢獻,使其氨氮濃度較其他類型的水體高。

4 結論

本研究評估了上海幾種不同類型景觀水體中浮游動物群落特征及其影響因素,天然湖泊淀山湖、人工湖泊滴水湖、AAAA級公園水體和普通綜合性公園水體四種類型的水體分別為四種不同的浮游動物群落類型,其在物種多樣性、物種相似度、甲殼綱相對豐度、優勢種、生境特有種等方面均有差異。水溫、透明度、pH、化學需氧量、氨氮和總磷是造成不同類型景觀水體浮游動物群落差異的關鍵環境因子。在景觀水體的管理與維持中,高等水生植物的種植量、高等水生動物的放養量、水體周邊面源污染和人為清潔強度等因素均會造成浮游動物群落組成的很大差異。本研究為景觀水體生物多樣性維持、環境質量保護和治理方案提供科學依據。

致謝：感謝上海師范大學藻類與環境研究室對樣品采集和理化指標測定提供的支持。