極端降雪對(duì)北亞熱帶-暖溫帶氣候過(guò)渡帶人工林土壤呼吸的影響

昝志曼，劉彥春，劉銀占，軒 娟，趙 威＊

(1. 河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471023；2. 河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南 開(kāi)封 475004)

近年來(lái)，全球極端氣候[1-2]的一個(gè)非常重要的體現(xiàn)是降雪頻度和強(qiáng)度的變化[3-4]。研究降雪變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響，對(duì)于深入理解陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)如何響應(yīng)氣候變化具有非常重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。土壤碳庫(kù)是構(gòu)成陸地生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳庫(kù)的主體[5]，土壤呼吸是土壤碳庫(kù)輸出的重要過(guò)程[6-7]，也是研究全球碳收支最重要的過(guò)程之一[8]。研究土壤呼吸的影響因素對(duì)理解陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)途徑及其對(duì)氣候變化的反饋影響都具有重要意義[9]。冬季土壤呼吸是土壤碳通量的重要組成部分[10-13]，也是準(zhǔn)確評(píng)估碳循環(huán)的重要參數(shù)，在全球范圍內(nèi)的碳循環(huán)過(guò)程中扮演著重要的角色。森林生態(tài)系統(tǒng)是調(diào)控全球變化背景下生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的主要生態(tài)系統(tǒng)類型之一，其土壤呼吸對(duì)降雪變化非常敏感[10,14-16]。與天然林相比，人工林更易受極端降雪的影響[17-19]，進(jìn)而改變森林的碳匯格局[2]。因此，人工林被認(rèn)為是能減緩全球氣候變化機(jī)制的核心，受到世界各地的關(guān)注[19]。目前，我國(guó)是世界人工林面積最大的國(guó)家[4]，人工林面積達(dá)6 933萬(wàn)hm2，對(duì)陸地碳匯增強(qiáng)的貢獻(xiàn)率達(dá)39%[20]。然而，在降雪對(duì)土壤呼吸影響的研究中，多數(shù)集中在自然生態(tài)系統(tǒng)[13,15-16]，關(guān)于人工林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)降雪變化響應(yīng)的研究相對(duì)缺乏。在對(duì)人工林土壤呼吸的研究中，大多僅對(duì)生長(zhǎng)季土壤呼吸有所研究[21-22]，忽略了非生長(zhǎng)季的土壤碳輸出。此外，少數(shù)研究降雪對(duì)人工林土壤呼吸的影響大部分集中在全球積雪時(shí)間較長(zhǎng)的高海拔地區(qū)[14]或高緯度地區(qū)[23]，對(duì)溫暖地區(qū)，尤其是氣候過(guò)渡帶（北亞熱帶-暖溫帶）這一敏感地區(qū)[24-26]的研究較缺乏。因此，開(kāi)展關(guān)于氣候過(guò)渡帶人工林土壤呼吸對(duì)于極端降雪事件響應(yīng)的影響，具有非常重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。基于以上問(wèn)題，本試驗(yàn)選取位于北亞熱帶-暖溫帶氣候過(guò)渡帶的信陽(yáng)市為研究地區(qū)，以2018年1月4-7日信陽(yáng)市的一次極端降雪為研究契機(jī)，根據(jù)信陽(yáng)氣象局?jǐn)?shù)據(jù)資料，信陽(yáng)平均累計(jì)降雪51.9 mm，平均積雪深度達(dá)29 cm，為1951年有氣象記錄以來(lái)該地降雪的歷史最高值，這為研究極端降雪對(duì)人工綠地土壤呼吸的影響提供了機(jī)會(huì)。研究該區(qū)域土壤呼吸對(duì)氣候變化的響應(yīng)更有助于了解人工綠地碳排放對(duì)氣候變化的響應(yīng)，可為精確評(píng)估與模擬未來(lái)氣候變化背景下陸地碳循環(huán)過(guò)程提供數(shù)據(jù)支持，具有非常重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于河南大學(xué)信陽(yáng)森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站附近的一處面積約75 hm2的人工林內(nèi)（114°0′31″E，32°8′18″N），海拔 109.4 m。該地區(qū)年均氣溫15.3℃，年最低月均氣溫1.9℃(1月)，最高月均氣溫27.5℃（7月），年均降水量1 061.7 mm，多集中于5-9月。土壤類型為酸性黃棕壤。植被類型為人工林，林齡10 a，喬木樹(shù)種以馬褂木 (Liriodendron chinense(Hemsl.) Sargent)為主，馬褂木密度約1 100株·hm-2，樹(shù)高約15 m，胸徑 8～15 cm。林下植被以細(xì)葉苔草 (Carex duriusculaC. A. Mey. subsp.stenophylloides(V. I.Krecz.) S. Y. Liang & Y. C. Tang)、山麥冬(Liriope spicata(Thunb.) Lour.)、野胡蘿卜 (Daucus carotaL.)等草本植物為主。

2 研究方法

2.1 樣地選擇與設(shè)置

在研究地內(nèi)，根據(jù)樣地背景情況以及前期觀察到的融雪情況，在保證處理間不相互干擾的原則下，選取3個(gè)8 m×5 m的區(qū)域，在每個(gè)區(qū)域內(nèi)選定3個(gè)2 m×1.5 m的樣方，相鄰區(qū)域間隔5 m以上。分別進(jìn)行以下處理：A、去除雪被（減雪），將地上積雪全部去除；B、增加雪被（增雪），將減雪樣地去除的雪被添加到樣方；C、對(duì)照，自然雪被，不做處理。在每個(gè)樣地中間區(qū)域放置3個(gè)直徑為11 cm的PVC土壤呼吸環(huán)，每個(gè)呼吸環(huán)的總高度為5 cm，埋入地下3 cm，留2 cm在地上。樣地布置見(jiàn)圖1。

圖 1 樣地布置圖Fig. 1 Layout of sample plots

2.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

整個(gè)試驗(yàn)測(cè)定從2018年1月9日降雪停止后開(kāi)始，23日所有處理積雪融化完成1周后結(jié)束。利用LI-8100（美國(guó)LI-cor公司）每1～2 d測(cè)定1次土壤呼吸，按照測(cè)定時(shí)間內(nèi)溫度相對(duì)穩(wěn)定、對(duì)積雪干擾比較小、測(cè)定時(shí)間內(nèi)積雪融化程度比較低的原則，測(cè)定時(shí)間統(tǒng)一選擇上午10:00-11:00，且每次每個(gè)呼吸環(huán)測(cè)定時(shí)間為1.5 min。

每次測(cè)定土壤呼吸時(shí)，利用LI-8100自帶的熱電偶溫度測(cè)量裝置測(cè)定10 cm處的土壤溫度，利用TDR200（美國(guó)Spectrum公司）測(cè)定10 cm處的土壤濕度。

在融雪后每個(gè)樣地利用5 cm土鉆采集3鉆0～20 cm的土壤混勻，過(guò)2 mm篩，用手檢法去除石塊和根系后，放入冰盒內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室，并進(jìn)行如下測(cè)定：

2.2.1 土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量的測(cè)定 將采集到的土壤用KCl浸提后，利用比色法，采用AMS全自動(dòng)化學(xué)分析儀（法國(guó)Alliance公司）測(cè)定土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮氮含量，并利用二者之和作為可利用性氮含量。

2.2.2 土壤微生物量碳、氮含量的測(cè)定 利用氯仿熏蒸-K2SO4?提法測(cè)定土壤微生物量碳、微生物量氮含量。定量稱取2份20 g鮮土分別進(jìn)行熏蒸、未熏蒸，再分別用K2SO4（0.5 mol·L-1）溶液振蕩?提，?提液用濾紙過(guò)濾，用總有機(jī)碳（總氮）分析儀（德國(guó)Elementar公司）測(cè)定總碳、總氮，根據(jù)測(cè)得指標(biāo)計(jì)算土壤微生物量碳、氮含量。

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用重復(fù)測(cè)量方差分析時(shí)間及改變降雪處理對(duì)土壤呼吸的交互影響。因?yàn)椴糠纸Y(jié)果顯示處理與時(shí)間之間存在顯著的交互作用，因此，采用單因素方差分析及LSD多重比較分析不同處理間土壤呼吸、土壤溫度、土壤濕度、土壤可利用性氮、土壤微生物量碳、氮含量的差異性。為了突出降雪的主效應(yīng)，對(duì)不同處理的平均值進(jìn)行計(jì)算和比較。為了進(jìn)一步區(qū)分不同時(shí)期內(nèi)雪被變化對(duì)土壤呼吸的影響，展現(xiàn)交互作用，整個(gè)試驗(yàn)階段被分成前期（對(duì)照處理雪被融化完之前）、（對(duì)照處理雪被融化完成、增雪處理雪被融化完之前）、后期（所有雪被融化完成之后），并利用單因素方差分析對(duì)每個(gè)時(shí)期不同處理下的土壤呼吸的差異性進(jìn)行檢驗(yàn)。利用皮爾遜相關(guān)分析土壤呼吸與其它指標(biāo)間的關(guān)系。以上分析采用SPSS 16.0（IBM）完成，應(yīng)用Excel2013軟件繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤溫度與濕度

不同降雪處理下土壤溫度均表現(xiàn)出顯著的時(shí)間波動(dòng)（表1），即土壤溫度隨降雪的融化而變化；隨著試驗(yàn)進(jìn)行，土壤溫度呈升高趨勢(shì)（圖2a）。表2表明：不同處理下，土壤溫度存在差異，在增雪處理下土壤平均溫度顯著低于其它2種處理。時(shí)間階段與處理間有交互作用（表1、圖2b），在試驗(yàn)前期，減雪處理下土壤溫度顯著低于其余2種處理；試驗(yàn)中期，減雪處理下土壤溫度最高，增雪處理下土壤溫度最低；試驗(yàn)后期，增雪處理下土壤溫度顯著低于其余2種處理。

不同時(shí)間階段下土壤濕度有顯著變化，在試驗(yàn)中期，土壤濕度顯著高于其余2個(gè)時(shí)期；不同處理下土壤濕度無(wú)顯著差異（表1、2），且處理與時(shí)間階段有顯著交互作用（表1、圖2b）。

3.2 土壤呼吸對(duì)降雪改變的響應(yīng)

對(duì)比3個(gè)試驗(yàn)階段，土壤呼吸有顯著的時(shí)間波動(dòng)，各處理顯著影響了土壤呼吸（表1）。綜合整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程，增雪處理下，土壤呼吸速率比去除雪被和對(duì)照處理下分別提高了 0.11、0.16 μmol·m-2·s-1（表2）。此外，改變降雪處理對(duì)土壤呼吸的影響在不同試驗(yàn)階段并不一致，即改變降雪與處理時(shí)間之間存在顯著的交互作用（表1）。在試驗(yàn)前期，增雪處理下土壤呼吸速率顯著高于減雪處理和對(duì)照處理；在試驗(yàn)中期和后期，增減雪處理對(duì)土壤呼吸均無(wú)顯著影響（圖2b）。

3.3 降雪變化對(duì)銨態(tài)氮（-N）、硝態(tài)氮（-N）、可利用性氮（Available-N）、微生物量碳（MBC）、微生物量氮（MBN）的影響

圖3表明：改變降雪對(duì)土壤銨態(tài)氮（P=0.92）、硝態(tài)氮（P=0.40）含量均無(wú)顯著影響，但與對(duì)照相比，減雪、增雪處理下硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量均有增加；可利用性氮含量在不同處理下差異也不顯著（P=0.33），但增、減雪處理下均提高了可利用性氮的含量。

與對(duì)照相比，在增、減雪處理下，人工林土壤微生物量碳（MBC）含量有微弱的提高，而微生物量氮（MBN）含量在減雪下減少，在增雪下有微弱的提高，但在不同處理下，MBC（P=0.56）或MBN（P=0.20）的含量變化并不顯著（圖3）。

表 1 降雪處理及測(cè)定時(shí)間對(duì)土壤溫度、土壤濕度和土壤呼吸影響的方差分析結(jié)果Table 1 Results of ANOVA on the effects of snowfall treatment and time on soil temperature, moisture and soil respiration

圖 2 降雪改變對(duì)土壤溫度、土壤濕度和土壤呼吸的影響Fig. 2 Impacts of snowfall change on soil temperature, moisture and soil respiration

表 2 不同處理下土壤溫度、土壤濕度和土壤呼吸均值（±標(biāo)準(zhǔn)誤）Table 2 Mean values (±SE) of soil temperature, moisture and respiration under different treatments

3.4 土壤呼吸與其它因子之間的關(guān)系

表3表明：在試驗(yàn)早期，土壤呼吸與土壤溫度之間存在接近顯著的正相關(guān)關(guān)系，但在試驗(yàn)中期或后期，土壤呼吸與土壤溫度之間無(wú)顯著相關(guān)性。綜合整個(gè)試驗(yàn)，土壤呼吸與土壤溫度間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。不管在試驗(yàn)的各個(gè)階段，還是整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中，土壤呼吸均不受土壤濕度的調(diào)控。整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程土壤呼吸的平均值與微生物量碳之間存在接近顯著的正相關(guān)關(guān)系（表3），土壤呼吸與微生物量氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、可利用性氮含量之間均無(wú)顯著的相關(guān)關(guān)系。

4 討論

已有研究表明，土壤物理性質(zhì)（溫度、濕度）、化學(xué)性質(zhì)（養(yǎng)分含量）、與生物環(huán)境（微生物生物量與微生物活性）均會(huì)調(diào)控土壤呼吸[6-7,10]。不同生態(tài)系統(tǒng)及處理下生物與非生物環(huán)境因子的差異均可引起土壤呼吸的變化，因此，關(guān)于土壤呼吸改變機(jī)理研究是一個(gè)非常復(fù)雜的問(wèn)題。本研究的觀測(cè)數(shù)據(jù)顯示，對(duì)照樣地平均冬季土壤呼吸速率為0.29～0.70 μmol·m-2·s-1，整個(gè)試驗(yàn)期平均土壤呼吸速率為 0.46 μmol·m-2·s-1（表 2），占本地區(qū)水杉人工林旱季土壤呼吸速率[26]的30.5%，占天然林生長(zhǎng)季平均土壤呼吸速率[27]的18.3%，足以說(shuō)明非生長(zhǎng)季土壤呼吸在該地區(qū)土壤碳排放中占有相當(dāng)重要的地位，需要引起足夠的重視。本研究中的土壤呼吸速率與北美亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)[10]、奧地利高山針葉林[11]、美國(guó)哈佛森林[13]、川西亞高山針葉林[14]、岷江華山松人工林[28]等地進(jìn)行的觀測(cè)結(jié)果基本一致，但高于Wang等[11]在我國(guó)塞罕壩北方針葉林生態(tài)系統(tǒng)的測(cè)定結(jié)果（0.15～0.28 μmol·m-2·s-1）和 Gao等[23]在沈陽(yáng)落葉松林的結(jié)果（0.32 μmol·m-2·s-1）。土壤呼吸速率這一地域差異的可能原因有以下幾點(diǎn)：首先，大量研究證實(shí)，土壤呼吸速率與溫度有關(guān)[2,13,28-29]，此次試驗(yàn)地區(qū)冬季土壤均溫3.6℃，顯著高于塞罕壩地區(qū)（-5℃）和沈陽(yáng)地區(qū)（-10.5℃），故在本研究中土壤呼吸速率較高；其次，信陽(yáng)的年均降水（1 061.7 mm）顯著高于塞罕壩地區(qū)（450.1 mm）和沈陽(yáng)地區(qū)（726 mm），較高的年度降水量和土壤濕度也可能是本研究中土壤呼吸速率較高的原因之一。此外，不同研究地生物群落、土壤結(jié)構(gòu)與質(zhì)地的差異也會(huì)導(dǎo)致土壤呼吸的地區(qū)性差異。

本研究結(jié)果表明，增雪顯著提高了土壤呼吸，這一結(jié)果與多數(shù)已有研究的結(jié)果一致[15,23,29]。增加雪被提高土壤呼吸的主要原因有以下幾點(diǎn)：第一，增加雪被提高土壤溫度和土壤濕度，進(jìn)而提高土壤呼吸[15,23]；第二，增加雪被可以提高植物根系與微生物的活性[15,30]，進(jìn)而提高土壤呼吸速率。第三，單次降雪事件對(duì)土壤呼吸的影響，通常體現(xiàn)在融雪產(chǎn)生的土壤呼吸脈沖效應(yīng)，通常融雪量越大，脈沖效應(yīng)越明顯[15]，這與文中的試驗(yàn)現(xiàn)象一致。本研究中，增雪處理下土壤呼吸速率的提高主要發(fā)生在試驗(yàn)前期，所有積雪融化之前，在此階段增雪處理下土壤溫度、土壤呼吸速率均高于無(wú)雪被的處理，且土壤溫度與土壤呼吸在該階段為接近顯著的正相關(guān)關(guān)系，表明增雪后土壤溫度的變化是土壤呼吸的主要調(diào)控因子。由于本研究地點(diǎn)位于亞熱帶-暖溫帶氣候過(guò)渡帶，總體環(huán)境溫度較高，積雪時(shí)間短，融雪速度快，除了在試驗(yàn)前期有積雪的處理（對(duì)照與增雪）土壤溫度高于雪被去除處理之外，其它試驗(yàn)階段有積雪處理的土壤溫度反而更低，這一現(xiàn)象與哀牢山亞熱帶常綠闊葉林雪災(zāi)后的土壤溫度波動(dòng)是一致的[4]。雖然較長(zhǎng)的積雪融化時(shí)間造成增雪處理的土壤溫度低于其它處理，但這一時(shí)期土壤溫度對(duì)土壤呼吸并無(wú)顯著的調(diào)控作用，這些整體變化趨勢(shì)也符合積雪的土壤呼吸脈沖效應(yīng)規(guī)律。由于本地降雨多，土壤濕度大，降雪對(duì)土壤濕度無(wú)顯著影響。因此，土壤呼吸速率的變化不能歸因于濕度的變化。此外，已有研究表明，土壤呼吸底物的變化主要是由凋落物變化引起的[31-32]。該地人工林定期進(jìn)行一定的管理，對(duì)凋落物進(jìn)行清理，枯枝落葉很少，且降雪時(shí)樹(shù)葉早已經(jīng)凋落并清理完畢，因此，本研究中降雪引起的土壤呼吸變化與降雪引起的底物變化基本無(wú)關(guān)。結(jié)合土壤呼吸的調(diào)控因子，盡管大量數(shù)據(jù)表明微生物與根系活性可以調(diào)控土壤呼吸[6-7,10]，理論上降雪會(huì)影響微生物活動(dòng)，進(jìn)而影響微生物量碳氮及土壤可利用性氮，但這種影響在單次降雪事件下非常微小，可以忽略不計(jì)，因此，本研究中土壤呼吸的變化與土壤微生物量無(wú)關(guān)。

圖 3 降雪改變對(duì)土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、可利用氮、微生物量碳及微生物量氮的影響Fig. 3 Impacts of changing snowfall on soil NO3--N, NH4+-N and Available-N, MBC and MBN

表 3 土壤呼吸與環(huán)境因子之間的相關(guān)分析結(jié)果（R值與P值）Table 3 Results (R and P value)between soil respiration and other environmental factors

前人多數(shù)雪被去除試驗(yàn)結(jié)果表明，去除雪被之后，土壤溫度降低[10,14-15]，凍融循環(huán)次數(shù)增加[14]，凋落物分解速率及氮礦化速率降低[30]，底物濃度降低[15]，最終導(dǎo)致土壤呼吸速率下降；但也有研究表明，雪被去除之后，土壤凍結(jié)程度大大提高，植物根系死亡率上升，死亡的根系對(duì)土壤呼吸的激發(fā)效應(yīng)提高了土壤呼吸速率[33]。本研究中，去除雪被對(duì)土壤呼吸速率無(wú)顯著影響，這與以上研究結(jié)果均不一致[14-15,23,30,33]，但這一結(jié)果與一項(xiàng)在亞高山草地進(jìn)行的研究結(jié)果具有相同的趨勢(shì)[16]。與前期的大量研究不同的是，本次降雪之后本地的土壤溫度均在0 ℃以上，積雪處于持續(xù)融化階段，雪被去除對(duì)土壤溫度并未帶來(lái)顯著影響；較高的環(huán)境溫度也決定了雪被去除不可能通過(guò)凍害影響植物根系的死亡率。此外，由于人工林樹(shù)木密度大，林下植被結(jié)構(gòu)單一，積雪對(duì)底物輸入的影響不大。因此，土壤呼吸速率并未隨雪被去除而發(fā)生變化。結(jié)合以上結(jié)果及本地較少的降雪頻率和較低的降雪強(qiáng)度，可以推測(cè)，在北亞熱帶-暖溫帶氣候過(guò)渡帶，降雪的減少對(duì)土壤碳排放的影響不大。

需要說(shuō)明的是，本次降雪是在1月4日至7日發(fā)生，試驗(yàn)設(shè)置開(kāi)始于1月9日，未在降雪前進(jìn)行減雪設(shè)置擋雪裝置，缺少一個(gè)天然無(wú)降雪對(duì)照處理。無(wú)法完全消除自然降雪過(guò)程對(duì)土壤濕度的影響，因此，關(guān)于此問(wèn)題的研究有待于后期更詳細(xì)的試驗(yàn)論證。

5 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，極端暴雪可能提高氣候過(guò)渡帶人工林的土壤呼吸速率，但這種提高受到降雪量的影響，30 cm左右的降雪并未顯著影響土壤呼吸速率，但是如果積雪深度繼續(xù)增加，土壤碳排放速率會(huì)有所增強(qiáng)。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，積雪深度在不同的融雪階段對(duì)土壤呼吸的影響幅度不一致，降雪對(duì)土壤呼吸的影響主要發(fā)生在積雪完全消融之前這一階段。因此，降雪量及融雪時(shí)間對(duì)土壤碳通量的影響是未來(lái)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)評(píng)估中需要考慮的重要問(wèn)題之一。